3.3.1 Le système visuel
Anatomie
Le rôle de l’œil est de traduire les informations lumineuses qu’il reçoit de l’environnement en une information compatible avec le système nerveux. Les rayons lumineux traversent la cornée puis le cristallin qui les concentre sur la rétine qui à son tour, les transforme en activité nerveuse. Tel le diaphragme d’un appareil photographique, l’iris permet de moduler la quantité de lumière qui traversera le cristallin. La rétine est composée de deux types de récep-teurs : les cônes et les bâtonnets. Les cônes permettent le discernement de détails, des couleurs (sensibles soit au bleu, rouge ou vert) et qui sont sensibles à des sources lumineuses intenses. Les bâtonnets sont quant à eux adaptés à de faibles luminosités pour la vision nocturne. La fovéa, située au centre de la rétine, présente une concentration élevée de cônes et est la zone où l’acuité visuelle est à son paroxysme. Les cônes et les bâtonnets présentent le premier niveau de traitement de l’information lumineuse. La rétine est composée de plusieurs couches de cellules : les cellules horizontales, bipolaires, amacrines et enfin ganglionnaires (voire figure 3.2). Ces dernières donnent naissance au nerf optique. Toutefois ces dernières présentent des différences dans leurs réponses à une excitation lumineuse. Certaines sont sensibles aux variations d’un stimulus alors que d’autres réagissent lorsque celui-ci est constant.
3.3. PERCEVOIR 35 de cônes et de bâtonnets vers le cortex au travers des ses quelques 1.5 millions de cellules ganglionnaires qui le composent. Les nerfs optiques de chaque œil se rejoignent au niveau du chiasma optique pour se re-séparer par la suite (voir figure 3.3). Une partie des fibres nerveuses se dirige vers les colliculi supérieurs (impliqués en particulier dans les mouvements oculomoteurs pour la perception ainsi que l’accommodation) tandis que l’autre transite par le corps genouillé latéral avant d’atteindre les aires visuelles, situées à l’arrière des lobes occi-pitaux. La première zone impliquée est l’aire corticale V1 aussi appelée aire corticale primaire. Puis l’information rayonne dans les aires visuelles suivantes (V2, V3, V4, V5, M iddle T emporal, M edial Superior T emporal, etc.) (Paillé, 2005). Comme le rappelle (McGill, 2008), il est proposé une séparation
fonc-Figure3.2 – Structure de la rétine, d’après Denis, 2008
tionnelle du système visuel : la voie dorsale positionnant les objets dans l’espace et la voie ventrale les identifiant. Ainsi la principale fonction de la voie dorsale est le guidage (semblerait-il inconscient) des actions dirigées vers les objets de l’environnement visuel. Cette voie est orientée action tandis que la voie ven-trale semble être impliquée dans la formation des représentations et donc de la détection de ces objets. Cette voie serait quant à elle consciente.
Caractéristiques
Le temps de réaction à un stimulus visuel dépend de la tâche qui est de-mandée au sujet. Il augmente avec le nombre de stimulus présentés et de ré-ponses proposées. Par exemple, certains travaux (Evans et Treisman, 2005) suggèrent que la détection d’objets dans un environnement est plus rapide que leur identification et localisation dans l’espace. Toutefois, ce temps de réaction est de l’ordre de 180ms (Bonnet, 2007, Evans et Treisman, 2005). La figure 3.4 présente le séquençage des différents traitements impliqués dans une tâche de reconnaissance d’objets.
Figure3.3 – D’après McGill, 2008. Anatomie du système visuel.
3.3.2 Le système vestibulaire
Anatomie
Situé au niveau de l’oreille interne, le système vestibulaire est l’élément de base dans la détection de mouvements inertiels de la tête. Il est constitué du nerf vestibulocochléaire, de ses noyaux encéphaliques et du labyrinthe postérieur. Ce dernier est composé des canaux semi-circulaires, de l’utricule et du saccule (voir figure 3.5). Les canaux circulaires sont au nombre de trois (latéral, postérieur et antérieur). Leur disposition autorise la détection d’orientations selon n’im-porte quel axe. Ces canaux ont une forme de tore, ils sont creux et contiennent un liquide, l’endolymphe. Lors d’une rotation, l’endolymphe se déplace dans les canaux semi-circulaires, déplacement détecté par les cils des cellules cillées qui recouvrent la paroi intérieure de ces canaux. Les otolithes contiennent des concrétions cristallines, les otochonia, qui reposent sur des cellules cillées. Lors d’accélérations linéaires, les otochonias se déplacent par rapport au reste du corps (de l’ordre de quelques micromètres) et stimulent les cils sur lesquels ils reposent, ce qui rend leur mouvement détectable. De part l’orientation du sac-cule et de l’urtisac-cule, il est alors possible de mesurer des accélérations linéaires dans le plan horizontal (orthogonal à l’axe de la gravité) et vertical (colinéaire à l’axe de la gravité). Toutefois, il n’est pas possible de discriminer à partir du seul signal otolithique une accélération linéaire d’une inclinaison de la tête (par rapport à l’axe de pesanteur). Cette ambiguïté est particulièrement exploitée au sein des simulateurs dynamiques de vol ou de conduite. Ces dispositifs ayant
3.3. PERCEVOIR 37
Figure3.4 – D’après Bonnet, 2007 et Thorpe et al., 2001. Séquençage des diffé-rents traitements impliqués dans une tâche de reconnaissance visuelle d’objets. des déplacements limités dans l’espace, les sensations d’accélérations et de dé-célérations linéaires soutenues sont en fait le résultat d’inclinaisons du pilote ou du conducteur.
Caractéristiques
La réponse des canaux diffère selon la fréquence de la stimulation. Pour des rotations de fréquences inférieures à 5Hz, l’information délivrée correspond à la vitesse de rotation mais pour des fréquences plus élevées, il s’agit de l’ac-célération angulaire. Ainsi la dynamique des canaux soumis à une vitesse de rotation de la tête peut être modélisée par un filtre passe haut du premier ordre avec une constante de temps de l’ordre de quelques secondes. La réponse des otolithes à des accélérations linéaires peut être décrite par un système masse-ressort-amortisseur avec là aussi une constante de temps de plusieurs secondes. Le système vestibulaire est essentiel au maintien de l’équilibre et de la lo-comotion. Il joue aussi un rôle majeur dans la stabilisation du regard. Lorsque nous nous déplaçons en fixant un objet par exemple, notre mouvement propre est compensé afin que l’image de cet objet soit nette : c’est le réflexe vestibulo-oculaire. Par ailleurs, des interactions existent entre les otolithes et les canaux semi-circulaires, permettant dans le cas d’inclinaisons rapides, de percevoir
ef-Figure 3.5 – D’après Blouin, 2004. L’appareil vestibulaire est permet entre autre la détection de rotations via les canaux semi-circulaires et d’accélérations linéaires au niveau des otolithes.
fectivement une rotation et non une translation.
Les seuils de détection de mouvements par le système vestibulo-oculaire sont de l’ordre de 0.005g pour des accélérations linéaires et de 0.1deg/s2 pour des accélérations angulaires (MacAdam, 2003). Toutefois ces valeurs sont variables, dépendant en particulier de l’amplitude, de la durée de stimulation.
3.3.3 Le système proprioceptif
Anatomie
Nous décrivons ici les récepteurs liés à la proprioception, c’est-à-dire à la fois le sens du toucher (tactile) et de la position et le mouvement des membres (kinesthésie). La peau ou plutôt les couches qui la composent (épiderme, derme et hypoderme) comporte des mécanorécepteurs dont le nombre peut atteindre 17000 unités environ pour la main seulement. Leur répartition est inégale : leur densité surfacique peut atteindre les 2500 unités/cm2 aux extrémités des doigts. Les principaux récepteurs cutanés sont (voire figure 3.6) :
– les corpuscules de Pacini, sensibles aux vibrations de faible amplitude et de fréquence élevée (Iggo et Andres, 1982). Ainsi ils peuvent détecter des vibrations d’une amplitude d’1µm et de fréquence de 250 à 300Hz, – les corpuscules de Ruffini, de résolution moyenne, ils sont sensibles aux
basses fréquences (jusqu’à 10Hz) et renseignent en particulier sur la di-rection et l’intensité des forces statiques,
3.3. PERCEVOIR 39 – les corpuscules de Meissner sont plus petits que les corpuscules de Pacini (rapport de 1 à 10) et sont généralement présents aux extrémités des doigts. Leur bande passante est de 20 à 50Hz ce qui leur autorise la détéction des variations de contacts telles que les arêtes des objets, – les disques de Merkel présentent une résolution élevée et une bande
pas-sante s’étandant jusqu’ à 10Hz. A l’instar des corpuscules de Meissner, ils détectent les discontinuités et aussi les textures.
Dans les articulations se trouvent aussi des récepteurs permettant d’infor-mer le système nerveux central de la position angulaire et de la pression interne de chacune d’entre elles :
– les corpuscules de Ruffini renseignent sur la position et le mouvement de l’articulation. Ils sont situés dans la partie superficielle de la capsule articulaire et répartis généralement aux positions angulaires extrêmes de l’articulation,
– les corpuscules de Vater-Pacini détectent les accélérations angulaires des articulations mais sont insensibles aux positions de celles-ci,
– les organes de Golgi-Mazzoni sont situés à la fois dans la partie profonde de la capsule articulaire et dans les ligaments. Ils sont sensibles respecti-vement à la pression interne de l’articulation et aux vibrations.
Figure3.6 – D’après Guillaud, 2006. Vue en coupe de la peau : l’épiderme (1) et le derme (2). Les corpuscules de Meissner (a), de Pacini (b), de Ruffini (c), les disques de Merkel (d) et les terminaisons nerveuses libres (e)
Les muscles sont composées de fibres musculaires elles-mêmes composées en partie de fibres sensitives (de type Ia et II). Ces fibres sont capables de dé-tecter des variations de longueur des muscles aussi bien lors d’un mouvement volontaire que lors d’une stimulation externe. Un second type de récepteur est présent dans la fibre musculaire : l’organe tendineux de Golgi dont le seuil
d’ex-citation en contraction active est de quelques dizaines de µm alors qu’il est de l’ordre du Newton lors d’un étirement passif.
Caractéristiques
Les mécanorécepteurs impliqués dans la proprioception ont des temps de réaction différents dépendant en particulier de l’intensité, de la localisation et de la durée du stimulus. Ainsi le seuil de perception tactile au niveau du visage est l’ordre de quelques milligrammes alors qu’il peut atteindre plusieurs cen-taines de milligrammes au niveau d’un orteil. Les voies sensorielles empruntées pour véhiculer les informations proprioceptives sont tout aussi variables : plus le diamètre d’une fibre nerveuse est important, plus la vitesse de transmission sera élevée. Cette vitesse de conduction s’étale sur une large de gamme de va-leurs, allant de 0.5m/s à 120 m/s.
Par ailleurs, il a été mesuré que le temps de réponse à une stimulation tac-tile simple était de l’ordre de 140ms (Teichner, 1954). Bhushan et Shadmehr proposent dans (Bhushan et Shadmehr, 1999) que l’information proprioceptive relative à l’état des articulations du bras (position et vitesse angulaires) ne sont pas disponibles immédiatement auprès du système nerveux central mais après un retard de l’ordre de 120ms.