4.5 Implémentation d’un modèle de contrôle moteur
4.5.1 Le muscle squelettique
Les muscles peuvent être classés en trois catégories : les muscles cardiaques, lisses et sque-lettiques. Nous nous intéressons ici uniquement aux muscles squelettiques, qui ont la capacité de se contracter ou de se détendre volontairement.
4.5.1.1 La structure du muscle squelettique
Endomysium Périmysium
Épimysium
Vaisseau sanguin
Tendon Os
Fibre musculaire
Fascicule
FIG. 4.26 – Structure d’un muscle squelettique (à gauche) et d’une myofibrille (à droite, d’après Latash (2002)).
Organisation du muscle squelettique L’unité de base du muscle squelettique est la fibre musculaire (Fig. 4.26, gauche), cellule unique de forme cylindrique, dont le diamètre est com-pris entre 10 et 100µm, entourée d’un tissu conjonctif, l’endomysium. Un muscle peut contenir plusieurs centaines voire plusieurs milliers de fibres musculaires. Parmi ces fibres, on distingue les fibres extrafusales, responsables de la production de forces, et les fibres intrafusales, qui font partie des fuseaux neuromusculaires (voir ci-dessous). Ces fibres sont réunies en plusieurs faisceaux, ou fascicules, entourés eux aussi d’une couche de tissu conjonctif, le périmysium.
L’ensemble du muscle est entouré d’une gaine de tissu conjonctif, l’épimysium, qui se pro-jette également en avant pour séparer le muscle en compartiments, les fascicules. Pour finir, un fascia, membrane constituée de fibres conjonctives denses, situé en dehors de l’épimysium, en-toure et sépare les muscles. Ce fascia est inextensible et va imposer aux muscles une direction particulière de contraction. La plupart des muscles possèdent des insertions osseuses par le biais de tendons, cordages fibreux plus ou moins épais.
Vascularisation La vascularisation des fibres musculaires est assurée par des vaisseaux san-guins qui, après avoir traversé l’épimysium, donnent naissance à un réseau de capillaires qui re-joignent le périmysium puis l’endomysium. Elle permet d’apporter aux muscles les nutriments et l’oxygène nécessaires à leur fonctionnement.
Innervation L’innervation des muscles se fait par le biais de nerfs dont les prolongements atteignent le périmysium. À ce niveau, ils se ramifient pour innerver les fibres musculaires au niveau des jonctions neuromusculaires, zones où des axones de nerfs moteurs (composés de
4.5 Implémentation d’un modèle de contrôle moteur 75
neurones moteurs, ou motoneurones) réalisent une synapse avec une fibre musculaire. Lors d’une impulsion nerveuse, cet espace, qui avoisine les 500 Å, est comblé par la libération d’un neurotransmetteur chimique, l’acétylcholine. Ces neurotransmetteurs sont captés par des récep-teurs spécifiques, les réceprécep-teurs cholinergiques, localisés sur la membrane postsynaptique de la fibre musculaire, ce qui provoque alors une réaction en chaîne conduisant à la contraction des fibres.
Les fibres musculaires ne sont pas activées indépendamment : chaque motoneurone (MN) active simultanément un nombre plus ou moins important de fibres selon les muscles conformément à la loi du tout ou rien. On appelle unité motrice l’ensemble formé par un motoneurone, situé dans la moelle épinière, son axone et l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve. On appelle ra-tio d’innervara-tion le nombre de fibres musculaires innervées par un MN (approximativement 10 pour les muscles extraoculaires et 100 pour les muscles de la main). Plus le ratio est petit, plus le contrôle est fin.
Le sarcomère, élément central dans le mécanisme de contraction Chaque fibre musculaire comprend des petites unités fonctionnelles appelées myofibrilles, parallèles entre elles, orien-tées selon l’axe du muscle. Chaque myofibrille est constituée de myofilaments, parallèles aux myofibrilles, qui sont principalement composés de deux types protéines, l’actine et la myo-sine. Une visualisation des fibres musculaires au microscope permet de mettre en évidence l’alternance de bandes sombres, les bandes A (anisotropes) et de bandes claires, les bandes I (isotropes). La bande A correspond à la longueur d’un filament de myosine dans un sarcomère, tandis que la bande I correspond à la longueur des filaments d’actine qui ne se superposent aux filaments de myosine. Les bandes I sont entrecoupées par les bandes Z (zwischen, “entre”) (Fig. 4.26, droite). Un sarcomère correspond au segment entre deux bandes Z voisines. Les sar-comères jouent un rôle central dans le mécanisme de contraction. Les filaments épais de myo-sine et les filaments fins d’actine sont reliés à intervalles réguliers par des ponts transversaux, dans le prolongement des molécules de myosine. Au cours d’une contraction, les filaments fins et épais conservent leur longueur. Cette observation a servi de base à la théorie des filaments glissants (Huxley, 1957), qui repose sur une interaction cyclique entre les filaments fins et épais, et non en une contraction des filaments. Les têtes de myosine s’attachent sur les molécules d’ac-tine pour former des ponts transversaux ; les têtes de myosine subissent alors une transformation qui résulte en une force exercée sur les filaments fins d’actine. La tension développée par un sarcomère dépend du degré de recouvrement entre filaments fins et filaments épais.
4.5.1.2 Les récepteurs musculaires
Les muscles peuvent être considérés comme des effecteurs : ils reçoivent des signaux élec-triques, les potentiels d’action, en provenance de motoneurones (MNs) α, signaux électriques afférents qui vont donner naissance à des signaux chimiques. Les muscles transforment alors l’énergie chimique en travail mécanique et en chaleur. De la fréquence des potentiels d’action dans le nerf moteur dépend la force qui sera développée par les muscles.
Les muscles sont munis de récepteurs dont les signaux jouent un rôle fondamental dans les mouvements réflexes et permettent au système nerveux central3(SNC) d’adapter et de
mo-3Le système nerveux central (SNC) est l’élément du système nerveux comprenant l’ensemble du tissu ner-veux formant l’encéphale, situé dans la boîte crânienne et la moelle épinière, située dans le canal rachidien. Il est composé de substance grise, constituée essentiellement du corps de neurones et de cellules gliales et blanches, contenant des fibres nerveuses myélinisées
76 CHAPITRE4 : Implémentation du modèle
duler le signal moteur en fonction de l’état du système et de la tâche à accomplir : nous ne mentionnerons ici que les mécanorécepteurs proprioceptifs. Ces récepteurs renseignent sur la configuration spatiale du corps et de ses segments, sur ses mouvements, son équilibre. Parmi ces récepteurs, deux jouent un rôle fondamental dans la théorie de contrôle que nous nous propo-sons d’utiliser : les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi. Ces deux types de mécanorécepteurs sont de bas seuil : ils émettent des potentiels d’action pour des niveaux de stimulations très faibles, et sont donc très sensibles.
Les fuseaux neuromusculaires Les fuseaux neuromusculaires sont des structures fusiformes disposées en parallèle avec les fibres extrafusales des muscles. Elles contiennent des fibres mus-culaires spécialisées, les fibres intrafusales, au nombre de 4 à 8. Des fibres sensitives du groupe Ia, dont les terminaisons sont dites primaires, s’enroulent autour de la partie centrale des fibres intrafusales. Des fibres secondaires II innervent également les fibres intrafusales par l’inter-médiaire de branches collatérales : leurs terminaisons sont dites secondaires. Les terminaisons sensitives primaires renseignent sur la longueur du muscle et sa vitesse d’élongation. Les ter-minaisons secondaires sont sensibles uniquement aux variations de longueur. Cette sensibilité se traduit par une modification de la fréquence des potentiels d’actions émis le long des fibres Ia et II.
Les fuseaux neuromusculaire innervent les MNsα, responsables de la contraction des muscles, à travers les fibres Ia et II. Ils sont innervés par les MNs γ statiques et dynamiques qui mo-dulent leur sensibilité. Les MNs γ statiques modifient la sensibilité des fibres intrafusales aux variations de longueur, alors que les MNsγ dynamiques changent également la sensibilité aux variations de vitesse.
Les organes tendineux de Golgi Les organes tendineux de Golgi sont des récepteurs fusi-formes, situés à la jonction du muscle et du tendon, en série avec les fibres musculaires. Ils sont innervés par les fibres afférentes Ib, et renseignent le SNC sur les changements de tension musculaire.
4.5.1.3 Le réflexe d’étirement
Un acte moteur nécessite généralement la coordination de plusieurs muscles. Les circuits synaptiques de la moelle épinière interviennent dans cette coordination, en particulier dans les mouvements réflexes. Les interneurones (INs) y jouent un rôle prépondérant : ces neurones re-çoivent et transmettent les messages provenant d’autres neurones.
Nous nous intéressons ici au réflexe d’étirement, qui permet de mettre en évidence les interac-tions qui existent entre les MNsα, les signaux des fibres afférentes innervant les fibres muscu-laires et les MNs γ. Ce réflexe est illustré par la Figure 4.27. Cet arc réflexe est l’un des plus simples et intervient lorsqu’un muscle est étiré.
La figure de gauche représente l’état initial du système. À un instant donné, l’équilibre est per-turbé (milieu) : l’augmentation de la charge provoque une élongation du muscle agoniste. Les récepteurs fusoriaux réagissent à cette élongation par une augmentation de la fréquence des potentiels d’action des fibres Ia. Les MNs α auxquels ces fibres excitatrices sont reliées sont alors excités, ce qui provoque une contraction du muscle agoniste (droite), de même que celle du muscle synergiste. La force statique développée par le muscle dépend donc de sa longueur (entre autres variables de contrôle). Cet arc réflexe agit comme un système de feedback négatif.
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Parallèlement, les fibres Ia forment un arc inhibiteur des MNs α du muscle antagoniste par le biais d’INs, provoquant ainsi une inhibition du muscle antagoniste.
Comme les muscles sont en permanence légèrement étirés, le réflexe d’étirement est à l’origine de la tension qui existe en permanence dans les muscles, même au repos : le tonus musculaire.
L’arc du réflexe d’étirement peut être considéré comme une boucle de rétroaction négative : il vise à réduire l’amplitude du stimulus d’origine, dans le cas présent à modifier la longueur du muscle pour tendre vers sa longueur d’origine. De plus, ce type de contrôle est de “bas niveau”, c’est-à-dire avec faible implication cognitive et par conséquent rapide.
FIG. 4.27 – Illustration du réflexe d’étirement, d’après Purves et al. (2005). L’étirement du faisceau neu-romusculaire augmente l’activité des fibres Ia, ce qui provoque une augmentation de la décharge des MNs α, d’ou une contraction du muscle agoniste. Parallèlement, les fibres Ia provoquent une augmentation de l’activité du muscle synergiste et une inhibition du muscle antagoniste.