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7.3.11 “Nature” du bassin versant (géologie et occupation du sol)

PLUSIEURS CONSTATS :

7.5 M ODELES PREDICTIFS DE LA PRESENCE DES ESPECES

7.5.3 Modèles obtenus

Pour chaque groupe taxinomique, les meilleurs modèles sont présentés. Le facteur “r2” obtenu (ou D2 pour certains GAM) permet d’évaluer la pertinence du modèle. Pour un modèle donné, les variables intégrées expliquent significativement la variabilité de l’abondance (Y) de l’espèce dans les 80 plans d’eau étudiés; plus Y est élevé, plus la probabilité de l’occurrence de l’espèce est élevée.

Les variables intégrées dans les modèles présentés ne sont pas forcément toujours les « vraies » variables expliquant directement la présence des espèces dans les plans d’eau ; en effet plusieurs des variables sont corrélées entre elles (cf. § 7.1.1) et le modèle mathématique peut intégrer parfois une

« fausse » variable. Des investigations supplémentaires seraient nécessaires pour justifier la présence de chacune des variables dans les modèles. Par exemple, le modèle présenté pour l’Odonate Sympetrum sanguineum intègre les variables « altitude », « bv_quatern”, “cond_h” et « %_u » ; il est ainsi possible que la variable « bv_quatern» soit en réalité intégrée à la place d’une autre variable qui lui est corrélée, comme par exemple la « trophie_N » (cf. corrélations présentées § 7.1.1).

7.5.3.1 Flore

Pour élaborer les modèles prédictifs, l’abondance de la végétation (somme des recouvrements de tous les quadrats) a été transformée en classes de la manière suivante :

0 : "classe 0"; 1 : "classe 1"; <5 : "classe 2"; <10 : "classe 3"; >10 : "classe 4".

Des modèles ont été réalisés pour les 32 espèces les plus fréquemment observées :

Nom de l’espèce Phragmites australis Mentha aquatica Lythrum salicaria Caltha palustris Carex rostrata Typha latifolia Carex nigra Iris pseudacorus Phalaris arundinacea Galium palustre Equisetum palustre Lemna minor Potamogeton natans Alisma plantago- Equisetum fluviatile Juncus articulatus

Nombre d’étangs 41 27 27 27 26 26 25 23 22 22 21 21 21 20 20 20 r2 des modèles

« stepwise »

.46 .26 .40 .18 .12 .25 .51 .33 .23 .13 .14 .24 .20 .14 .03 .13 r2 des modèles GAM

et « cross-validation » .53

Nom de l’espèce Juncus effusus Carex acutiformis Carex elata Veronica beccabunga Juncus inflexus Lycopus europaeus Lysimachia nummularia Chara vulgaris Carex vesicaria Equisetum arvense Lysimachia vulgaris Scirpus lacustris Calliergonella cuspidata Nymphaea alba Ranunculus trichophyllus Filipendulia ulmaria

Nombre d’étangs 20 18 18 17 16 16 16 15 15 15 15 14 14 14 14 14 r2 des modèles « stepwise » .18 .28 .19 .29 .12 .29 .22 .03 .07 .04 .32 .26 .12 .22 .13 .24

r2 des modèles GAM et « cross-validation »

.61

# modèle non retenu (trop de variables intégrées)

Le facteur “r2” obtenu pour chacun des modèles permet d’évaluer la pertinence du résultat obtenu. Les modèles présentés ci-dessous concernent uniquement les 4 espèces dont le “r2” des régressions « stepwise » dépasse 0.35. Le détail des modèles obtenus par les procédures « stepwise » et

« GAM » est présenté dans l’Annexe 20.

Dans les équations, Y représente l’abondance de l’espèce (somme des recouvrements de tous les quadrats), transformée en classe ; pour un étang considéré, plus Y est élevé, plus la probabilité de présence de l’espèce est élevée.

Phragmites australis

- Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.46 Y = 2.741 - 2.362E-0 3* altitude + 0.804 * logsurf - 0.329* ombr rives - Modèle « GAM » : r² : 0.53 et r² de cross-validation = 0.35 Intègre les 4 variables altitude, logsurf, ombr rives, âge

Lythrum salicaria

- Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.40

Y = -0.336 + 0.181 * perturbations + 8.419E-04*connec_1000 + 5.851E-03*bv_agri - Modèle « GAM » : r² : 0.74 et r² de cross-validation = 0.31

Intègre les 5 variables altitude, logsurf, ombr rives, pH, bv_agri Carex nigra

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.51 Y = -0.868 + 1.682E-03* altitude

7.5.3.2 Gastéropodes

Pour élaborer les modèles prédictifs, l’abondance des Gastéropodes a été transformée en classes de la manière suivante :

0 : "classe 0"; 1 : "classe 1"; <5 : "classe 2"; <10 : "classe 3"; >10 : "classe 4".

Des modèles ont été réalisés pour les 8 espèces les plus fréquemment observées :

Nom de l’espèce Lymnaea stagnalis Gyraulus albus Hippeutis complanatus Radix auricularia Radix ovata Planorbis carinatus Gyraulus crista Radix peregra

Nombre d’étangs 22 20 19 16 16 14 13 13

r2 des modèles « stepwise » 0.25 0.35 0.29 0.23 0.07 0.37 0.06 0.25

D2 des modèles « GAM » 0.46 # # # 0.62 # # #

# modèle non retenu (trop de variables intégrées)

Le facteur “r2” donné avec la régression permet d’évaluer la pertinence du modèle obtenu. Les modèles présentés ici sont uniquement ceux dont le “r2” dépasse 0.30

Gyraulus albus

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r2 =0.35

Y = -1.608 + 0.641 * trophie_N + 7.701 E-02 * S_flore + 0.501* affluents_carte

Planorbis carinatus

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r2 =0.37

Y = 0.909 - 1.180 E-03 * altitude + 3.313 E-02 * trans_e + 4.870 * p_total -0.344 * trophie_N

7.5.3.3 Sphaeriidés

Pour élaborer les modèles prédictifs, l’abondance des Sphaeriidés a été transformée en classes de la manière suivante :

0 : "classe 0"; 1 : "classe 1"; <5 : "classe 2"; <10 : "classe 3"; >10 : "classe 4".

Des modèles ont été réalisés pour les 5 espèces les plus fréquemment observées :

Nom de l’espèce Pisidium casertanum Musculium lacustre Sphaerium corneum Pisidium obtusale Pisidium subtruncatum

Nombre d’étangs 24 14 14 11 10

r2 des modèles « stepwise » 0.23 0.36 0.10 0.14 0.18

D2 des modèles « GAM » 0.56 # # # #

# modèle non retenu (trop de variables intégrées)

Le facteur “r2” donné avec la régression permet d’évaluer la pertinence du modèle obtenu.

Uniquement le meilleur modèle obtenu est présenté ici (Musculium lacustre).

Musculium lacustre

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r2 =0.36

Y = 0.712 - 1.007 E-03 * altitude + 0.735* dév rives - 1.611 E-03 * cond_h + 8.987 E-03 * %_u

7.5.3.4 Odonates

Pour élaborer les modèles prédictifs, l’abondance des Odonates a été transformée en classes de la manière suivante :

0 : "classe 0"; 1 : "classe 1"; <5 : "classe 2"; <10 : "classe 3"; >10 : "classe 4"

Des modèles ont été réalisés pour les 18 espèces les plus fréquemment observées :

Nom de l’espèce Coenagrion puella Aeshna cyanea Anax imperator Enallagma cyathigerum Libellula quadrimaculata Ischnura elegans Cordulia aenea Pyrrhosoma nymphula Aeshna juncea Sympetrum sanguineum Lestes viridis Sympetrum striolatum Aeshna grandis Orthetrum cancellatum Somatochlora metallica Aeshna mixta Libellula depressa Sympetrum vulgatum

Nombre d’étangs

52 50 42 40 38 34 32 32 27 26 21 21 20 20 19 16 14 13 r2 des

modèles

« stepwise »

0.62 0.37 0.58 0.34 0.48 0.49 0.45 0.35 0.44 0.49 0.19 0.21 0.29 0.40 0.34 0.22 0.09 0.11

D2 des modèles

« GAM »

0.63 0.46 0.58 0.45 0.59 # 0.54 0.57 # # 0.65 0.67 0.57 0.86 # 0.70 # #

# modèle non retenu (trop de variables intégrées)

Le facteur “r2” donné avec la régression permet d’évaluer la pertinence du modèle obtenu. Les modèles présentés ici sont uniquement ceux dont le “r2” dépasse 0.45

Coenagrion puella

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.6243 Y = 5.586 - 2.519 E-03 * altitude - 1.603 E-02 * env_forets

Anax imperator

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.58

Y = -1.078 + 7.408 E-02* S_flore - 1.261 E-03 * altitude + 0.584 * logsurf + 2.408 E-02 * trans_e

Libellula quadrimaculata

- Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.48

Y = 0.626 + 8.911 E-02 * S_flore - 1.310 E-03 * altitude + 2.723 E-02 * trans_e - Modèle « GAM » : r² : 0.59 et r² de cross-validation = 0.38

Intègre les 4 variables altitude, log_surf, trans_e, trophie_N Ischnura elegans

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.49 Y = 0.922 - 1.702 E-03 * altitude + 1.482 * poissons

Sympetrum sanguineum

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.50

Y = 2.547 - 1.582 E-03 * altitude + 1.061 E-02 * bv_quatern - 2.223 E-03 * cond_h + 1.089 E-02* %_u

7.5.3.5 Coléoptères

Pour élaborer les modèles prédictifs, l’abondance des Coléoptères a été transformée en classes de la manière suivante :

0 : "classe 0"; 1 : "classe 1"; <5 : "classe 2"; <10 : "classe 3"; >10 : "classe 4"

Des modèles ont été réalisés pour les 9 espèces les plus fréquemment observées :

Nom de l’espèce Hyphydrus ovatus Haliplus ruficollis Hydroporus palustris Noterus clavicornis Ilybius fuliginosus Helochares obscurus Hydrobius fuscipes Hygrotus inaequalis Anacaena lutescens

Nombre d’étangs

22 16 15 14 12 11 11 11 9

r2 des modèles

« stepwise »

0.28 0.36 0.03 0.38

(0.33 sans

« émissaires »)

0.14 0.18 0.19 0.27 0.36

D2 des modèles

« GAM »

0.69 # 0.43 # # # # # #

# modèle non retenu (trop de variables intégrées)

Le facteur “r2” donné avec la régression permet d’évaluer la pertinence du modèle obtenu. Les modèles présentés ici sont uniquement ceux dont le “r2” dépasse 0.30.

Haliplus ruficollis

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r2 =0.36

Y = 1.874 + 1.421 E-02 * (%_i) - 1.040 E-03 * altitude - 1.678E-02 * bv_agri - 1.043 E-02 * bv_bois Noterus clavicornis

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.38

Y = 2.742 - 9.906 E-04 * altitude - 0.381 * trophie_N - 0.569 * émissaires Modèle sans la variable « émissaires » :

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.33

Y = 3.227 - 9.357 E-04 * altitude - 0.382 * trophie_N - 0.590 * poissons Hyphydrus ovatus

Modèle obtenu par “GAM”: r2 =0.64 r2 de cross-validation =0.15

6 variables sont intégrées : altitude, surf_log, prof_moy_log, conduct., trans_e, trophie_P Anacaena lutescens

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r² : 0.36

Y = 0.0249 + 3.931 E-03* bv_bois - 0.214 * poissons + 1.298 * p_total + 5.231 E-03 * trans_e

7.5.3.6 Amphibiens

Pour élaborer les modèles prédictifs, l’abondance des Amphibiens a été transformée en 4 classes suivant celles adoptées par le CSCF (base de données du KARCH).

Des modèles ont été réalisé pour les 10 espèces les plus fréquemment observées :

Nom de l’espèce Rana temporaria Triturus alpestris Bufo bufo Rana esculenta Triturus helveticus Alites obstetricans Triturus cristatus Bombina variegata Hyla arborea Triturus vulgaris

Nombre d’étangs 67 65 51 32 27 20 17 16 13 13

r2 des modèles « stepwise » 0.23 0.14 0.17 0.44 0.30 0.37 0.17 0.23 0.44 0.15 D2 des modèles « GAM » 0.24 0.05 0.22 0.59 0.75 # # 0.78 r2=0.82 #

# modèle non retenu (trop de variables intégrées)

Le facteur “r2” donné avec la régression permet d’évaluer la pertinence du modèle obtenu. Les modèles présentés ici sont uniquement ceux dont le “r2” dépasse 0.36

Rana esculenta

Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r2 = 0.44

Y = 2.747 - 1.377 E-03 * altitude - 1.713 E-03 * cond_h + 1.804 E-03 * connec_500

Alites obstetricans

Modèle obtenu par la régression “stepwise”:

r2 = 0.37 (0.43 dans un autre modèle retenant la présence d’émissaires)

Y = 2.540 - 1.815 E-02 * trans_e - 0.515 * log_surf + 2.132 E-03 * prof moyenne

Bombina variegata

- Modèle « GAM » : r² : 0.77 et r² de cross-validation = 0.00 ( !) Intègre les 5 variables altitude, log_surf, log_prof_moy, âge, ombr_rives Hyla arborea

- Modèle obtenu par la régression “stepwise”: r2 = 0.44

Y = 1.924 -0.272 * age_classe - 0.135 * trophie_N - 0.462 * poissons + 3.489E-02* S_flore - Modèle « GAM » : r² : 0.82 et r² de cross-validation = 0.35

Intègre les 6 variables altitude, log_prof_moy, âge, trophie_N, poissons, connectivité

Les modèles prédictifs de l’abondance des espèces présentés ici constituent une première approche basée sur les données de 80 étangs. La modélisation est intéressante à développer; elle permet notamment la mise en évidence de préférences écologiques des espèces. Ces traits fournissent des informations utiles dans une optique de gestion des écosystèmes, pour estimer dans quel type de site la réintroduction d’une espèce a le plus de chance de succès, par exemple, ou pour déterminer quelle espèce est la mieux adaptée à une région donnée. Le modèle peut également permettre de prévoir la réponse d’une espèce face à une modification des conditions du milieu.

Enfin, les modèles prédictifs peuvent être utilisés comme outil dans l’évaluation écologique des plans d’eau, pour l’étape de comparaison du peuplement prédit avec celui réellement observé (cf. chapitre 9).

7 FACTEURS DE RÉGULATION DE LA BIODIVERSITÉ DES PLANS D’EAU...121

7.1 OUTILS DE TRAITEMENT DES DONNÉES...121

7.1.1 Identification des relations entre les variables...121

7.1.2 Relations entre la biodiversité et les variables locales et régionales...123

7.2 FACTEURS DE RÉGULATION NATURELS MAJEURS...124

7.2.1 Identification des facteurs de régulation naturels majeurs ...124

7.2.2 L’altitude...125

7.2.2.1 Relation entre les richesses biologiques et l’altitude des plans d’eau... 126

7.2.2.2 Relation entre la valeur de conservation et l’altitude des plans d’eau... 128

7.2.2.3 Variables associées à l’altitude... 130

7.2.2.4 Prise en compte de l’altitude pour la conservation de la biodiversité... 131

7.2.3 La surface des plans d’eau...131

7.2.3.1 Relation entre la diversité et la surface des plans d’eau ... 131

7.2.3.2 La valeur de conservation des peuplements ... 133

7.2.3.3 Les valeurs z ... 134

7.2.3.4 Une grande surface ou plusieurs petites ? (analyse SLOSS) ... 134

7.2.3.5 Les espèces dépendant de la surface des plans d’eau... 137

7.2.3.6 Les variables liées à la superficie ... 138

7.2.3.7 Prise en compte de la surface des plans d’eau dans la conservation de la biodiversité... 139

7.3 AUTRES FACTEURS DE RÉGULATION...139

7.3.1 Profondeur ...140

7.3.2 Développement des rives...141

7.3.3 Affluents ...142

7.3.4 Ombrage ...143

7.3.5 Age / Perturbations...144

7.3.6 Diversité des habitats...147

7.3.7 Physico-chimie de l’eau...147

7.3.8 Eutrophisation des eaux (teneurs en nutriments) ...149

7.3.8.1 Comparaison des 3 indices d’eutrophisation ... 150

7.3.8.2 Relation entre la biodiversité et l’eutrophisation des plans d’eau ... 151

7.3.8.3 Autres indicateurs d’eutrophisation ... 156

7.3.8.4 Les espèces prises individuellement ... 156

7.3.8.5 Conclusion ... 157

7.3.9 L’acidification ...158

7.3.10 Type et hétérogénéité de l’environnement immédiat ...159

7.3.11 “Nature” du bassin versant (géologie et occupation du sol) ...161

7.3.12 Urbanisation ...164

7.3.13 La connectivité des plans d’eau ...164

7.3.14 La présence de poissons ...164

7.3.15 Importance des herbiers pour la diversité faunistique...166

7.3.15.1 Surface du plan d’eau occupée par la végétation ... 166

7.3.15.2 Relation entre les diversités floristique et faunistique... 167

7.4 RÉSUMÉ SYNTHÉTIQUE / CONCLUSIONS...168

7.4.1 Rôle des variables dans la régulation de la biodiversité...168

7.4.2 Préférences des groupes biotiques ...171

7.4.2.1 Flore ... 171

7.4.2.2 Faune... 171

7.5 MODÈLES PRÉDICTIFS DE LA PRÉSENCE DES ESPÈCES...174

7.5.1 Objectif ...174

7.5.2 Méthodes...175

7.5.3 Modèles obtenus ...175

7.5.3.1 Flore ... 175

7.5.3.2 Gastéropodes... 176

7.5.3.3 Sphaeriidés ... 177

7.5.3.4 Coléoptères ... 177

7.5.3.5 Odonates... 177

7.5.3.6 Amphibiens... 179