Mise en ´ equation

Nous consid´erons dans ce paragraphe une plante `a deux ˆages physiologiques : un pour le tronc, un pour les branches. Il n’y a qu’un seul ordre de branchement. Les feuilles fonctionnent toutes pendant t_a cycles. Nous supposons l’expansion des organes diff´er´ee, et uniforme sur t_expcycles pour simplifier. Le puits d’un organe est suppos´e ind´ependant de son ˆage physiologique. Autrement dit, pour un organe o d’ˆage chronologique k, il est donn´e par la relation d´eduite du paragraphe 1.4.3 : si 1 ≤ k ≤ t_exp, p^o(k) = ^p

o

t_exp^{, et} sinon k > t_exp, p^o(k) = 0.

Nous supposons le syst`eme racinaire et la croissance secondaire n´egligeables. Chaque unit´e de croissance est compos´ee d’un m´etam`ere, lui-mˆeme form´e d’un entrenœud, une feuilles et portant une branche. Sur ces axes, les pauses du bourgeon terminal sont r´egl´ees par son ˆage ontog´enique, que nous notons m. m est incr´ement´e `a chaque cycle de base et vaut 0 `a la cr´eation du bourgeon axillaire. Lorsque mw = (m − 1)w, le bourgeon terminal de l’axe marque une pause dans son d´eveloppement. Nous pouvons donc compter le nombre d’unit´es de croissance au cycle n sur un axe apparu au cycle

d :

n−d

X

m=1

(bmwc − b(m − 1)wc) = b(n − d)wc. De mˆeme, le nombre de feuilles actives sur

cet axe est :

n−d

X

m=max(n−ta,1)

2.6. RAPPORTS DE RYTHME 139

Dans cette plante, le nombre total de m´etam`eres d’ˆage chronologique k est n_k calcul´e comme suit :

k = n, n_k = 1

k ≤ n − 1, n_k = 2 + b(n − k − 1)wc ^(2.67) Avec les notations introduites au paragraphe 2.2, et qa(d) le volume d’une feuille d’ˆage chronologique d nous pouvons ´ecrire les ´equations de biomasse et demande au cycle n, pour n suffisamment grand :

n > t_exp, D(n) = D^exp(n) = texp X d=1 (2 + b(n − d − 1)wc)^p a+ pe t_exp qa(d) = ^p a t_exp d X k=1 Q(n − k) D(n − k) ⁼ pa pa+ pe d X k=1 Q(n − k) texp X j=1 (2 + b(n − k − j − 1)wc) Q(n) = ta X d=1 E(2 + b(n − d − 1)wc r₁e qa p(d) ^{+ r2} = ta X d=1 E(2 + b(n − d − 1)wc r₁e pa pa+ pe d X k=1 Q(n − k) texp X j=1 (2 + b(n − k − j − 1)wc) + r₂ = ta X d=1 E(2 + b(n − d − 1)wc) A d X k=1 Q(n − k) texp X j=1 (2 + b(n − k − j − 1)wc) + B (2.68) en notant A = ^r1ep a

pa+ pe, B = r₂. De [Reffye (de) et al., 2001], nous pouvons d´eduire que le rapport de l’offre sur la demande tend vers une limite finie ql qui est la solution de l’´equation : E ta X d=1 d A(pe+ pa) + Bqld ^{= 1}

On en d´eduit que le volume du m´etam`ere se stabilise sur une valeur ind´ependante de w. La production de biomasse d’une plante telle que w < 1 est plus faible que celle d’une plante o`u les axes grandissent tous `a la mˆeme vitesse (w = 1). La dur´ee de vie des branches ´etant suppos´ee infinie, le nombre d’organes et par cons´equent la production de biomasse totale augmentent ind´efiniment.

Nous montrons quelques simulations de plantes avec un seul ordre de branchement et diff´erents rapports de rythme. Les param`etres sont tels que E = 1, A = 0.5, B = 0.1, ta = 5. L’expansion des organes est uniforme sur 5 cycles. La dur´ee de vie des branches est infinie. Lorsque w = 1, la quantit´e de mati`ere allou´ee au bourgeon tend

vers 39, 48 (c’est la quantit´e de mati`ere allou´ee au nouveau m´etam`ere). Nous voyons que lorsque w prend une autre valeur, le volume du m´etam`ere tend vers cette mˆeme limite, mais par un trajet plus ou moins lisse et plus ou moins rapide, selon la valeur de w (voir figure 2.48). Lorsque w = 0.2, alors wta= 1, et les branches ne portent qu’une seule feuille active.

Fig. 2.48 – Influence du rapport de rythme sur la production et le volume des organes

Nous avons consid´er´e des rapports de rythme entre deux types d’axe, mais la mod´ eli-sation du ph´enom`ene est g´en´eralisable aux plantes avec plusieurs types d’axes diff´erents, ainsi qu’aux plantes qui grandissent par unit´e de croissance.

2.7. CONCLUSION 141

2.7 Conclusion

Cette partie ´etait consacr´ee `a la mise en ´equation du mod`ele GreenLab, suivie de quelques ´etudes th´eoriques de comportements de plantes. Dans un premier temps, nous avons montr´e sur un exemple l’influence de la r´esistance hydraulique des axes, qui jouent un rˆole important dans le vieillissement d’une plante. Plus le transport de l’eau est difficile dans les axes d’une plante, moins celle-ci peut produire de biomasse par photosynth`ese. Si la r´esistance des axes est en g´en´eral n´egligeable chez les jeunes arbres ([Cruiziat and Tyree, 1990]), elle augmente avec la hauteur d’une plante car le parcours de l’eau est plus long. C’est pourquoi elle finit par freiner le d´eveloppement des grands arbres.

Ensuite, les interactions entre la photosynth`ese et l’organogen`ese dans le mod`ele GreenLab ont ´et´e vues au travers de plusieurs applications : modification du nombre d’organes dans une unit´e de croissance, mise en place des branches en fonction du taux de croissance de la plante, modification des caract´eristiques fonctionnelles de certains organes. Nous nous sommes focalis´es sur deux exemples simples : une plante monotige, et une plante ramifi´ee dont tous les axes ont les mˆemes propri´et´es. De ces exemples, nous esp´erons pouvoir d´eduire des comportements sur des plantes plus g´en´erales.

Un des r´esultats int´eressant que nous avons obtenu est l’importance du rapport m^aE

A <sup>. A est calcul´e comme le rapport de plusieurs param`etres (´epaisseur de la feuille,</sup> r´esistance hydraulique surfacique, rapport de puits) qui repr´esente l’inverse de l’efficacit´e d’une feuille. m<sup>a</sup> est le nombre de feuilles dans un m´etam`ere, et E une valeur regrou-pant l’influence des diff´erents param`etres environnementaux (voir paragraphe 1.4.1). Nous avons montr´e que si ^m

aE

A ^{< 1, la production de la plante diminue jusque la mort} de la plante. En terme de param`etres du mod`ele, cela correspond soit `a un environne-ment trop d´efavorable, soit `a des feuilles trop peu nombreuses et efficaces pour assurer la croissance de la plante dans de telles conditions environnementales. Dans le chapitre 7, nous appliquons le mod`ele `a de jeunes hˆetres. Apr`es estimation des param`etres ca-ch´es du mod`ele, nous constatons bien que ceux qui sont en perte de croissance ont des param`etres tels que ^m

aE A ^{< 1.} En revanche, si ^m

aE

A ^{> 1, la plante peut se d´evelopper correctement. Nous avons} pr´esent´e plusieurs ´etudes de comportements de plantes qui sont observ´es chez certains arbres, lors de la phase d’installation ([Barth´el´emy et al., 1997]) : augmentation progres-sive de la taille des unit´es de croissance, mise en place de la ramification, augmentation de la dur´ee de vie des axes. Quand nous ne consid´erons pas les ph´enom`enes impliquant le vieillissement de la structure (r´esistances des axes, poids trop fort de la croissance secondaire, ombrage des feuilles par exemple), nous remarquons que les organes tendent `

e-ment, nous pouvons montrer que le volume d’un m´etam`ere tend vers la valeur ^m

aE − A B ^. B correspond `a un frein `a la production d’une feuille (voir paragraphe 1.4.2). Lorsque B = 0, ce que nous observons parfois pour des petites plantes agronomiques monotiges telles que le ma¨ıs ou le riz, alors la croissance de la plante est exponentielle. L`a encore d’autres ph´enom`enes peuvent intervenir pour freiner la croissance, comme l’apparition d’un fruit qui capte la plus grande partie de la mati`ere produite par la plante. La phase de vieillissement progressif, ou d´erive, n’est pr´esent´ee dans ce chapitre que par l’inter-m´ediaire de l’influence de la r´esistance des axes. Lorsque l’arbre grandit, la r´esistance de ces arbres entraˆıne une diminution de la production et donc du rapport de l’offre sur la demande. Cela se traduit dans notre mod`ele GL3 par la diminution de la taille des unit´es de croissance, le vieillissement physiologique des axes.

Ces quelques ´etudes permettent de valider l’impl´ementation du mod`ele, car nous connaissons le r´esultat th´eorique que le logiciel doit fournir. De plus, elles peuvent aider `

Chapitre 3

Simulation des gradients

morphog´en´etiques dans

l’architecture des arbres

Le chapitre pr´ec´edent ´etait consacr´e `a une ´etude math´ematique et num´erique du mo-d`ele sur des plantes simples. Dans celui-ci, nous cherchons `a reproduire le comportement d’une plante plus complexe. Les interactions entre la croissance et le d´eveloppement sont situ´ees `a plusieurs niveaux : augmentation du nombre de m´etam`eres, et du nombre de m´etam`eres branch´es dans l’unit´e de croissance de l’arbre, apparition des fruits, appari-tion de branches de plus en plus longues et vigoureuses.

Au cours de leur croissance, les arbres subissent des transformations progressives dans leur morphogen`ese. Celles-ci d´ependent `a la fois de l’efficience de l’environnement et de la r´etroaction entre la croissance et le d´eveloppement. Le mod`ele GreenLab rend bien compte, `a une ´echelle qualitative dans un premier temps, de la plasticit´e de l’ar-chitecture des gradients morphog´en´etiques dans les arbres, grˆace `a trois ensembles de param`etres :

– L’efficience de l’environnement, param`etre not´e E (voir paragraphe 1.4.1 pour une d´efinition plus pr´ecise),

– La valeur de la r´esistance hydraulique R de la structure (voir paragraphe 1.4.2) qui exprime la r´esistance oppos´ee au transport de l’eau dans le r´eseau form´ee par les cernes conducteurs des branches et les feuilles,

– L’allocation de la mati`ere entre les diff´erents organes, proportionnellement `a leurs forces d’attraction (voir paragraphe 1.4.3). La somme de ces param`etres, not´es puits, est la demande de la plante.

La production Q de biomasse d’une plante est calcul´ee `a partir de ces param`etres, selon une relation empirique que l’on peut r´esumer sous la forme Q = ^E

R ^{(voir paragraphe} 1.4.2, [Jones, 1986]). Dans notre mod`ele, la notion du rapport de l’offre sur la demande contrˆole, au niveau du bourgeon, les principaux ´ev`enements du d´eveloppement de la

structure : r´ep´etition des types de m´etam`eres dans une unit´e de croissance, apparition de nouvelles branches. Ces ´ev`enements sont d´eclench´es lorsque le rapport de l’offre sur la demande d´epasse un certain seuil. Cela est introduit dans le mod`ele GL3 sous la forme de fonctions affines de ce rapport qui pilotent l’apparition de certains organes (voir paragraphe 2.2.6). La valeur prise par ce rapport peut consid´erablement faire varier le nombre de m´etam`eres par unit´e de croissance et le nombre de m´etam`eres branch´es.

Dans [Barth´el´emy et al., 1997], l’auteur d´ecrit la croissance d’un arbre en plusieurs phases distinctes : phase d’installation, phase lin´eaire de croissance, phase de vieillisse-ment. Le rapport de l’offre sur la demande repr´esente de fa¸con dynamique le r´esultat de l’interaction entre la croissance et le d´eveloppement. Son rˆole est synth´etique ; il permet `

a lui seul de simuler les trois phases de la croissance.

Dans ce chapitre, nous avons tent´e de reproduire ces phases de croissance sur le d´eveloppement d’un arbre complexe, qui passe par le d´eclenchement de diff´erents ´ev` e-nements. Cet arbre porte trois cat´egories de branches : le tronc, des branches assez vigoureuses qui peuvent faire des r´eit´erations partielles, et des axes courts. Ces ra-meaux peuvent porter des fruits si le rapport de l’offre sur la demande est suffisant. Les simulations montr´ees dans ce chapitre ont ´et´e r´ealis´ees grˆace au logiciel Digiplante d´evelopp´e `a l’Ecole Centrale de Paris.

3.1 Phase d’installation

Dans la phase juv´enile de l’arbre en conditions normales de croissance, le rapport de l’offre sur la demande augmente de mani`ere quasi-exponentielle. Chaque fois qu’il d´ e-passe le seuil donn´e en entr´ee du mod`ele, une nouvelle r´ealisation apparaˆıt : fructi-fication, cr´eation d’une nouvelle branche. L’augmentation de la demande induite par l’apparition de nouveaux organes entraˆıne une diminution du rapport de l’offre sur la demande, dont la valeur peut repasser sous le seuil au cycle suivant. Selon la valeur des param`etres, une p´eriodicit´e peut s’´etablir (voir exemples au paragraphe 2.5.2).