R´ epartition de la mati` ere ` a l’int´ erieur d’un bourgeon

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a croissance continue, il n’y a pas de pr´eformation d’organes dans un bourgeon. La quantit´e de mati`ere allou´ee `a un bourgeon actif d’ˆage physiologique k est :

q^b_k(n) = p^b_k^Q

pb(n) Df b(n)

Nous rappelons que Qpb(n) est la quantit´e de mati`ere allou´ee au pool de bourgeons potentiels qui revient enti`erement `a l’ensemble de tous les bourgeons actifs. D<sup>f b</sup>(n) est la demande de cet ensemble de bourgeons actifs ; elle est par construction inf´erieure `a Dpb(n). A partir de la quantit´e q^b_k(n), nous d´eterminons la dur´ee de vie d’une branche issue du bourgeon axillaire, et la taille de la premi`ere unit´e de croissance pr´eform´ee.

D´etermination de la dur´ee de vie des branches

Chaque bourgeon actif donne naissance `a une branche dont la dur´ee de vie (nombre de cycles de croissance avant la mort ou la mutation du m´erist`eme apical) est d´etermin´ee `a la cr´eation de la branche en fonction de la taille du bourgeon axillaire. C’est uniquement l’impulsion initiale qui d´etermine le nombre de cycles de croissance, et nous supposons que le d´emarrage du bourgeon terminal n’est pas test´e `a chaque cycle (voir paragraphe 1.7.1). Nous notons t_k(n) la dur´ee de vie d’une branche d’ˆage physiologique k apparue au cycle n ; c’est une valeur enti`ere calcul´ee par une fonction affine du rapport de l’offre sur la demande q<sub>k</sub><sup>b</sup>(n) = p<sup>b</sup><sub>k</sub><sup>Q</sup> pb(n) Df b(n)<sup>, de param`etres c</sup> 1 k et c2 k : t_k(n + 1) =^jc¹_k+ c²_kq_k^b(n)^k

Nous pr´esentons sur la figure 2.10 une plante avec les mˆemes caract´eristiques fonc-tionnelles que dans le paragraphe pr´ec´edent (figure 2.9). Le d´emarrage des bourgeons d´epend du rapport de l’offre sur la demande. De plus, la dur´ee de vie des branches est fonction de la taille du bourgeon axillaire. On remarque que les branches plus basses

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sont plus courtes. La dur´ee de vie des branches finit ensuite par se stabiliser, ce que nous ne voyons pas encore sur cette figure.

Fig. 2.10 – Mise en place progressive des branches de dur´ees de vie variable sur une plante de 30 cycles

D´etermination du nombre d’organes pr´eform´es

La taille de l’unit´e de croissance d´epend du volume du bourgeon dont elle est issue. Lorsque celui-ci d´epasse un certain seuil, un m´etam`ere suppl´ementaire est susceptible de se former. Puis, les volumes de ces m´etam`eres peuvent grossir en fonction de la biomasse disponible. Quand celle-ci d´epasse `a nouveau un seuil, le bourgeon pr´eformera un m´etam`ere de plus, quitte `a ce que les organes form´es aient des volumes plus faibles. Comme dans le cas pr´ec´edent, le nombre de m´etam`eres par unit´e de croissance est d´etermin´e `a l’aide de fonctions affines du rapport de l’offre sur la demande ^Q

pb(n) Df b(n)^. ∀q ≥ p, u_pq(n + 1) =^jb¹_pq + b²_pqq^b_k(n)^k= $ b¹_pq+ b²_pqp^b_k^Q pb(n) Df b(n) % (2.21)

Les param`etres de cette fonction d´ependent des ˆages physiologiques des axes por-teurs et port´es. Cela peut donc faire beaucoup de param`etres diff´erents `a estimer lors d’applications `a des plantes r´eelles. Cependant, en pratique dans les arbres ´etudi´es, il y a peu d’unit´es de croissance dont les nombres de m´etam`eres varient simultan´ement.

Nous repr´esentons sur la figure 2.11 les r´esultats de la simulation d’une plante non branch´ee avec variation du nombre de m´etam`eres par unit´e de croissance. La premi`ere

Fig. 2.11 – Plante non branch´ee avec unit´es de croissance de taille variable

unit´e de croissance porte deux m´etam`eres, grˆace `a la force de la graine, mais les feuilles qui prennent le relais pour fournir la biomasse ne sont pas assez puissantes. Les quatre unit´es de croissance suivantes ne sont compos´ees que d’un seul m´etam`ere. Ensuite, le nombre de m´etam`eres par unit´es de croissance augmente progressivement par palier, comme nous l’indiquons `a droite de la plante : deux m´etam`eres sur la sixi`eme unit´e de croissance, puis trois, quatre, cinq,... Le nombre de m´etam`eres augmente de plus en plus rapidement, ce qui traduit un fort d´eveloppement de la plante. C’est un exemple th´eorique : dans la nature, d’autres ph´enom`enes qui freinent ce d´eveloppement doivent ˆ

etre pris en compte (apparition de branches, augmentation du poids de la croissance secondaire).

Puits des organes

Le puits d’un organe peut varier en fonction de la biomasse disponible `a sa cr´eation (voir paragraphe 1.7.2). Chez les plantes `a croissance continue, le puits des organes est d´etermin´e lors de la premi`ere r´epartition de mati`ere (voir paragraphe 2.2.4). Dans le cas des plantes `a unit´es de croissance, une certaine quantit´e de mati`ere est allou´ee au bourgeon, proportionnellement `a son puits. A partir de cette quantit´e de mati`ere sont d´etermin´es simultan´ement le nombre de m´etam`eres qui vont ˆetre pr´eform´es (voir ´

equation 2.21), ainsi que les puits des diff´erents organes les composant. Au sein d’une mˆeme unit´e de croissance, les organes de type o ont tous le mˆeme comportement, leur puits d´epend du volume du bourgeon :

p^o_k(n + 1) = p^o_kφ^o(1) + x^o_kφ^o(1)q_k^b(n) = p^o_kφ^o(1) + x^o_kφ^o(1)p^b_k^Q

pb(n) Df b(n)

A partir de ces puits, nous d´eterminons la demande not´ee d^b_k(n) des organes qui sont encore `a l’´etat de primordia dans le bourgeon. La mati`ere est ensuite r´epartie entre ces

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ebauches d’organes, proportionnellement `a leurs puits :

db k(n) =^X o p^o_k(n + 1)φ^o(1)u_pq(n + 1)m^o_pq qo k(n + 1) = p^o_k(n + 1)^q b k(n) db k(n)