D´ emarrage des bourgeons - Interactions sur la topologie chez un arbre branch´ e

2.4 Interactions sur la topologie chez un arbre branch´ e

2.4.4 D´ emarrage des bourgeons

a 1 au bout d’un certain nombre de cycles. Les résultats de paragraphe précédent res-tent valables, en particulier pour la limite du volume du métamère. La production se stabilise lorsque le nombre d’organes n’évolue plus.

Nous reprenons ici l’exemple de la plante 5, c’est-à-dire telle que les axes d’âges physiologique k ∈ {1, · · · , 4} portent des unités de croissance composées de ^{5 − k}

4 ^m´ e-tamères, et le puits du bourgeon est proportionnel au nombre de métamères dans l’unité de croissance. Nous comparons sur la figure 2.28 l’évolution des volumes de métamère. Lorsque les axes ont une durée de vie finie, la limite est atteinte beaucoup plus rapide-ment que lorsque la croissance des axes est indéfinie. En particulier, les métamères du tronc sont plus petits sur la plante dont la durée de vie des axes est infinie, qui est donc moins haute (effet de base plus important). Nous représentons les arbres à 25 cycles de croissance sur la figure 2.27 : le feuillage est plus dense lorsque la croissance des axes est indéfinie. En effet, le nombre d’organes est bien plus important dans ce cas là. Par conséquent, la production totale de la plante, représentée sur la figure 2.28 augmente beaucoup plus vite pour cette plante et tend même vers l’infini, alors qu’elle est stable `

a partir du cycle 20 pour la plante `a dur´ee de vie des axes finie.

2.4.4 D´emarrage des bourgeons

Nous reprenons un modèle de plante qui suit les hypothèses énoncées dans le paragraphe 2.4.1. Les métamères d’une unité de croissance sont identiques, au nombre constant de u, mais le nombre de branches effectivement formées est une fonction du rapport de l’offre sur la demande. Le tronc a une croissance indéfinie : son méristème apical met en place une nouvelle unité de croissance à chaque cycle. Nous supposons de plus dans un premier temps que, lorsque les branches apparaissent, elles ont une durée de vie infinie. Il y a P_m âges physiologiques différents.

D´emarrage sans retard

En général chez les arbres, «la mise en place des unités latérales est différée d’un an par rapport à celle de l’unité principale »([Thiebaut and Puech, 1984]). Si le rapport de l’offre sur la demande est suffisant, un bourgeon axillaire crée une branche un cycle après son apparition sur l’axe. Sinon, il meurt. S’il peut rester dormant plusieurs cycles avant de mettre en place une branche, nous disons que le démarrage se fait avec retard. Rappelons que b_k(n − 1, n − 1) désigne le nombre de bourgeons qui démarrent au cycle

Fig. 2.26 – Topologie et morphologie de la plante avec dur´ee de vie des axes infinie

Fig. 2.27 – Topologie et morphologie de la plante avec dur´ee de vie des axes finie

2.4. INTERACTIONS SUR LA TOPOLOGIE CHEZ UN ARBRE BRANCH ´E 109

n sur une unité de croissance d’âge physiologique k apparue au cycle n − 1. Le nombre de bourgeons potentiels d’une unité de croissance est β. Selon nos hypothèses, chacun peut donner naissance à un axe d’âge physiologique k + 1. De l’équation 2.15, nous déduisons le calcul du nombre d’unités de croissance, qui est nécessairement majoré par celui du même arbre où la topologie serait fixée :

v₁ⁿ= 1 k ≥ 2, vn

k = v_kⁿ⁻¹+ b_k−1(n − 1, n − 1)vⁿ⁻¹_k−1 ^(2.44) La demande des bourgeons potentiels au cycle n − 1, Dpb(n − 1), est la somme du nombre de bourgeons port´es par toutes les unit´es de croissance de la plante au cycle n−1

multipli´e par leurs puits : D^pb(n−1) =

k=1

vⁿ⁻¹_k βp^b_k. La demande des bourgeons actifs en fin de cycle n−1, Df b(n−1), se calcule en considérant qu’un bourgeon actif se transforme en début de cycle suivant en une unité de croissance. Le nombre de bourgeons actifs en fin de cycle n−1 est donc égal au nombre de nouvelles unités de croissance dans la plante

au cycle n : D^{f b}(n − 1) =

k=1

p_kvⁿ_k. La demande potentielle est n´ecessaire pour calculer le nombre de nouvelles branches, mais seule la demande fonctionnelle est utile pour les ´

equations d’allocation de la matière. De plus, dans l’exemple considéré, nous supposons que toute la matière produite par la plante est allouée aux bourgeons en fin de cycle. Comme nous l’avons indiqué au paragraphe 2.2.5, les lois de démarrages sont réglées par des fonctions affines du rapport de l’offre sur la demande des bourgeons potentiels

Q(n − 1)

Dpb(n − 1)^{, et nous notons bxc la partie enti`}^{ere de x. Nous imposons par ailleurs que le} nombre de bourgeons d’âge physiologique k qui démarrent ne peut dépasser le nombre de bourgeons potentiels, noté β.

Le nombre de bourgeons qui deviennent actifs en fin de cycle n sur une unité de crois-sance d’âge physiologique k se détermine donc par :

b_k(n − 1, n − 1) = M in( $ a¹_k+ a²_kp_k ^{Q(n − 1)} Dpb(n − 1) % , β)

A partir du système d’équations 2.23, nous pouvons réécrire les équations de r´ ecur-rence de notre système :

∀k ∀n u_k(n) = u , ∀k ≥ 2, vn k = vⁿ⁻¹_k + b_k−1(n − 1, n − 1)v_k−1ⁿ⁻¹ q_kⁿ = ^p^k^{Q(n − 1)} uD_{f b}ⁿ⁻¹ ⁼ Em^a Pm X j=1 vⁿ⁻¹_j Pm X j=1 v_jⁿ 1 Ak q_kⁿ⁻¹ ^{+ B} (2.45)

Comme le puits des organes est indépendant de leur âge physiologique, tous les métamères de la plante ont le même volume, et nous notons ∀k, A_k = ^r¹êp

m k pa k = A, ∀k, qn k = qⁿ, q^l= ^m aE − A

B ^{. Le comportement de la plante d´}^{epend du signe de m}

aE−A.

1. soit ^m

aE A ^{< 1}

Nous avons la relation Q(n) < ^m

A ^{Q(n − 1), la suite Q est major´}^{ee par une suite} exponentiellement décroissante. L’environnement n’est pas favorable au d´ evelop-pement de la plante, qui finit par mourir car elle ne produit pas assez de biomasse. La plante peut ramifier au début, si la graine est suffisamment grosse, mais ensuite les branches vont se raréfier et la plante ne pourra plus brancher. Une première branche peut apparaˆıtre si a¹ + a² ^Q(1)

Dpb(1) ^{> 1, condition qui se r´}^e´^{ecrit sous la} forme ^m aE A Q(0) ^{+ B} > ^{1 − a} 1

a2 (1 + β), et donne un seuil pour la masse de la graine

en-dessous duquel la plante ne peut porter aucune branche.

Nous prenons l’exemple d’une plante qui possède 3 métamères par unité de

Fig. 2.29 – Evolution du rapport de l’offre sur la demande et repr´esentation de la plante avec ^m

aE A ^{< 1}

croissance, dont seul le dernier est susceptible de brancher. Nous choisissons des paramètres tels que E = 1, A = 1.32, B = 0.2, a¹ = 0, a² = 2 pour le démarrage de bourgeons et une graine de masse Q(0) = 10. La plante est représentée sur la figure 2.29. Les feuilles mortes sont représentées en jaune, alors que les feuilles actives sont en vert. La diminution de la surface des feuilles le long d’un axe traduit la diminution de la production de la plante. Il faut que le rapport de l’offre sur la demande dépasse ¹

2.4. INTERACTIONS SUR LA TOPOLOGIE CHEZ UN ARBRE BRANCH ´E 111

Grâce à l’entraˆınement de la graine, des branches se forment pendant deux cycles. Ensuite, la production de la plante devient trop faible pour que les branches puissent démarrer.

2. soit ^m

aE A ^{> 1}

L’environnement est favorable au bon d´eveloppement de la plante. Nous pouvons distinguer deux comportements :

– La plante ne peut jamais ramifier C’est le cas si ∀n ≥ 1, a¹+ a² ^Q(n)

Dpb(n) ^{< 1. Tant que la plante ne ramifie pas, elle} se compose uniquement d’un tronc. Son état peut être décrit par les équations d’une plante à topologie fixée (voir paragraphe 2.4.3), avec P_m = 1. On peut montrer que sa production de biomasse est comprise entre la masse de la graine et la valeur limite Q^l= u^m

aE − A

B ^{. De plus, les seuls bourgeons potentiels sont} ceux de l’unit´e de croissance du tronc, leur demande est donc 1 + β. La plante reste non branch´ee si :

         a¹+ a²^Q(1) 1 + β ^{< 1} a¹+ a² ^Q l (1 + β) ^{< 1} Soit              a¹ + a² ^m aE ( ^A Q(0) ^{+ B)(1 + β)} < 1 a¹+ a²^m aE − A B(1 + β) ^{< 1} (2.46)

Même si la plante pousse dans un environnement assez favorable à sa crois-sance, elle pourra ne pas porter de branches si celles-ci ont besoin d’une forte impulsion initiale pour se mettre en place (paramètres a1 et a2 petits) ou si les feuilles ne sont pas assez efficaces pour un tel environnement (A et B grands). Elle se développe alors comme un modèle de Corner, en mettant en place une unité de croissance terminale à chaque cycle, dont la masse se stabilise.

– La plante ramifie au moins une fois

d´epasse le seuil ^{1 − a}

a2 , c’est-`a-dire au cycle n + 1 tel que :

a¹+ a²^Q(n) 1 + β ^{> 1} Q(n) = ^Q l 1 + ( ^A maE⁾ n ( ^Q l Q(0) − 1) > ^{1 − a} 1 a2 (1 + β) n > ln( Q(0)(Q^l− ^{1 − a} 1 a2 (1 + β)) 1 − a1 a2 (1 + β)(Q^l− Q(0)) ) ln( ^A maE⁾ (2.47)

Nous prenons l’exemple du paragraphe 2.4.3 de la plante qui a quatre

Fig. 2.30 – Apparition de la premi`ere branche en fonction du rapport de l’offre sur la demande

métamères par unité de croissance, dont seul le dernier peut brancher. Ses pa-ramètres sont tels que E = 1, A = 0.55, B = 0.2, Q(0) = 1. Nous choisissons les paramètres pour les fonctions de démarrage des bourgeons : a1 = 0, a2 = 0.25. Autrement dit, le bourgeon peut créer une branche dès que le rapport de l’offre sur la demande des bourgeons potentiels dépasse 4. Tant que la plante ne porte pas de branche, elle a deux bourgeons potentiels à chaque cycle (le bourgeon terminal et un axillaire). L’équation 2.47 nous permet de déterminer le premier cycle auquel la plante va porter une branche : c’est le cycle 8, comme nous le voyons sur la figure 2.30. Nous constatons par ailleurs que le rapport de l’offre sur la demande, décroˆıt entre les cycles 7 et 8 : l’apparition de la branche fait augmenter plus la demande que l’offre, et nous voyons que la septième unité de

2.4. INTERACTIONS SUR LA TOPOLOGIE CHEZ UN ARBRE BRANCH ´E 113

croissance est plus grande que la huiti`eme.

Après cette première ramification, si P_m < +∞, deux comportements peuvent être mis en évidence :

– Soit la plante cesse de ramifier au bout d’un certain temps (le nombre total de ramifications est fini), alors les nouvelles unités de croissance sont les unités formées par les méristèmes terminaux des axes existants. Le nombre de ces nouvelles unités de croissance se stabilise donc à partir du cycle N tel que n > N ⇒ D(n) = D(n − 1). De l’équation 2.45 et de la proposition 1, nous déduisons que le volume du métamère tend vers la limite finie q^l= ^m

aE − A B ^. – Soit le nombre de cycles auxquels la plante ramifie est infini : ∀n, ∃m > n tel que la plante ramifie `a m. Notons (φn)n∈IN la suite croissante des cycles auxquels la plante ramifie. Alors :

φ_j ≤ n < φ_j+1, vn k = v^φj k v^φn k = v^φn−1 k + bk−1(φn− 1, φn− 1)v^φn−1 k−1 (2.48) Si φ_j ≤ n < φ_j+1, alors ^D(φ^j⁾ D(φ_j+1) ≤ ^D(n) D(n + 1) ≤ 1. Par un raisonnement analogue `a celui du paragraphe 2.4.3, on peut montrer par r´ecurrence que, si P_m < +∞, alors la suite des rapports ^D(φ^j⁾

D(φ_j+1) ^{est convergente de} li-mite 1. La relation 2.45 nous permet de déduire que la suite des volumes de métamères (qⁿ_k)_n∈IN va tendre vers q^l quel que soit k. Le nombre de ra-mifications par unité de croissance dépend de cette quantité par l’équation b_k(n, n) =^ja¹+ a²uq_kⁿ^k. Le comportement à l’infini de la plante dépend donc des valeurs de a¹ et a² : on retrouve alors le cas où le nombre de ramifications est finie si a1+ a2uql < 1. Sinon la ramification devient continue, c’est-à-dire que tous les méristèmes axillaires d’une tige donnent naissance à un rameau ([Caraglio and Barthélémy, 1997]).

Sur la figure 2.31, nous regardons le comportement de la plante repr´ e-sentée sur la figure 2.30 lorsqu’elle vieillit. Nous supposons qu’il y a trois ordres de branches (P_m = 4). Le démarrage des bourgeons est réglé par des paramètres de valeurs a1 = 0, a2 = 0.23 : une ramification peut apparaitre lorsque le rapport de l’offre sur la demande dépasse la valeur ¹

a2 = 4.35. Les ramifications entraˆınent une forte augmentation de la demande, cela est visible sur la courbe par les fortes diminutions de la valeur du rapport de l’offre sur la demande. Ces pics disparaissent peu à peu, quand les cycles où les bourgeons démarrent sont plus fréquents. A partir du cycle 40, tous les bourgeons potentiels deviennent actifs. Nous comparons sur la figure 2.32 les rapports de l’offre sur la demande pour la plante à topologie fixée, et celle où le démarrage des axillaires dépend de ce rapport. Nous remarquons que la

plante avec une mise en place des branches progressive a une croissance plus rapide du volume de ses organes au début, lorsqu’elle est encore mono-tige. Les branches sont assez coûteuses à mettre en place pour la plante jeune. En revanche, si son démarrage est plus lent, la croissance de la plante avec une topologie fixée s’accélère ensuite pour rattraper puis dépasser celle de l’autre plante. Enfin, nous remarquons que les comportements à l’infini se rejoignent. En effet, les deux plantes tendent à avoir le même rythme de ramification, et des organes de mêmes volumes, ce qui confirme nos résultats.

Fig. 2.31 – Repr´esentation d’une plante avec d´emarrage des bourgeons fonction du rapport de l’offre sur la demande, aux cycles 20, 30 et 40

Fig. 2.32 – Evolution des rapports de l’offre sur la demande

Lorsque P_m est infini, l’ordre de ramification n’est pas limit´e, et des rythmes peuvent apparaˆıtre dans la ramification (voir paragraphe 2.5.2).

D´emarrages retard´es des bourgeons

Nous supposons dans ce paragraphe que les bourgeons peuvent démarrer avec plus d’un cycle de retard, après être restés potentiels pendant plusieurs cycles. Comme nous

2.4. INTERACTIONS SUR LA TOPOLOGIE CHEZ UN ARBRE BRANCH ´E 115

l’avons indiqué au paragraphe 2.2.5, plusieurs lois de démarrages des bourgeons avec retard peuvent être implémentées. Nous avons choisi pour cet exemple de déterminer le nombre b(t, n) de bourgeons qui deviennent actifs en fin de cycle n sur une unité de croissance apparue au cycle t par : b(t, n) = ¹

n − t + 1^(a 1 + a² n X d=t+1 Q(n) Dpb(n)^).

Reprenons l’exemple de la figure 2.31 en autorisant un démarrage retardé des bour-geons. Nous choisissons de prendre a1 = 0 et a2 = 0.2. Les bourgeons ne peuvent rester dormants que pendant 3 cycles. Les deux premières branches apparaissent simul-tanément sur les quatrième et cinquième unités de croissance au huitième cycle. Nous représentons la plante aux cycles 15 et 22 sur la figure 2.33. Le retard au démarrage des branches se voit en comparant le nombre d’unités de croissance du sommet au point de branchement sur l’axe porteur et sur l’axe porté. Il semble que le volume du métamère tende vers q^l = ^m

aE − A

B ^{, comme dans le cas sans retard. En effet, cela ne d´}^{epend que} de l’´evolution du rapport des demandes. Si, apr`es un certain nombre de cycles, toutes les branches apparaissent, et que l’ordre de branchement est fini, alors ce rapport tend vers 1, et nous pouvons utiliser la proposition 1.

Fig. 2.33 – Représentation d’une plante avec retard aux démarrages des bourgeons aux cycles 15 et 22 et évolution du rapport de l’offre sur la demande correspondant

Conclusion

Quelle que soit la loi de démarrage des bourgeons, les métamères tendent à avoir un volume stable. La limite semble indépendante de la trajectoire empruntée par l’arbre. Soit la ramification s’arrête, soit elle devient continue. Cette stabilisation correspond `

a la phase lin´eaire de croissance d’un arbre, apr`es la phase d’installation au cours de laquelle les branches se mettent progressivement en place.

Dans le document Essai sur la modélisation des interactions entre la croissance et le développement d'une plante- Cas du modèle GreenLab (Page 108-117)