6.3 R´ esultats sur caf´ eiers branch´ es
6.3.1 Cas t´ emoins de la vari´ et´ e Caturra
Nous ´etudions dans ce paragraphe un cas t´emoin, c’est-`a-dire que aucun traitement n’est subi par la plante (branchaison libre, toutes feuilles gard´ees). Nous avons choisi ici d’´etudier la plante not´ee P 3 dans les exp´eriences. Les donn´ees de fin de vie ont ´
et´e mesur´ees en f´evrier 2000, et le suivi de la croissance est fait `a partir de septembre 1998 (o`u le tronc portait d´ej`a sept entrenœuds). Nous en d´eduisons qu’un m´etam`ere est form´e environ tous les vingt jours. Comme nous ne disposons pas de donn´ees sur la temp´erature, nous ne pouvons pas calculer le temps thermique. Nous d´eterminons la dur´ee du cycle de croissance `a partir du phyllochrone, soit vingt jours.
Description de l’architecture
Le tronc est compos´e de 30 m´etam`eres (soit 30 cycles de croissance). Il ne porte pas de branches sur les six premiers m´etam`eres, ni sur le neuvi`eme, en porte deux sur les autres, sauf sur le dix-neuvi`eme o`u il n’y en a qu’une.
Dans le mod`ele GreenLab, deux branches port´ees par un mˆeme m´etam`ere sont suppos´ees identiques. Ce n’est pas le cas chez les plantes r´eelles o`u les al´eas et les conditions environnementales locales entraˆınent des disparit´es entre deux branches de mˆemes ˆages physiologique et chronologique (mˆeme si les al´eas devraient ˆetre moins nom-breux en serre qu’en champ). Pour l’ajustement, nous comparons une branche simul´ee `
a une branche qui est la moyenne des deux mesur´ees. Nous d´eterminons cette branche moyenne en lui attribuant le plus grand nombre d’entrenœud des deux mesures et la masse moyenne des deux branches.
La topologie de la plante est r´ecapitul´ee dans le tableau 6.4 : num´ero et ˆage chrono-logique des unit´es de croissance du tronc, nombre d’unit´es de croissance sur les deux branches, puis rapport de rythme, d´etermin´e pour la branche la plus longue des deux. C’est le rapport des nombres d’unit´es de croissance (U C) :
rri = Nombre d’unit´es de croissance sur la branche port´ee par l’UC i Nombre d’unit´es de croissance de l’UC i au sommet sur le tronc
Ce rapport est inf´erieur `a 1 car les branches poussent moins vite que le tronc. Dans la simulation, nous prendrons la valeur moyenne de 0.65, et nous ne tiendrons pas compte du ralentissement de la croissance quand le m´erist`eme vieillit, ce que nous constatons sur les donn´ees.
N° UC Age UC Branche 1 Branche 2 Rapport de rythme 7 24 10 7 0.43 8 23 7 10 0.45 9 22 0 0 0 10 21 8 8 0.4 11 20 12 9 0.63 12 19 10 9 0.55 13 18 11 6 0.65 14 17 11 3 0.69 15 16 12 10 0.80 16 15 10 11 0.79 17 14 9 9 0.69 18 13 9 9 0.75 19 12 8 0 0.73 20 11 6 7 0.70 21 10 6 6 0.67 22 9 6 6 0.75 23 8 2 2 0.29 24 7 4 5 0.83 25 6 3 3 0.6 26 5 2 2 0.5 27 4 3 2 1 28 3 1 1 0.5 29 2 1 1 1 30 1 0 0 0
Tab. 6.4 – R´ecapitulatif de la topologie du caf´eier P3
M´ecanismes de photosynth`ese
Le puits des feuilles du tronc est fix´e ´egal `a 1. Nous estimons les valeurs des puits des feuilles des branches, et celles des puits des entrenœuds du tronc et des branches. Nous pouvons ´evaluer des rapports de biomasse
– sur le tronc, les entrenœuds ont pris en moyenne 1.2 fois plus de mati`ere que les feuilles, mais l’´ecart-type est assez ´elev´e et la croissance secondaire peut fausser les r´esultats,
– sur les branches (toutes confondues), les feuilles ont pris trois fois plus de mati`ere que les entrenoeuds en moyenne (pe=0.35).
Il y a de grands ´ecarts de masses entre les derni`eres feuilles de mˆemes ˆages chronolo-giques.
6.3. R ´ESULTATS SUR CAF ´EIERS BRANCH ´ES 191
Les feuilles font de la photosynth`ese sur plusieurs cycles de croissance. Dans nos donn´ees, un axe comporte au maximum dix feuilles actives, ce qui correspond `a une dur´ee de fonctionnement de sept mois. C’est tr`es inf´erieur aux observations faites sur les caf´eiers non branch´es (paragraphes 6.2.1 et 6.2.2). Pour les ajustements, nous prenons la valeur moyenne de huit cycles pour la dur´ee de fonctionnement des feuilles. L’expansion des organes est en g´en´eral assez rapide sur les caf´eiers, et nous supposons qu’elle dure pendant six cycles de croissance. Comme les rapports de rythme sont mod´elis´es de mani`ere discr`ete, sur les branches les nouveaux organes n’apparaissent pas `a chaque cycle, et, si nous voyons huit feuilles actives, cela signifie que les feuilles fonctionnent r´eellement pendant 8
0.65 ≈ 12 cycles.
Nous partons de ces valeurs initiales ´evalu´ees pour ajuster les param`etres, mais les solutions de l’ajustement en sont assez ´eloign´ees. Une des raisons en est que les branches n’ont pas toutes le mˆeme poids dans la fonction d’ajustement. De plus, les param`etres des fonctions de variations de puits sont difficile `a ´evaluer a priori et ont une grande influence dans le calcul du puits.
Nous n´egligeons le poids du syst`eme racinaire que nous ne connaissons pas. Nous pourrions le prendre en compte si nous disposions des donn´ees n´ecessaires. Nous suppo-sons de mˆeme qu’il n’y a pas de fruits (ce qui semble le cas compte-tenu des mesures). Enfin, la hauteur de l’arbre ´etant de un m`etre en fin de vie, les r´esistances des axes peuvent ˆetre suppos´ees n´egligeables. Ces trois derniers ph´enom`enes ont de l’influence sur l’arbre quand il grandit et pourraient en partie expliquer les diminutions de volumes que nous observons pour les derniers organes.
Allom´etries
Le mod`ele proportionnel d’allocation de la mati`ere alloue une certaine quantit´e de mati`ere aux diff´erents organes, pour lesquels nous devons ensuite calculer un volume. Dans ce but, nous supposons l’´epaisseur des feuilles constante et identique pour toutes les feuilles, avec une valeur de 0.02 cm. C’est une valeur arbitraire (mais vraisemblable) car nous n’avons de donn´ees que sur le poids des feuilles, et non pas sur leurs surfaces. Des r`egles d’allom´etrie ont ´et´e d´efinies pour les entrenœuds dans le paragraphe 1.5.1. Comme ces allom´etries ne concernent que la moelle, nous calculons les param`etres b et β `a partir des mesures faites sur les derniers entrenœuds du tronc, sur lesquels la part de mati`ere due `a la croissance secondaire est encore faible. :
– tronc : b = 15, β = 0, – branches : b = 40, β = 0.
Il y a une forte diff´erence d’allom´etrie entre le tronc orthotrope et les branches plagio-tropes. La quantit´e de mati`ere allou´ee aux cernes est d´etermin´ee `a partir d’un puits qui d´epend de la production de biomasse de la plante. La r´epartition de cette mati`ere sur les axes se fait proportionnellement au nombre de feuilles vues.
Identification des param`etres ´ecophysiologiques
Nous faisons l’hypoth`ese que le d´emarrage des branches de caf´eier n’est possible que si la quantit´e de mati`ere allou´ee aux bourgeons d´epasse un certain seuil. Nous estimons les param`etres fonctionnels (puits, fonctions de variations de puits, r´esistances) en fixant la topologie (voir m´ethode au paragraphe 4.2.2). Dans un deuxi`eme temps, nous estimons les param`etres topologiques `a partir du rapport de l’offre sur la demande, en lib´erant la topologie de la plante. Les param`etres ´ecophysiologiques obtenus sont r´esum´es dans le tableau 6.5 : Graine Q0 0.1 R´esistances R1 83.7 R2 2 pa 1 Puits tronc pe 2.31 xc 0.45 pp 0.04 Coefficients pa2 0.76 Puits pe2 0.27 branches xc2 1 pp2 1.5 Expansion feuille aa 0.58 ba 1. Expansion entrenœud ae 1.91 be 1 Expansion p´etiole ap 0.81 bp 1
Tab. 6.5 – Param`etres fonctionnels du caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere
Les ajustements sur les longueurs et masses d’entrenœuds du tronc ne sont pas tr`es satisfaisants (voir figure 6.8). Ce peut ˆetre dˆu en partie aux difficult´es que nous avons eu `a d´eterminer les relations allom´etriques, et `a l’introduction de rapports de rythme mod´elis´es de mani`ere discr`ete. Nous n’´evaluons pas correctement les effets de ce ph´ eno-m`ene sur la croissance, et surtout dans quelle mesure la discr´etisation peut entraˆıner des ´ecarts entre les plantes r´eelle et simul´ee. Ce peut ˆetre un point `a approfondir dans la suite. Les r´esultats sur les feuilles du tronc sont assez impr´ecis, mais en partie dˆu au petit nombre de mesures (voir figure 6.6). Les ´ecarts entre la simulation et les mesures sont repr´esent´es sur la figure 6.9. Le num´ero de l’axe est celui du m´etam`ere qui le porte sur le tronc, le m´etam`ere 1 ´etant le premier apparu. Il n’y a pas d’axes avant le m´etam`ere 7. Sur certains axes, nous ne disposions que des longueurs totales, et non pas des masses par entrenœud, ce qui explique que nous ne voyons pas de mesures. Nous
6.3. R ´ESULTATS SUR CAF ´EIERS BRANCH ´ES 193
voyons que les comportements moyens ne sont pas mal reproduits, mais il existe de gros ´
ecarts entre les axes.
Fig. 6.6 – R´esultats sur les feuilles et p´etioles du tronc du caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere
Fig. 6.7 – R´esultats sur les entrenœuds du tronc du caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere, mesures fournies par C. Cilas (CIRAD)
Fig. 6.8 – R´esultats sur des branches du caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere, mesures fournies par C. Cilas (CIRAD)
Fig. 6.9 – R´esultats sur des branches du caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere, mesures fournies par C. Cilas (CIRAD)
6.3. R ´ESULTATS SUR CAF ´EIERS BRANCH ´ES 195
Influence du rapport de l’offre sur la demande sur la ramification
Nous montrons l’´evolution du rapport de l’offre sur la demande dans la plante `a topolo-gie fix´ee (figure 6.10) avec les param`etres fonctionnels calcul´es par ajustement (tableau 6.5). Cela permet de d´eterminer de mani`ere approximative les valeurs des param`etres to-pologiques, que nous estimons ensuite par ajustement. La fonction coˆut correspondante compare le nombre de branches par m´etam`ere. Il y a deux param`etres `a d´eterminer : la pente a2et l’ordonn´ee `a l’origine a1de la fonction affine pour le d´emarrage des axillaires.
Fig. 6.10 – Rapport de l’offre sur la demande chez le caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere
Fig. 6.11 – Caf´eier branch´e avec deux feuilles par m´etam`ere, ajustement GL3
Nous voyons que le rapport de l’offre sur la demande augmente, ce qui justifie une ramification seulement `a partir d’un certain cycle. La fonction coˆut est peu sensible `a la variation des param`etres dans un certain domaine. Par exemple, en prenant a1 = 0, nous pouvons faire varier a2 de 16.7 `a 26.2 sans que la valeur de la fonction coˆut soit modifi´ee : elle prend la valeur 7, ce qui signifie que 7 branches sont diff´eremment plac´ees
entre les plantes simul´ees et mesur´ees. En revanche, J (a1, a2) = J (0, 26.3) = 8 `a cause des discontinuit´es de cette fonction coˆut. Le minimum atteint par J est 7, car, en imposant a1 > 0, il est difficile de passer de z´ero branche sur le m´etam`ere 6 `a deux sur le m´etam`ere 7 directement, compte-tenu de l’´evolution du rapport de l’offre sur la demande. De plus, le fait que le m´etam`ere 19 ne porte qu’une seule branche est difficile `
a approcher par la simulation.
Nous montrons sur la figure 6.11 un exemple de simulation obtenue avec les param`etres ´
ecophysiologiques du tableau 6.5 et les param`etres topologiques a1 = 0, a2 = 18, qui sont ceux donn´es par le logiciel.