Effets sur l’organogen` ese

Nous nous int´eressons dans cette partie aux effets des interactions de la photosynth`ese sur l’organogen`ese.

Rˆole des bourgeons

Les bourgeons sont les organes qui ont ´et´e introduits pour impl´ementer les lois de la r´etroaction. Dans un premier temps, nous d´efinissons les ´etats dans lesquels peut ˆetre un bourgeon :

– potentiel : susceptible de donner naissance `a une unit´e de croissance. A son appari-tion, le m´etam`ere ayant le droit de brancher (selon les lois botaniques de la plante) porte un ou plusieurs bourgeons potentiels correspondant au type de branche que ce m´etam`ere peut porter. Ces bourgeons peuvent rester potentiels pendant plusieurs cycles. Tant qu’ils ne peuvent pas engendrer d’axes, ils sont remis en comp´etition avec les nouveaux bourgeons `a chaque cycle. On parle alors de retard au d´emarrage. – actif : capable de pr´eformer des organes puis d’´eclore. Le passage de bourgeon

po-tentiel `a actif est une des r`egles de r´etroaction.

– mort : ne pouvant plus pr´eformer d’organes. Il est alors supprim´e de la structure de la plante.

Lorsqu’un bourgeon devient actif, il forme une unit´e de croissance, et le nouveau bour-geon apical (en bout de cette unit´e) est `a nouveau un bourgeon potentiel. Remarquons que dans le mod`ele pr´ec´edent (GL1) les bourgeons potentiels devenaient automatique-ment actifs. Les r`egles de r´etroaction qui d´eterminent le d´emarrage des bourgeons sont bas´ees sur le rapport de l’offre sur la demande des bourgeons potentiels, alors que la r´epartition de la mati`ere se fait `a partir de la demande des bourgeons actifs.

1.7. LA R ´ETROACTION DANS LE MOD `ELE GREENLAB 47

D´emarrage des branches

Nous observons que les jeunes arbres, lorsqu’ils ont un taux de croissance encore faible, ne portent pas de branches. S’ils se d´eveloppent dans de bonnes conditions, les uni-t´es de croissance grandissent progressivement ; elles peuvent porter des axes lat´eraux `a partir du moment o`u elles sont assez grandes. C’est le cas du hˆetre : les branches ne vont se former que dans un environnement favorable, et lorsque les unit´es de crois-sance du tronc sont compos´ees de plusieurs m´etam`eres d’un certain volume. Selon [Nicolini and Chanson, 1999], «`a mesure que l’axe principal grandit, il met en place des rameaux de plus en plus grands, ramifi´es et long´evifs tout en maintenant une hi´erarchie entre lui et eux. »Dans [Nicolini, 1998], le mˆeme auteur dit :«les A2 `a d´eveloppement diff´er´e apparaissent sur les unit´es de croissance de l’A1 lorsque celles-ci ont d´epass´e un seuil de d´eveloppement caract´eris´e par des structures ayant environ quatre `a cinq nœuds feuill´es et longues de 4 cm ». On voit bien qu’il faut que l’unit´e de croissance ait re¸cu une quantit´e de mati`ere suffisante pour pouvoir porter des bourgeons axillaires qui deviennent fonctionnels. Cette phase est d´efinie dans [Barth´el´emy et al., 1995] comme la phase d’installation, de dur´ee variable selon l’esp`ece et les conditions environnemen-tales, pendant laquelle l’architecture se complexifie progressivement :«Sur le tronc, les premi`eres branches apparaissent lorsque l’arbre grandit, les branches sont de plus en plus volumineuses et commencent elles-mˆemes `a ramifier. Petit `a petit, une hi´erarchie s’installe entre les diff´erents axes de la plante ». Souvent, des complexes r´eit´er´es se forment dans la plante quand celle-ci a atteint une certaine taille : ils sont mod´elis´es dans GL3 comme une branche de mˆeme ˆage physiologique que le tronc dont l’apparition d´epend du rapport de l’offre sur la demande. Cette augmentation progressive du taux de croissance, ou «effet de base »([Barczi et al., 1994]), caract´erise le d´eveloppement de beaucoup de v´eg´etaux ligneux : ´erable, orme, frˆene commun ([Barth´el´emy et al., 1997], [Nicolini, 1998]). Chez le caf´eier, `a croissance continue, nous observons en g´en´eral une mise en place progressive des branches : au d´ebut le m´etam`ere du tronc ne porte pas de branches, puis une, puis deux. Pendant les p´eriodes de transition, il est possible de voir un m´etam`ere portant une branche, mais pas le suivant : le coˆut de cette branche est tel que le bourgeon n’a pas assez de ressources pour en fabriquer d’autres imm´ediatement apr`es. Sur certaines esp`eces de caf´eier, des branches d’ordre 2 peuvent apparaˆıtre sui-vant les mˆemes m´ecanismes lorsque l’arbre est bien d´evelopp´e.

Dans [Stafstrom, 1995], l’auteur d´ecrit ses exp´eriences sur le pois : au d´ebut de la croissance, les bourgeons lat´eraux restent dormants au profit du bourgeon terminal. Si celui-ci est supprim´e, des bourgeons axillaires vont d´emarrer, avec une comp´etition entre eux, qui peut entrainer le ralentissement voir l’arrˆet de la croissance des bourgeons plus faibles.

Dans notre mod`ele GL3, chaque m´etam`ere est cr´e´e avec un ou plusieurs bourgeons axillaires `a l’aisselle de ses feuilles, si le programme g´en´etique de la plante le permet. En effet, certains m´etam`eres (notamment sur les rameaux courts), ne pourront jamais porter de branches. Une quantit´e de mati`ere th´eorique est attribu´ee `a un bourgeon,

en fonction de son puits, de l’offre et de la demande totale. Si celle-ci est suffisante, le bourgeon devient actif et une branche apparait au cycle suivant. Sinon, la mati`ere est redistribu´ee entre les bourgeons qui vont pr´eformer des organes.

Comportements des bourgeons terminaux

Les bourgeons terminaux sont situ´es en fin d’axe : de mˆeme que les bourgeons axillaires, nous supposons qu’ils peuvent marquer des pauses au cours de leur d´eveloppement. Ces derni`eres peuvent ˆetre dues soit `a des manques de biomasse, soit `a des raisons endog`enes.

Dur´ee de vie des branches

Sur les caf´eiers, nous observons que les branches basses sont plus courtes. Ce ph´enom`ene peut ˆetre vu sur de nombreuses plantes : la dur´ee de vie d’une branche, c’est-`a-dire le nombre d’unit´es de croissance form´ees sur le mˆeme axe, varie au cours du d´ evelop-pement de la plante. Elle est plus petite pour les premi`eres branches qui apparaissent lorsque la production de la plante est encore faible. Elle grandit progressivement lorsque la plante se d´eveloppe, et d’autant plus si l’environnement est favorable. Puis, lorsque la plante vieillit et perd des forces, la longueur des branches diminue `a nouveau.

Dans notre mod`ele GL3, la dur´ee de vie d’une branche est suppos´ee ne d´ependre que de l’impulsion initiale, c’est-`a-dire du rapport de l’offre sur la demande au d´emarrage du bourgeon axillaire. Elle est d´ecid´ee `a la cr´eation du bourgeon axillaire, en fonction de la quantit´e de mati`ere qui lui a ´et´e allou´ee. Cela correspond au cas du hˆetre o`u le d´eveloppement et le devenir d’un axe lat´eral form´e sont fonctions du niveau d’inser-tion, sur l’axe principal, du m´erist`eme ´edificateur au moment de son entr´ee en activit´e ([Nicolini, 1998]). Chez le frˆene aussi, «l’analyse du devenir de toutes ces structures lat´erales (celles port´ees par le tronc) montre qu’il est directement li´e `a leur vigueur initiale »([Barth´el´emy et al., 1997]). Nous supposons que la dur´ee de vie d’un axe ne peut ˆetre remise en question `a chaque cycle, ce qui n’est sans doute pas le cas chez les plantes r´eelles, notamment lors de stress climatiques, o`u les branches meurent plus facilement. Le m´ecanisme est le mˆeme pour la mutation : le nombre de cycles au bout duquel un axe va changer d’ˆage physiologique peut ˆetre plus ou moins grand selon la quantit´e de mati`ere disponible `a l’initiation.

Rapports de rythme

Chez certaines plantes (principalement celles dont les cycles d’organogen`ese ne sont pas contraints par les saisons), les axes de diff´erents ˆages physiologiques ne grandissent pas toujours `a la mˆeme vitesse : chez le caf´eier par exemple les axes orthotropes et plagiotropes ont des vitesses de croissance diff´erentes, dont les rapports d´ependent en g´en´eral de l’esp`ece.

1.7. LA R ´ETROACTION DANS LE MOD `ELE GREENLAB 49

Dans notre mod`ele GL3, la dur´ee du cycle est r´egl´ee sur la vitesse du bourgeon apical de l’axe principal. Alors, les bourgeons d’ˆages physiologiques plus ´elev´es peuvent : – soit donner naissance `a l’´equivalent de plusieurs unit´es de croissance `a certains cycles,

si le rapport de rythme est sup´erieur `a 1 (croissance des branches plus rapide que celle du tronc). Avec un rapport de rythme de 1.5 par exemple, deux unit´e de croissance apparaˆıtront un cycle sur deux (en fait, une unit´e de croissance devrait apparaˆıtre tous les 0.67 cycles, ce qui n’est pas possible dans notre mod`ele discret). Une autre possibilit´e serait de synchroniser le cycle de croissance sur la vitesse du m´erist`eme le plus rapide.

– soit marquer des pauses dans le cas contraire : avec un rapport de 0.67 par exemple, le m´erist`eme terminal de la branche marque une pause un cycle sur trois.

Il est assez facile de d´eterminer le rapport de rythme sur une plante, en comptant les unit´es de croissance de la cime `a la base des axes. Le rapport de rythme est souvent constant le long d’un axe. Parfois, les bourgeons ralentissent leur fonctionnement en vieillissant. Le rapport de rythme est alors fonction de l’ˆage chronologique de l’axe. Nous estimons qu’il est rarement fonction du rapport de l’offre sur la demande. Cependant, l’impl´ementation du comportement du bourgeon est similaire ici `a celle de la r´etroaction.

Nombre d’organes dans une unit´e de croissance

Comme nous l’avons dit plus haut, la taille des unit´es de croissance du hˆetre d´epend fortement de l’environnement. Dans [Nicolini and Chanson, 1999], l’auteur mesure les unit´es de croissance sur des hˆetres d’ˆages diff´erents :

Les jeunes arbres ˆag´es de 7 ans et haut de 1 m environ forment des unit´es de croissance courtes constitu´ees en moyenne de 10 nœuds (7 cataphylles et 3 feuilles assimilatrices). En revanche, les unit´es de croissance courtes form´ees par de vieux arbres de plus de 100 ans et hauts de 25 m`etres sont plus ´epaisses et constitu´ees de 16 nœuds (11 cataphylles et 5 feuilles assi-milatrices) pour des longueurs similaires.[...] Les ´evolutions du nombre de nœuds et du diam`etre des unit´es de croissance courtes peuvent ˆetre divis´ees en deux phases : une phase d’´evolution rapide au cours de laquelle les arbres sont st´eriles et forment leur tronc, suivie par une phase de stabilisation.

L’auteur remarque des ph´enom`enes similaires sur les unit´es de croissance longues. Les deux phases pr´esent´ees semblent suivre dans notre mod`ele l’´evolution du rapport de l’offre sur la demande, tr`es rapide au d´ebut, puis se stabilisant.

Cela n’est valable que chez les arbres qui grandissent par unit´es de croissance dont la taille d´epend de la biomasse produite par l’arbre, et donc de l’environnement. Une unit´e de croissance de taille maximale peut ˆetre d´efinie : celle construite lorsque la production est suffisante pour que tous les m´etam`eres soient form´es. Aucune unit´e de croissance ne pourra ˆetre compos´ee de plus de m´etam`eres. A chaque cycle, en fonction de la biomasse r´eellement disponible pour l’unit´e de croissance, seule une partie de

ces m´etam`eres est pr´eform´ee et apparait dans la plante (voir une mod´elisation dans [Mathieu et al., 2004]).

Un autre type de r´etroaction sur l’organogen`ese est la variation du nombre de fruits port´es par une unit´e de croissance en fonction de la biomasse disponible. Si la plante produit beaucoup de mati`ere, sa production fructif`ere est importante. Or, en fin de cycle, les fruits et les bourgeons sont en comp´etition pour la r´epartition de la mati`ere : ces derniers sont donc d´esavantag´es. Par cons´equent, les unit´es de croissance du cycle suivant seront plus petites et la plante, moins productive, et fournira moins de mati`ere aux fruits. Ceux qui apparaitront en fin de cycle seront donc plus petits que ceux du cycle pr´ec´edent. Ceci est observ´e dans les alternances d’ann´ees de forte et de faible productions fruiti`eres.

Conclusion

Plusieurs des ph´enom`enes d´ecrits ci-dessus peuvent ˆetre vus dans une mˆeme plante. Nous avons cit´e l’exemple du caf´eier dont le d´emarrage des bourgeons ainsi que la dur´ee de vie des branches d´ependent de la biomasse disponible. Chez le hˆetre, la taille des unit´es de croissance augmente en mˆeme temps que la ramification se complexifie. Selon le type d’arbre ou d’environnement, l’un ou l’autre de ces ph´enom`enes peut avoir plus d’importance. Par exemple, si l’arbre grandit dans un peuplement de haute densit´e, il aura tendance `a faire des longues unit´es de croissance, mais peu de branches, alors qu’il en porterait en plus faible densit´e, avec, peut-ˆetre, des unit´es de croissance moins longues.