L’utilisation de l’EEG dans la recherche en neuroscience

-- 123 --

agitation). L’amplitude du rythme bêta est atténuée en région centrale lors de la programmation et de l’exécution d’un mouvement (Pfurtscheller & Lopes da Silva, 1999).

e. Le rythme gamma

Les ondes gamma ont une fréquence particulièrement élevée, de l'ordre de 30 jusqu'à 120 Hz, bien que les oscillations se maintiennent généralement en dessous de 40 à 45 Hz.

Différents types d’activité gamma ont été décrites lors de tâches perceptives incluant aussi bien des modalités visuelles, auditives, somatosensorielles ou encore lors de tâches motrices (Tallon-Baudry & Bertrand, 1999).

3. L’utilisation de l’EEG dans la recherche en neuroscience

a. La technique d’enregistrements des signaux EEG

En EEG, les capteurs sont des électrodes de quelques millimètres de rayon qui enregistrent les variations de potentiels électriques. Les électrodes en argent chloruré, insérées dans un bonnet, sont disposées à la surface du scalp. Un gel conducteur est ajouté pour assurer une bonne conduction entre électrodes et scalp. Elles sont disposées selon le système standard international 10-20 de placement des électrodes comme l’illustre la Figure 22 (Sharbrough et al., 1991). Chaque site de localisation d’une électrode est identifié par une lettre et un chiffre.

La lettre précise la région : F: frontale; T: temporale; C: centrale; P: pariétale; O: occipitale.

Les chiffres pairs (2, 4, 6, 8, 10) font référence à l’hémisphère droit et les chiffres impairs (1, 3, 5, 7, 9) à l’hémisphère gauche. Le z fait référence aux électrodes placées sur la ligne centrale.

-- 124 --

C

Figure 22 – Système standard international de placement des électrodes (A) Vue de la gauche. (B) Vue de dessus. (C) Localisation et nomenclature des électrodes selon la société américaine l’électroencéphalographie. (Adaptée de Sharbrough et al., 1991).

Le système BioSemi Active Two (BioSemi, Amsterdam) muni de 64 électrodes a été utilisé pour réaliser les enregistrements EEG et électrooculographique (EOG) de cette thèse.

Les mouvements oculaires (saccades et clignements) sont mesurés au moyen de quatre électrodes placées au dessus et en dessous de l’œil gauche pour les mouvements verticaux (EOGV) et sur les deux canthi externes pour les mouvements horizontaux (EOGH). En pratique, les données EEG et EOG sont amplifiées, filtrées avec une bande passante comprise entre 0.1 et 200 Hz et échantillonnées en continu à 512 Hz.

-- 125 --

b. La référence

Étant donné qu’on ne peut pas mesurer de potentiel absolu, le choix d’une électrode de référence est indispensable. Quand la tension est mesurée entre deux électrodes, le montage est dit bipolaire. Le plus souvent, une seule électrode est utilisée comme référence pour l’ensemble des autres. Le choix de cette référence constitue l’une des limitations de l’EEG. En effet, un des problèmes réside dans le fait qu’il est impossible de trouver un lieu de référence sur la tête qui ne soit pas contaminé par l’activité́ cérébrale. Un site de référence idéal serait un site totalement insensible aux générateurs intra- ou extra-cérébraux. Malheureusement, ce n’est jamais le cas (Katznelson, 1981). En effet, si on place l’électrode de référence sur la tête ou le cou, elle sera inévitablement contaminée par l’activité électrique cérébrale. Si on la place ailleurs, elle sera contaminée par des activités extra-cérébrales telles que l’électrocardiogramme. Par conséquent, la différence de potentiel mesurée entre l’électrode active et l’électrode de référence représente rarement les variations de potentiel réellement présentes au niveau de la première. Dans les études constitutives de cette thèse, nous avons choisi de placer les deux électrodes de référence sur les mastoïdes gauche et droite pour un enregistrement moyen du bruit environnant.

c. Les analyses en composantes indépendantes (ICA ‘independant components analysis’) : identification et rejet des artefacts

Le signal EEG peut contenir un nombre d’artefacts important qui doivent être éliminés pour éviter un biais dans les résultats expérimentaux (Delorme et al., 2007; Thompson et al., 2008). Ces artefacts peuvent être de nature musculaire, localisés au niveau des sites temporo-pariétaux et frontaux ou bien provenir des mouvements des yeux (saccades et clignements), localisés au niveau des sites frontaux (Thompson et al., 2008). Les sites centraux sont peu assujettis aux artefacts (Thompson et al., 2008). Les ICA (Bell & Sejnowski, 1995; Makeig et

-- 126 --

al., 1996; Jung et al., 2001) ont été utilisées pour soustraire les artefacts oculaires et musculaires (pour revue Delorme et al., 2007). Cette méthode dérive d’un principe mathématique se basant sur la séparation des sources (Lee et al., 1999). L'illustration classique de la séparation de sources est le problème de la soirée cocktail (cocktail party problem). Lors d'une telle soirée, on dispose des microphones dans une salle dense, où des personnes discutent par groupes de tailles diverses. Chaque microphone enregistre la superposition des discours des personnes à ses alentours. Le problème consiste à retrouver la voix de chaque personne « débarrassée » des autres voix considérées comme parasites. L'ICA permet de résoudre ce problème d’identification en considérant simplement que les personnes qui parlent à un instant donné ont des discours « indépendants ». Ils sont ainsi considérés comme des signaux aléatoires statistiquement indépendants.

d. Estimation du Laplacien de surface : vers une meilleure résolution spatiale

Comme nous l’avons vu précédemment, l’activité électrique peut être modélisée par un dipôle de courant dit « source » qui engendre des courants secondaires dit « volumiques ».

Quand un dipôle est présent dans un milieu conducteur tel que le cerveau, le courant est conduit à travers le milieu jusqu’à ce qu’il atteigne la surface du scalp. On parle alors de volume de conduction. Le voltage qui sera enregistré en chaque point sur la surface du scalp dépend de la position et de l’orientation des dipôles mais également de la résistance et de la forme des composants de la tête (le cerveau, le crâne, et la peau…). Enfin, la diffusion des courants confère à la technique de l’EEG une résolution spatiale assez pauvre, de l’ordre de 9-10 cm. Un moyen d’augmenter la résolution spatiale et de pallier à la diffusion des courants à travers le scalp consiste à estimer le Laplacien de surface. Cette technique permet de passer d’une précision spatiale de l’ordre de 9-10 cm à une précision de l’ordre de 2-3 cm (Nuñez,

-- 127 --

2000). Etant donné qu’il est issu de deux dérivations successives, le Laplacien est une valeur absolue indépendante de tout point de référence. Cette technique permet de réduire en grande partie les effets de diffusion des courants et améliore la résolution spatiale de l’activité EEG (Law et al., 1993).

Deux solutions sont utilisables pour estimer le Laplacien. La première consiste à calculer directement une valeur approchée des dérivées successives du potentiel. Il s’agit de la Méthode de Dérivation de Source (Hjorth, 1975; MacKay, 1983) où l’estimation du Laplacien est réalisée par la somme pondérée des différences de potentiels entre une électrode et certaines de ses voisines. La deuxième méthode vise à approcher la fonction potentielle par une interpolation adéquate dite « spline », pour la dériver ensuite deux fois et disposer alors d’une cartographie du Laplacien aux instants présentant un intérêt spécifique pour l’étude (Pernier et al., 1988; Perrin et al., 1989). Tandonnet et collaborateurs (2005) ont montré que les deux types d’estimation du Laplacien de surface améliorent de façon comparable la précision spatiale des tracés EEG.