L A RENAISSANCE DE L ’ ASSOCIATION GENERALE DES PRODUCTEURS DE MAÏS

Foi utilizado o método cladístico para a reconstrução das relações filogenéticas, utilizando- se o princípio da parcimônia na análise dos dados (Hennig, 1966; Amorim, 1997; Kitching et al., 1998; Schuh, 2000) com suporte computacional do programa de análise filogenética PAUP 4.0b 10 “for Microsoft Windows” (Swofford, 2001).

Os caracteres oriundos do estudo osteológico comparativo dos terminais considerados foram numerados sequencialmente, seguindo a ordem anatômica presente na Nomina Anatomica Avium (Baumel et al., 1993) e os diferentes estados dos caracteres numerados e não polarizados. Foram considerados estados polimórficos, aqueles em cujos terminais foram observados mais de um estado de caráter na amostra considerada. Todos os terminais, caracteres e estados codificados foram organizados em uma matriz de dados

confeccionada no programa Nexus Data Editor – NDE (Page, 1998) e encontram-se discriminados na Tabela 1.

Optou-se pela não ordenação dos caracteres multiestado e para a otimização e edição das árvores obtidas, além do programa PAUP (Swoford, 2001), foram utilizados os programas TreeView (Page, 2001), Mesquite (Maddison & Maddison, 2004) e o editor de imagens Adobe Photoshop CS2.

Devido ao número elevado de táxons terminais (> 13), a busca exata das árvores mais parcimoniosas não foi possível de ser realizada, sendo feita uma busca heurística. Nesta busca, foram realizadas 1000 réplicas, utilizando a sequência aditiva aleatória (“Stepwise addition: Random”) onde na busca do diagrama mais parcimonioso, são adicionados os táxons terminais na ordem aleatória em cada réplica e não seguindo a ordem da matriz de caracteres (padrão do programa), evitando assim o possível encontro repetido de árvores subótimas. Após essa etapa, foi utilizado o rearranjo de ramos (“branch swapping”) com o algorítimo TBR (“tree-bisection-reconnection”), considerado o mais eficiente dentre os disponíveis (Kitching et al., 1998). Também foi selecionada a opção de colapso em politomias dos ramos não sustentados (“MinBrLength”).

A polarização dos caracteres foi estabelecida pela comparação com o grupo-externo (Maddison et al., 1984; Nixon & Carpenter, 1993) e a escolha de táxons a serem considerados deste grupo foi baseada em Chubb (2003) e Mayr & Clarke (2003) que discutem, respectivamente, a mais antiga divergência dentre as aves Neognatas e as relações mais inclusivas de Neornithes; baseados nestes trabalhos foram definidos como grupo externo, espécies da superordem Galloanserimorphae (linhagem mais basal dentre as aves neognatas). Detalhes dos espécimes do grupo-externo analisados encontram-se no Anexo V. Caracteres codificados de Meleagris gallopavo foram realizados apenas com as ilustrações e descrições presentes em Butendiek (1980) e Bochenski & Campbell (2006).

Alguns táxons fósseis foram utilizados na análise, e são naturalmente fragmentados, ou seja, com apenas algumas porções do esqueleto preservadas e/ou disponíveis para análises. Como podem ser observados na matriz de caracteres, muitos dos estados destas formas fósseis foram codificados como indeterminados (“missing data” - ?) e um grande número de informações deste tipo, pode afetar, consideravelmente, tanto a resolução das árvores quanto o tempo computacional da análise.

Por isso foram realizadas análises paralelas para que diferentes composições de terminais fossem utilizadas e uma melhor compreensão da relação entre os táxons estudados fosse feita.

Análise principal

Esta análise foi realizada apenas com os terminais de espécies atuais, pois todos possuem codificações para todos os 207 caracteres (aqui definidos como “completos”). Este conjunto de dados soma 70 terminais “completos” sendo destes três de nível genérico (Circaetus, Ichtyophaga e Platalea – que aglutinam infomações acerca das diferentes espécies estudadas para cada gênero) e os 67 restantes, de nível específico.

Análise paralela 1

Nesta análise foram utilizados todos os 70 terminais “completos” de aves atuais mais os três terminais “incompletos” das espécies de Cathartidae fósseis oriundas das poças de piche de La Brea (Los Angeles).

Análise paralela 2

Diante do colapso de nós dentro das relações menos inclusivas de Cathartidae devido, provavelmente, ao grande número de incertezas nos caracteres dos táxons fósseis, foi realizada uma terceira análise com os 70 táxons “completos” mais o táxon incompleto Breagyps clarki.

representantes de Cathartidae, já que devido ao grande número de caracteres codificados com dados incertos nas formas fósseis, muitos ramos mais inclusivos do restante da análise colapsaram (análise paralela 1), ou não tiveram mudanças significativas (análise paralela 2).

Os caracteres que possuem a otimização ambígua podem ser avaliados segundo os critérios ACCTRAN e DELTRAN. A opção do critério de otimização dar-se-á por ACCTRAN, considerado o que melhor preserva as hipóteses de homologia primárias (de Pinna, 1991).

Com o programa PAUP (Swofford, 2001) também foram calculados os índices de consistência (CI), retenção (RI) e consistência rescalonado (RC), tanto das árvores quanto de cada caráter, e os índices de suporte dos clados são expressos com o Índice de Bremer.

Para a determinação dos valores dos índices do suporte de “decaimento” ou simplesmente de Bremer (Bremer, 1988), foi utilizada a técnica da restrição forçada reversa (“reverse enforced constraint”). Tal técnica consiste de análises do mesmo conjunto de dados das análises principais, mas com as buscas heurísticas direcionadas a encontrar as árvores que não possuem o componente dos nós que se deseja calcular o índice, cujo valor se define a partir da diferença do número total de passos das novas árvores ao da árvore principal. Os valores expressam a quantidade de número de passos que seria necessária para que o ramo fosse colapsado, portanto quanto maior o número encontrado mais robusta é a hipótese de agrupamento. Foi utilizado o programa TreeRot v.3 (Sorenson & Franzosa, 2007) para a geração da linha de comando utilizada no programa PAUP (Swofford, op. cit.) baseada nos nós das árvores de consenso estrito.

3.3.OSTEOLOGIA

Foram analisados 343 esqueletos de representantes atuais da família Cathartidae e das ordens Ciconiiformes, Falconiformes, Anseriformes e Galliformes pertencentes às

seguintes instituições: Coleção de Aves do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (AZUSP); Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP); American Museum of Natural History – NY (AMNH); National Museum of Natural History - Smithsonian Institution (USNM); Museum of Vertebrate Zoology – University of California, Berkeley (MVZ); Los Angeles County Museum (LACM). Detalhes dos espécimes são encontrados nos Anexos I, III, IV e V.

A grande maioria dos espécimes faz parte das coleções secas das instituições visitadas e alguns deles (oriundas das coleções AZUSP e MZUSP) encontravam-se em meio líquido, e foram preparados no Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, com a utilização de besouros Dermestes sp., segundo Alvarenga (1992).

O material fóssil estudado no Page Museum – La Brea Tar Pits (Los Angeles) referente às espécies Breagyps clarki, Coragyps occidentalis e Gymnogyps amplus, tinha numeração individual para cada osso presente na coleção. Isso se deve aos ossos encontrados nos sítios de escavação sempre estarem desarticulados, sem associação entre eles e, por isso, cada osso é considerado oriundo de um indivíduo diferente. Devido à grande quantidade de material disponível desses táxons fósseis (e. g. Coragyps occidentalis – 54 caixas cranianas, 26 bicos, 6 mandíbulas, 35 esternos, ~60 fúrculas, ~100 escápulas, ~160 coracóides, ~160 úmeros, ~100 ulnas, ~80 rádios) não foi possível dedicar o tempo utilizado na visita à coleção para fazer a listagem de todos os números dos espécimes analisados, pois as séries disponíveis são, realmente, gigantescas e a grande maioria dos ossos em condições excepcionais de conservação. Os únicos números listados foram dos espécimes fotografados e encontram-se disponíveis no Anexo VI.

Os esqueletos foram fotografados com uma câmera digital SONY DSC-H7 e a nomenclatura utilizada segue a Nomina Anatomica Avium (Baumel & Witmer, 1993). Fotografias dos diferentes estados de caracteres foram posicionadas logo abaixo das suas descrições. A listagem dos espécimes fotografados, com suas respectivas numerações de