Effet de l’âge sur la répartition des réserves entre les biomasses vivantes

La biomasse vivante du tronc présente la plus grande proportion de TNC, aussi bien à

l'échelle de l'arbre dominant qu'à l'échelle du peuplement. Le même résultat est observé pour

l'amidon et les sucres solubles considérés séparément.

Il n’y a pas de données dans la littérature ne considérant que les réserves stockées dans la

biomasse vivante. Il existe cependant quelques travaux étudiant la répartition des quantités de

réserves au sein de l’arbre pour un âge donné, mais aucune ne traite de l’échelle du

peuplement. Il a déjà été mis en évidence qu’environ 45 % des TNC de l’arbre sont retrouvés

dans le tronc chez le chêne sessile de 50 ans (feuilles non comprises) (Barbaroux, 2002). El

Zein (2011) montre chez le chêne de 50 ans que 28 % des TNC de l’arbre sont retrouvés dans

l’aubier du tronc (feuilles incluses), soit une valeur inférieure à celle que nous avons présentée

dans ces travaux pour des chênes sessiles âgés de 8, 20 et 150 ans. Le fait que la plus grande

proportion des réserves carbonées soit retrouvée dans le tronc est expliqué par l’importance de

la biomasse vivante de cet organe, qui représente la plus grande proportion de la biomasse

vivante de l’arbre et du peuplement, et ce, quel que soit l’âge.

Pour les deux échelles d’étude, les grosses racines sont le deuxième plus important organe de

stockage des TNC pour les arbres du fourré et du gaulis. Alors que, pour la futaie, les

branches et les grosses racines présentent la même proportion de TNC. Pour la futaie, le

schéma de répartition des quantités de TNC est différent de celui de la biomasse vivante

puisque nous avons montré que la biomasse vivante des branches était plus importante que

celle des grosses racines. La concentration en TNC des grosses racines de la futaie est donc

suffisamment importante pour compenser la plus faible importance de la biomasse vivante de

cet organe par rapport à celle des branches. Nos résultats mettent ainsi en évidence que, même

si la répartition des réserves au sein de la biomasse de l’arbre est principalement régit par les

biomasses, les teneurs en réserves peuvent avoir un effet non négligeable sur cette répartition.

La teneur en TNC retrouvée dans les grosses racines de la futaie est plus grande que chez les

deux autres classes d’âge. Le stockage du C dans la biomasse vivante des grosses racines

augmenterait donc avec l’âge de l’arbre. Il est cependant à noter que nous avons utilisé les

teneurs en composés carbonés du tronc pour les arbres du fourré et du gaulis. Nous avons

donc pu sous-estimer les quantités de TNC des grosses racines pour ces deux classes d’âge. A

l’échelle de l’arbre, il a déjà été montré que les racines et les branches contenaient une

quantité importante quantité de TNC. Environ 20 % et 32 % des réserves glucidiques de

l’arbre sont retrouvées respectivement dans les branches et les racines chez le chêne de 50 ans

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(Barbaroux, 2002). El Zein (2011) met également en évidence que les racines contiennent 43

% des TNC de l’arbre chez le chêne de 50 ans, les branches contenant quant à elles environ 16

% des TNC totaux de l’arbre.

La biomasse vivante du tronc présente également la plus grande proportion de TNNC de

l’arbre et du peuplement, quel que soit l’âge. Ce même schéma est observé pour les protéines

solubles. Le fait que le tronc contienne la plus grosse part des protéines de l’arbre a déjà été

souligné par Valenzuela Nunez (2006), qui montre que plus de 40 % des protéines solubles de

l’arbre sont retrouvées dans le tronc chez le chêne de 50 ans. En revanche, ce schéma n’est

pas observé pour les acides aminés. En effet, pour la futaie, les branches présentent la plus

grande proportion des acides aminés de l’arbre. Ceci est lié à la forte concentration en acides

aminés des branches, qui fait que ce compartiment devient plus important que le tronc en

terme de quantité d’acides aminés chez la futaie. Il faut toutefois prendre en compte le fait que

nous avons utilisé la moyenne des concentrations des branches n-1 et du tronc pour calculer la

quantité d’acides aminés des branches âgées de plus de deux ans. Or, il existe un gradient de

concentrations en composés carbonés et azotés au sein de l’arbre : les concentrations en

composés de réserve augmentent progressivement depuis la base du houppier vers l’extrémité

des branches (Barbaroux, 2002 ; Valenzuela Nunez, 2006). Le fait de moyenner la

concentration du tronc avec celle des branches n-1 peut donc avoir comme effet un biais sur

l’estimation de la quantité de réserves. Cet effet serait d’autant plus fort que l’arbre est âgé,

car l’importance des jeunes branches au sein du houppier diminue fortement avec l’âge.

Aux deux échelles d’étude, les grosses racines sont le deuxième plus important organe de

stockage des TNNC pour les arbres du fourré, alors qu’il s’agit des branches pour le gaulis et

la futaie. Comme précédemment, cette évolution avec l’âge de la répartition des quantités de

réserves azotées est différente de celle de la biomasse vivante, et est expliquée en partie par

l’évolution des teneurs en composé azoté avec l’âge. Nos résultats montrent que le stockage

de l’N dans les branches augmente progressivement avec l’âge de l’arbre. El Zein (2011) met

en évidence que les branches contiennent environ 35 % des TNNC de l’arbre alors que les

grosses racines en contiennent 28 % chez le chêne sessile de 50 ans. Son étude confirme donc

qu’avec l’âge, la proportion de TNNC contenus dans les branches augmente et devient plus

importante que celle des racines. Ce stockage à proximité des nouveaux organes (jeunes

branches et feuilles) augmenterait avec l’âge pour limiter la distance entre les organes sources

et les organes puits (cette distance augmentant avec la taille de l’arbre) et permettrait ainsi un

transfert de la ressource remobilisée vers les nouveaux organes plus rapide au printemps. Par

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ailleurs, nous avons montré que la répartition des acides aminés entre les différents organes de

l’arbre était très variable selon la date d’étude. Ce résultat est expliqué par les dynamiques

saisonnières très fluctuantes des acides aminés, correspondant aux transferts de l’N au cours

de la saison.

L’évolution de la répartition des réserves avec l’âge est différente entre les réserves carbonées

et azotées : le tronc est l’organe principal de stockage des réserves, qu’elles soient carbonées

ou azotées, chez toutes les classes d’âge. Chez le fourré, les grosses racines sont le second

organe de stockage du C et de l’N. Chez le gaulis, les grosses racines sont également le

second organe de stockage du C, en revanche, il s’agit des branches pour l’N. Pour la futaie,

les branches sont le second organe de stockage de l’N, tandis que les branches et les grosses

racines sont d’égale importance pour le stockage du C.

A la maturité foliaire, la proportion de protéines solubles présentes dans les feuilles diminue

fortement avec l’âge (de 25 à 6 % pour l’échelle de l’arbre dominant). Kang et Titus (1982)

ont montré que 80% des TNNC des feuilles étaient des protéines, dont 50% sont de la

Rubisco. La Rubisco est dégradée principalement à l’automne sous forme d’acides aminés,

transférés dans les parties pérennes pour y être stockés (Chapin et al., 1990 ; Cooke et Weih,

2005 ; Millard et al., 2007). Nous pourrions supposer que cette diminution de la proportion

des protéines foliaires avec l’âge impliquerait une baisse de la contribution des TNNC des

feuilles aux réserves azotées totales de l’arbre, remobilisées au printemps pour la croissance

de tous les organes puits. Puisque la quantité de TNNC du peuplement ne diminue pas avec

l’âge, l’absorption de l’N du sol pourrait augmenter avec le vieillissement de l’arbre. La plus

grande proportion de la biomasse des racines moyennes et fines au sein de la biomasse

vivante de l’arbre chez les arbres matures, et une plus importante mycorhization, seraient

alors synonyme d’une plus grande absorption d’N du sol, et expliquerait les concentrations en

acides aminés plus importantes observées chez la futaie que chez les deux autres classes

d’âge. Il est toutefois à noter que, même si la croissance des racines moyennes et fines

augmente avec l’âge, celles du tronc et des feuilles diminuent. Une plus forte absorption

racinaire de l’N du sol chez les arbres de la futaie ne serait donc peut-être pas nécessaire pour

permettre la croissance et l’entretien des tissus vivants de l’arbre.

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Dans le document Dynamique saisonnière et répartition du Carbone et de l’Azote : de l’organe au peuplement. Rôle des réserves et effets de l’âge chez le chêne sessile (Quercus petraea). (Page 176-179)