Effet de l’âge de l’arbre sur les dynamiques des composés azotés et carbonés durant la

3.2.1. Les composés carbonés

Globalement, les concentrations en amidon augmentent entre le débourrement et le

jaunissement dans les branches n et n-1 chez toutes les classes d’âge. Cette accumulation est

interprétée comme du stockage de carbone (Barbaroux et al., 2003 ; Hoch et al., 2003 ; Bazot

et al., 2013). Pour toutes les classes d’âge, les concentrations en sucres solubles des branches

2011 augmentent entre le débourrement et atteignent le maximum à l’expansion foliaire, puis

restent stable jusqu’au jaunissement. Ce résultat souligne qu’il y a des transferts rapides de

carbone sous forme de sucres solubles pour la croissance des nouveaux organes au début du

développement foliaire. La stabilité des concentrations en sucres solubles observée à partir de

l’expansion foliaire résulte de l’équilibre entre l’entrée de carbone provenant de la

photosynthèse par les feuilles et les parties photosynthétiques des branches nouvelles

(Damesin et Lelarge, 2003) et l’export vers d’autres compartiments par conversions rapides

des sucres solubles en amidon (Sauter et Vancleve, 1994) ou par l’utilisation pour l’entretien

et la croissance (Ogren, 2000).

La principale différence entre les classes d’âge est que le schéma d’accumulation de l’amidon

dans les branches diffère dans le temps selon l’âge de l’arbre. La concentration en amidon des

branches n-1 augmente juste après le débourrement chez les arbres de la futaie, alors qu’elle

augmente seulement entre la maturité foliaire et la fin de la croissance du bois chez les arbres

71

du fourré et du gaulis. De la même manière, la concentration en amidon des branches n

augmente progressivement entre l’expansion foliaire et le jaunissement chez les arbres du

gaulis et de la futaie, mais commence seulement à augmenter entre la maturité foliaire et la fin

de croissance du bois, et ceci jusqu’au jaunissement, chez les arbres du fourré. Ceci soulève

une stratégie d’allocation du carbone qui varie avec l’âge de l’arbre : les arbres de 150 ans ont

une stratégie de stockage du carbone immédiate, privilégiant le stockage précoce dans les

branches, tandis que les plus jeunes arbres stockent le carbone dans les branches uniquement

une fois la croissance des feuilles (et potentiellement du bois) achevée, privilégiant une

allocation du carbone à la croissance durant la saison de végétation. Les arbres du gaulis

présentent le même schéma que les arbres du fourré pour les branches n-1, et le même schéma

que les arbres de la futaie pour les branches n : cela suppose donc qu’ils ont un comportement

intermédiaire. Barbaroux et Bréda (2002) ont montré que, chez des chênes de 50 ans, le

stockage apparait partiellement dans le tronc durant la croissance du bois, et est prédominant

après la formation du bois initial. Ces stratégies d’allocation distinctes peuvent être la

conséquence de la compétition entre les arbres au sein de la parcelle. En effet, en considérant

la densité moyenne de peuplement (voir chapitre II.4) et la compétition (principalement pour

la lumière) au sein de chaque parcelle, les arbres juvéniles peuvent devoir investir une

proportion significativement plus grande de leurs photo-assimilats pour la croissance, ce qui

n’est pas le cas pour les arbres matures.

Une augmentation de la concentration en amidon entre la maturité foliaire et la fin de la

croissance du bois est observée dans les racines moyennes et fines des arbres du fourré mais

pas pour les arbres du gaulis et de la futaie. De plus, seuls les arbres du fourré présentent une

augmentation de la concentration en sucres solubles dans les racines moyennes et fines entre

le débourrement et la fin de la croissance du bois. Comme pour les branches, ce résultat

suggère que le stockage du C sous forme d’amidon arrive seulement après la fin de la

croissance du bois chez les arbres juvéniles. Ceci suppose aussi que les racines moyennes et

fines des arbres ont une fonction de stockage de C qui diminue avec le vieillissement de

l’arbre. L’augmentation des sucres solubles est suivie par une diminution importante de leur

concentration entre la fin de la croissance du bois et le jaunissement, ce qui suppose une

utilisation de C à la fin de la saison de végétation. Les racines fines sont couramment définies

comme des organes « égoïstes » parce qu’elles utilisent leurs réserves localement pour leur

propre croissance (Barbaroux et Bréda, 2002). Il est reconnu qu’il y a une production de

racines fines à la fin de l’été, comme montré grâce à des rhizotrons, chez le chêne châtaigner

(Quercus prinus) et le chêne blanc (Quercus alba) par Joslin et al. (2001), chez le chêne

72

pédonculé (Quercus robur) par Ponti et al. (2004) et chez le bouleau (Betula ermanii, Betula

platyphylla) par Satomura et al. (2006). La diminution des concentrations en amidon et en

sucres solubles peut donc être due à une production de racines fines. Cette différence de

dynamique du C des racines avec l’âge de l’arbre pourrait être expliquée, comme pour les

branches, par le besoin chez les arbres du fourré de maximiser leur croissance, comme une

conséquence de la compétition au sein du peuplement. Les arbres juvéniles peuvent également

produire plus d’exsudats pour optimiser leur croissance et leur survie, en optimisant les

relations avec les microorganismes hétérotrophes et ainsi augmenter le cycle des nutriments

(Millard et al., 2007).

3.2.2. Les composés azotés

Les concentrations en protéines solubles et en acides aminés diminuent après le débourrement

dans les branches n pour toutes les classes d’âge. Cette diminution est expliquée par la

dilution des composés par l’augmentation de la biomasse de l’organe. Après cette diminution,

les concentrations restent stables jusqu’à la maturité foliaire pour les arbres de tous les âges.

Cette stabilité est également observée dans les branches n-1. Ceci peut être le résultat d’un

changement de l’origine de la ressource azotée (interne vs externe) pour supporter le

développement des feuilles et des nouvelles branches. En effet, durant cette période, il a été

montré que le N issu de l’absorption racinaire participait à la formation des feuilles et des

nouveaux organes (El Zein et al., 2011a). Les plus faibles concentrations en TNNC sont

observées à la fin de la croissance du bois pour tous les âges et tous les compartiments. Cette

diminution est principalement le résultat de la diminution de la concentration en protéines

solubles et suggère que les protéines solubles sont utilisées tout ce temps pour supporter la

croissance et que l’absorption d’azote par les racines n’est suffisante pas pour compenser

l’utilisation des ressources internes.

Après la fin de la croissance du bois, la concentration en TNNC augmente significativement

pour tous les organes et chez tous les âges jusqu’au jaunissement. Cette augmentation est

principalement due à l’accumulation des protéines solubles. Ce schéma confirme le début de

la formation des réserves azotées, principalement sous forme de protéines solubles, dès la fin

de l’été, quel que soit l’âge de l’arbre. De nombreuses études ont montré que le stockage de

l’azote, sous forme de protéines solubles, est principalement achevé à la fin de l’été ou au

73

jaunissement (Staswick, 1994 ; Stepien et al., 1994 ; Gomez et Faurobert, 2002 ; Valenzuela

Nunez et al., 2011).

Deux différences entre les âges d’arbre sont observées. Premièrement, les concentrations en

acides aminés des branches augmentent entre la fin de la croissance du bois et le jaunissement

chez les arbres du gaulis et de la futaie, mais restent stables chez les arbres du fourré. Nous

interprétons ce résultat comme l’apport d’acides aminés provenant des feuilles. En effet, au

jaunissement, les acides aminés sont transportés des feuilles vers les organes pérennes, où ils

sont ensuite stockés sous forme de protéines (Sauter et al., 1989 ; Gessler et al., 2004). Ceci

est cohérent avec la diminution de l’N foliaire observée entre la fin de la croissance du bois et

le jaunissement, surtout pour les arbres matures (Annexe 1, Figure A.4). La remobilisation de

l’N foliaire pourrait être plus lente chez les arbres du fourré. Deuxièmement, les

concentrations en acides aminés dans les racines diminuent entre l’expansion foliaire et la fin

de la croissance du bois chez les arbres du fourré et du gaulis, mais restent stables tout le long

de la saison de végétation chez les arbres de la futaie. Ceci suggèrerait une plus grande

absorption racinaire chez les arbres matures.

3.3. Effet de l’âge de l’arbre sur l’utilisation hivernale des composés carbonés et

Dans le document Dynamique saisonnière et répartition du Carbone et de l’Azote : de l’organe au peuplement. Rôle des réserves et effets de l’âge chez le chêne sessile (Quercus petraea). (Page 85-88)