Effet de l’âge de l’arbre sur la remobilisation des composés carbonés et azotés au début

3.1.1. Les composés carbonés

En hiver 2011 et au débourrement, il n’y a pas d’effet de l’âge de l’arbre sur les

concentrations en TNC des branches n-1 et des racines moyennes et fines. De même, Genet et

al. (2010) n’ont pas observé d’effet de l’âge de l’arbre sur les concentrations en amidon du

tronc et des grosses racines chez des chênes sessiles âgés de 30 à 135 ans dans les semaines

suivants le débourrement.

Une diminution des concentrations en TNC (amidon + sucres solubles) entre l’hiver 2011 et le

débourrement dans les branches n-1 est observé chez tous les âges d’arbre. Ce schéma est

généralement observé chez les espèces décidues tempérées (Barbaroux et al., 2003 ; Hoch et

al., 2003 ; Millard et Grelet, 2010 ; El Zein et al., 2011b ; Bazot et al., 2013) et est interprété

comme une remobilisation des TNC pour la demande en C pour la croissance au printemps

des branches et des feuilles nouvellement formées (Kramer et Kozlowski, 1979 ; Gansert et

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Sprick, 1998). Cette utilisation à courte distance des composés carbonés permet de réduire les

coûts de transport des réserves remobilisées (Matsuura et al., 2001 ; Cerasoli et al., 2004 ;

Bazot et al., 2013).

Entre la date de l’hiver 2011 et le débourrement, l’amidon est le principal composé remobilisé

par les arbres du gaulis et de la futaie, les concentrations en sucres solubles ne diminuant

significativement pas entre ces deux dates chez ces deux classes d’âge. Les concentrations en

amidon et en sucres des arbres du fourré diminuent quant à elles dans les mêmes proportions.

Nous pouvons supposer que ces différences entre les âges peuvent être le résultat d’une

différence d’utilisation des sucres solubles. L’utilisation aurait déjà eu lieu pour les arbres du

gaulis et de la futaie à la date de l’hiver 2011, ce qui ne serait pas le cas pour le fourré, en lien

avec un débourrement plus tardif chez les arbres du fourré. Les prélèvements correspondant à

l’hiver 2011 ont été effectués tardivement (en mars) et à la même date pour les trois classes

d’âge alors que le débourrement a été plus précoce chez les arbres de la futaie et du gaulis que

pour les arbres du fourré. En effet, le débourrement est survenu plus tôt chez les arbres du

gaulis (14 avril) et de la futaie (4 avril) que chez les arbres du fourré (17 avril). Il est

également possible qu’au débourrement, il y ait une utilisation préférentielle de l’amidon chez

les arbres du gaulis et de la futaie, alors que les arbres du fourré nécessiteraient les deux

formes de C pour développer les nouveaux organes.

La seule diminution des concentrations en TNC observée chez les racines moyennes et fines

est celle des sucres solubles chez les arbres du fourré. Celle-ci peut être interprétée comme le

résultat d’une utilisation plus localisée du C stocké pour la croissance racinaire, comme

suggéré par Matsuura et al. (2001). Un mécanisme plus actif des racines aux stades jeunes de

l’arbre est nécessaire pour optimiser l’absorption des nutriments du sol. L’hydrolyse des

sucres solubles est requise pour fournir l’ATP pour l’absorption de l’N et sa réduction

(Morot-Gaudry, 1997). Contrairement à nos résultats, Bazot et al. (2013) montrent une

diminution de la concentration en TNC au débourrement dans les racines d’arbres matures de

la forêt de Barbeau en 2008. Ces différences peuvent être dues à la date d’échantillonnage. La

date d’échantillonnage correspondant à l’hiver dans les travaux de Bazot et al.(2013) était en

février, alors que la nôtre est en mars : dans notre cas, l’utilisation des TNC a peut-être déjà

eu lieu chez les arbres du gaulis et de la futaie, amenant à une concentrations en TNC plus

faible à l’hiver 2011. L’utilisation des TNC était donc juste en cours pour les arbres du fourré,

comme indiqué par la diminution de la concentration des sucres solubles.

Il est également important à noter que le niveau de stockage à une date donnée est fortement

dépendant de l’année d’étude, et est corrélé aux conditions climatiques de la date

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d’échantillonnage. Par exemple, Barbaroux (2002) observe deux concentrations en amidon

très différentes dans les branches chez le chêne sessile entre le débourrement de 1998 (1.60

g.100 g

^-1

de MS) et celui de 1999 (6.00 g.100 g

^-1

de MS), tandis que Bazot et al. (2013)

observent une concentration de 2.71 g.100 g

^-1

de MS dans les branches d’arbres matures de

Barbeau au débourrement en 2008, contre 2.09 g.100 g

^-1

de MS dans notre étude. Les

conditions sèches de 2011 ont peut-être amené à une augmentation de la remobilisation des

réserves carbonées des branches.

3.1.2. Les composés azotés

Les branches n-1 montrent des schémas distincts de remobilisation de l’azote selon l’âge de

l’arbre. Une remobilisation significative des protéines solubles au moment du débourrement

est observée chez les arbres du gaulis et de la futaie. Une telle remobilisation a été observée

juste après le débourrement chez de nombreuses espèces d’arbres (Gomez et Faurobert, 2002 ;

Grassi et al., 2002 ; Millard et Grelet, 2010). Par exemple, une étude au marquage

¹⁵

N chez

Pyrus communis montre une remobilisation d’azote marqué des tiges vers les nouveaux

organes (Tagliavini et al., 1997). Une diminution significative des concentrations en protéines

solubles après le débourrement a également été observée dans les branches n de chênes

sessiles matures de 150 ans (Bazot et al., 2013). Ceci est associé à une augmentation des

concentrations en acides aminés, qui a lieu uniquement chez les arbres matures dans notre

étude, et illustre la transformation de l’N sous sa forme immobilisée en composé circulant

pour la croissance des nouveaux organes au débourrement (Langheinrich et Tischner, 1991) et

une absorption racinaire significative d’N après le débourrement (Gessler et al., 1998 ; El

Zein et al., 2011a). Aucune remobilisation des protéines et des acides aminés n’est observée

chez les arbres du fourré, ce qui suggère qu’ils sont moins dépendants de leurs réserves

azotées et qu’ils utiliseraient l’azote nouvellement assimilé par l’absorption racinaire pour la

croissance des nouveaux organes. Toutefois, la stabilité des concentrations en acides aminés

des branches des arbres du fourré et du gaulis pourrait être expliquée par la compensation de

la remobilisation des acides aminés par la nouvelle absorption d’azote.

Le seul schéma commun aux trois classes d’âge est observé dans les racines, où les

concentrations en protéines solubles et en acides aminés restent stables entre l’hiver 2011 et le

débourrement. Ceci pourrait s’expliquer par trois hypothèses différentes : i) les racines

moyennes et fines ne sont pas impliquées dans la remobilisation de l’N au printemps ; ii) la

remobilisation est compensée par la nouvelle assimilation d’N par absorption racinaire ; iii) la

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remobilisation a déjà eu lieu, une supposition supportée par la diminution des TNNC observée

par Bazot et al. (2013) et Marmann et al. (1997) au moment du débourrement.

Enfin, la plus forte concentration en acides aminés des racines moyennes et fines des arbres

de la futaie peut être expliquée par une meilleure absorption racinaire de l’azote et une plus

large exploitation des nutriments du sol, résultant d’une augmentation de la biomasse

racinaire avec l’âge de l’arbre (Varik et al., 2013), ou à une augmentation de la longueur des

hyphes mycorhisiens (Holden et al., 2013) et une plus grande biomasse microbienne

rhizosphérique (Zhang et al., 2012). En effet, Marmann et al. (1997) trouvent une relation

positive entre la mycorhization, la teneur en composés azotés de faible poids moléculaire et

l’âge de l’arbre.

3.2. Effet de l’âge de l’arbre sur les dynamiques des composés azotés et carbonés

Dans le document Dynamique saisonnière et répartition du Carbone et de l’Azote : de l’organe au peuplement. Rôle des réserves et effets de l’âge chez le chêne sessile (Quercus petraea). (Page 82-85)