Chapitre II - Matériels et Méthodes
2. Matériel et méthodes
3.1. Quantification des biomasses, à l’échelle de l’arbre dominant et à l’échelle du
3.2.2. Effet de l’âge sur la répartition des composés carbonés et azotés entre les différents
différents organes, à l’échelle de l’arbre dominant et à l’échelle du peuplement
Comme pour les biomasses, trois modalités ont été utilisées pour étudier la répartition des
composés carbonés et azotés dans la biomasse vivante, à savoir : i) la modalité (A), qui
considère tous les organes, y compris les feuilles, à la maturité foliaire ; ii) la modalité (B) qui
exclue les feuilles et qui est calculée pour les deux dates d’étude ; iii) la modalité (C) qui ne
considère que les biomasses ligneuses pour les deux dates d’étude (cf. matériel et méthodes,
partie IV.2.5).
Les effets de l’âge, de l’organe et de la date sont tous décrits pour la modalité (B), car la
modalité (C) présente les mêmes tendances (Figures IV.28 à 35). La modalité (A) est
utilisée pour étudier l’effet de l’âge sur la proportion de composé au sein de la biomasse
de feuilles.
3.2.2.1. Les composés carbonés
- Echelle de l’arbre dominant
Il existe un effet significatif de l’organe sur la répartition des composés carbonés de réserve
de la biomasse vivante de l’arbre pour chaque composé carboné et chaque classe d’âge
(Tableau IV.9).
L’analyse de la répartition des composés carbonés entre les différents organes avec la
modalité (B) montre que la biomasse vivante du tronc (principalement l’aubier) contient
significativement la majorité des sucres solubles et de l’amidon de l’arbre dominant, quel que
soit l’âge (52.5, 63.2 et 51.9 % des TNC de l’arbre respectivement pour le fourré, le gaulis et
la futaie) (Figures IV.28 et 29, Tableau IV.9). Cette proportion de TNC dans le tronc est
significativement plus importante chez les arbres du gaulis que chez les deux autres classes
d’âge (Tableau IV.10). En considérant l’aubier et le phloème du tronc séparément, l’aubier
contient une proportion plus importante d’amidon que de sucres solubles pour toutes les
classes d’âge, alors que le phloème du tronc contient, quant à lui, plus de sucres solubles que
d’amidon (Figures IV.28 et 29).
130
Figure IV.28. Répartition des quantités d’amidon au sein de la biomasse vivante de l’arbre
dominant pour les trois classes d’âge et pour chaque modalité d’étude (n = 31 arbres pour le
fourré, n = 6 arbres pour le gaulis et n = 6 arbres pour la futaie).
(a) Fourré
(b) Gaulis
131
Figure IV.29. Répartition des quantités de sucres solubles au sein de la biomasse vivante de
l’arbre dominant pour les trois classes d’âge et pour chaque modalité d’étude (n = 31 arbres
pour le fourré, n = 6 arbres pour le gaulis et n = 6 arbres pour la futaie).
(c) Futaie
(b) Gaulis
(a) Fourré
132
Tableau IV.10. Analyses de variance de l’effet de la date d’échantillonnage, de la classe d’âge d’arbre et de l’interaction entre ces deux facteurs sur
les contributions des quantités de composé carboné de chaque compartiment de l’arbre aux quantités de composés totales de l’arbre pour la modalité
(B).
TNC Amidon Sucres solubles
Classe Date Classe x Date Classe Date Classe x Date Classe Date Classe x Date
F p F p F p F p F p F p F p F p F p BVbranches 401 <0.0001 17.1 <0.0001 7.20 0.001 261 <0.0001 20.0 <0.0001 29.0 <0.0001 115 <0.0001 0.80 0.369 69.6 <0.0001 Bbranches n 16.07 <0.0001 37.0 <0.0001 27.0 <0.0001 849 <0.0001 2.70 0.106 57.2 <0.0001 789 <0.0001 148 <0.0001 144 <0.0001 Bbranches n-1 1030 <0.0001 64.0 <0.0001 20.0 <0.0001 361 <0.0001 95.4 <0.0001 190 <0.0001 516 <0.0001 250 0.121 80.1 <0.0001 Bbranches +2 1559 <0.0001 28.0 <0.0001 14.0 <0.0001 750 <0.0001 8.5 0.005 5.70 0.005 728 <0.0001 11.9 0.001 26.4 <0.0001 BVtronc 160 <0.0001 177 <0.0001 2.8 0.065 91.2 <0.0001 8.27 0.005 11.4 <0.0001 190 <0.0001 23.1 <0.0001 6.50 0.003 - Aubier 73.3 <0.0001 6.71 0.012 3.32 0.042 106 <0.0001 5.6 0.020 10.8 <0.0001 67.6 <0.0001 1.15 0.287 29.3 <0.0001 - Phloème 1.88 0.160 1.89 0.173 8.83 <0.0001 42.1 <0.0001 1.32 0.254 12.4 <0.0001 15.1 <0.0001 30.7 <0.0001 38.1 <0.0001 BVracines 518 <0.0001 19.0 <0.0001 1.10 <0.0001 334 <0.0001 1.30 0.259 4.50 0.014 641 <0.0001 112 <0.0001 46.9 <0.0001 BVGR 429 <0.0001 10.3 0.002 6.20 0.003 237 <0.0001 9.40 0.003 27.9 <0.0001 419 <0.0001 159 <0.0001 42.3 <0.0001 BRFM 221 <0.0001 29.1 <0.0001 27.7 <0.0001 302 <0.0001 248 <0.0001 129 <0.0001 115 <0.0001 71.7 <0.0001 1.30 0.288
133
La biomasse vivante des grosses racines est significativement le second organe de stockage
des composés carbonés de l’arbre chez le fourré et le gaulis (Figures IV. 28 et 29, Tableau
IV.9). Néanmoins, la proportion de TNC contenus dans cet organe diminue significativement
entre les arbres du fourré et les arbres du gaulis (en moyenne 31.5 % et 21.0 % des TNC de
l’arbre respectivement pour le fourré et le gaulis) (Tableau IV.10). Cette proportion est
significativement la même entre les arbres du gaulis et de la futaie (respectivement 21.0 et
20.7 % des TNC) (Tableau IV.10). Cette tendance est également observée pour les sucres
solubles (Figure IV.29). En revanche, la proportion d’amidon contenu dans la biomasse
vivante de grosses racines diminue significativement entre les arbres du fourré et les arbres du
gaulis, et la futaie présente significativement la proportion la plus faible (Tableau IV.10,
Figure IV.28).
La biomasse vivante des branches est significativement le troisième compartiment de
stockage des réserves carbonées chez les arbres du fourré et du gaulis (respectivement 12.5 et
14.7 % des TNC de l’arbre) (Tableau IV.9, Figures IV.28 et 29). La proportion de TNC dans
les branches est significativement plus importante chez les arbres de la futaie que chez les
autres classes d'âge (24.4 % des TNC de l’arbre) (Figures IV.28 et 29, Tableau IV.10).
Toutefois, chez les arbres de la futaie, les proportions d’amidon et de sucres solubles des
branches sont aussi importantes que celles des grosses racines (F = 4.36, p = 0.051) (Figures
IV.28 et 29).
Enfin, lorsque l’effet de l’âge sur la répartition des composés carbonés est étudiée avec la
modalité (A), nous observons que la proportion de TNC retrouvés dans la biomasse des
feuilles diminue significativement avec l’âge, quel que soit le composé (Figures IV.28 et 29,
F = 3998, p < 0.0001).
- Echelle du peuplement
A l’échelle du peuplement, comme à l’échelle de l’arbre, le tronc contient la plus grande
proportion des TNC (amidon et sucres solubles) chez les trois peuplements. Contrairement à
l’échelle de l’arbre, la futaie se rapproche de la valeur du gaulis (52.5, 61.6, 60.1 % des TNC
respectivement pour le fourré, le gaulis et la futaie) (Figures IV.30 et 31).
134
Figure IV.30. Répartition des quantités d’amidon au sein de la biomasse vivante du peuplement
pour les trois classes d’âge et pour chaque modalité d’étude.
(a) Fourré
(b) Gaulis
135
Figure IV.31. Répartition des quantités de sucres solubles au sein de la biomasse vivante du
peuplement pour les trois classes d’âge et pour chaque modalité d’étude.
(b) Gaulis
(a) Fourré
136
Comme à l’échelle de l’arbre, la biomasse vivante de grosses racines est le deuxième plus
important organe de stockage des composés carbonés du peuplement chez le fourré et le
gaulis (respectivement 31.5 et 21.5 % des TNC de l’arbre en moyenne), et est suivie de la
biomasse vivante de branches (12.5 et 15.2 % des TNC de la biomasse vivante du peuplement
respectivement pour le fourré et le gaulis). Chez la futaie, les grosses racines et les branches
présentent des proportions semblables (respectivement 19.4 % et 21.5 % des TNC de la
biomasse vivante du peuplement). La proportion de composés carbonés contenus au sein de la
biomasse des grosses racines diminue avec l’âge, alors que celle pour la biomasse vivante des
branches augmente (Figures IV.30 et 31). Enfin, la proportion de TNC contenus dans la
biomasse foliaire diminue avec l’âge (12.8, 7.3 et 1.73 % des TNC du peuplement,
respectivement pour le fourré, le gaulis et la futaie) (Figures IV.30 et 31).
137
3.2.2.2.Les composés azotés
- Echelle de l’arbre dominant
Il existe un effet significatif de l’organe sur la répartition des composés azotés de réserve au
sein de la biomasse vivante de l’arbre pour chaque composé et chaque classe d’âge (Tableau
IV.9).
L’analyse de la répartition des composés azotés entre les différents organes avec la modalité
(B) montre que, quel que soit l’âge, la biomasse vivante du tronc contient significativement la
majorité des TNNC de l’arbre dominant (50.1, 54.6 et 47.1 % des TNNC de l’arbre
respectivement chez le fourré, le gaulis et la futaie) (Figures IV.32 et 33, Tableau IV.9). Cette
proportion de TNNC dans le tronc est significativement plus importante chez les arbres du
gaulis que chez les deux autres classes d’âge (Tableau IV.11). Les mêmes tendances sont
observées pour les protéines solubles (Figure IV.32, Tableau IV.11). En revanche, la
biomasse vivante du tronc n’est que le deuxième organe de stockage des acides aminés de
l’arbre chez la futaie (le premier étant les branches). De plus, la proportion d’acides aminés
contenus dans le tronc diminue significativement avec l’âge (Figure IV.33, Tableau IV.11).
La biomasse vivante des grosses racines est significativement le second plus important organe
de stockage des réserves azotées chez les arbres du fourré (27.9 % des TNNC de la biomasse
vivante de l’arbre) (Tableau IV.11). Chez les arbres du gaulis et de la futaie, les grosses
racines sont le troisième organe de stockage des TNNC. La proportion de TNNC (quel que
soit le type de composé, i.e. protéines solubles ou acides aminés) contenus dans les grosses
racines des arbres du fourré et de la futaie est significativement plus grande que celle du
gaulis (27.9, 17.8 et 22.3 % respectivement pour le fourré, le gaulis et la futaie) (Figures
IV.32 et 33, Tableau IV.11).
138
Figure IV.32. Répartition des quantités de protéines solubles au sein de la biomasse vivante de
l’arbre dominant pour les trois classes d’âge et pour chaque modalité d’étude (n = 31 arbres
pour le fourré, n = 6 arbres pour le gaulis et n = 6 arbres pour la futaie).
(a) Fourré
(b) Gaulis
139
Figure IV.33. Répartition des quantités de acides aminés au sein de la biomasse vivante de
l’arbre dominant pour les trois classes d’âge et pour chaque modalité d’étude (n = 31 arbres
pour le fourré, n = 6 arbres pour le gaulis et n = 6 arbres pour la futaie).
(a) Fourré
(b) Gaulis
140
Tableau IV.11. Analyses de variance de l’effet de la date d’échantillonnage, de la classe d’âge d’arbre et de l’interaction entre ces deux facteurs sur
les contributions des quantités de composé azoté de chaque compartiment de l’arbre aux quantités de composés totales de l’arbre pour la modalité
(B).
TNNC Protéines solubles Acides aminés
Classe Date Classe x Date Classe Date Classe x Date Classe Date Classe x Date
F p F p F p F p F p F p F p F p F p BVbranches 92.5 <0.0001 121 <0.0001 2.50 0.093 81.7 <0.0001 99.1 <0.0001 42.0 <0.0001 40.9 <0.0001 9.33 0.003 71.8 <0.0001 Bbranches n 774 <0.0001 91.4 <0.0001 18.0 <0.0001 809 <0.0001 201 <0.0001 188 <0.0001 43.4 <0.0001 4.02 0.049 77.7 <0.0001 Bbranches n-1 545 <0.0001 205 <0.0001 70.6 <0.0001 299 <0.0001 240 <0.0001 144 <0.0001 84.1 <0.0001 0.46 0.499 51.7 <0.0001 Bbranches +2 1070 <0.0001 79.0 <0.0001 5.00 0.007 552 <0.0001 23.2 0.005 1.80 0.176 231 <0.0001 31.5 <0.0001 39.0 <0.0001 BVtronc 160 <0.0001 177 <0.0001 2.8 0.065 67.9 <0.0001 103 <0.0001 5.00 0.009 150 <0.0001 21.3 <0.0001 34.4 0.003 - Aubier 73.3 <0.0001 41.3 <0.0001 18.9 <0.0001 42.1 <0.0001 73.0 <0.0001 4.13 0.020 3.50 0.035 40.7 <0.0001 178 <0.0001 - Phloème 335 <0.0001 48.6 <0.0001 52.6 <0.0001 3.39 0.039 1.22 0.273 0.50 0.606 180 <0.0001 197 <0.0001 313 <0.0001 BVracines 854 <0.0001 23.7 <0.0001 15.1 <0.0001 319 <0.0001 22.2 <0.0001 143 <0.0001 66.4 <0.0001 0.10 0.771 173 <0.0001 BVGR 384 <0.0001 5.00 0.0028 4.10 0.020 398 <0.0001 0.20 0.659 110 <0.0001 72.2 <0.0001 20.9 <0.0001 232 <0.0001 BRFM 51.1 <0.0001 2.66 0.107 2.05 0.136 51.9 <0.0001 51.6 <0.0001 14.3 <0.0001 4.60 0.013 35.1 <0.0001 4.63 0.013