De la rétine aux aires visuelles corticales

En plus de cette ségrégation fonctionnelle des canaux de fréquences spatiales, le système visuel comprend une ségrégation anatomique affectant différemment le traitement des fréquences spatiales. La première étape du traitement visuel est représentée par l'arrivée de l’information visuelle au niveau de la rétine. A ce niveau, les signaux lumineux sont transformés, lors de la phototransduction en potentiels électriques, information utilisable par le cerveau. Enfin, ces signaux électriques sont acheminés jusqu’au cortex visuel primaire en passant par les corps genouillés latéraux (voir Figure 6).

Figure 6. Trajet de l’information visuelle, partant de la rétine qui renferme les cellules ganglionnaires, vers le corps genouillés latéraux (LGN sur la figure), puis le cortex visuel primaire V1.

Source : Solomon & Lennie (2007)

1.2.1 Ségrégation au niveau des cellules ganglionnaires

Au niveau de la rétine, une ségrégation de l'information a déjà lieu dans les cellules ganglionnaires. Elle concerne les fréquences spatiales, le champ de réception, la couleur, et le contraste (Livingstone & Hubel, 1988). Les axones de ces cellules ganglionnaires se

rassemblent en formant le nerf optique(Atkinson, 1992). Selon leurs champs récepteurs (Croner & Kaplan, 1995), les cellules ganglionnaires, α et β (aussi respectivement nommées M et P) répondraient de différentes manières aux fréquences spatiales basses ou hautes disponibles dans les grilles ou réseaux présentés expérimentalement (R. De Valois & K. De Valois, 1990). Cela indique une première manifestation psychophysiologique de la notion de

canaux à fréquences spatiales évoquée précédemment.

1.2.2 Ségrégation au niveau des corps genouillés latéraux

Le premier relai des axones des cellules ganglionnaires a lieu au niveau du thalamus visuel dans les corps génouillés latéraux (CGL) où la ségrégation anatomo-fonctionnelle précédente est préservée. On y retrouve en effet deux principaux types de couches : les couches magnocellulaires et parvocellulaires (voir Figure 7), projections des cellules

ganglionnaires M et P (ou α et β). Les couches koniocellulaires, situées entre ces deux types sont moins connues et leur rôle toujours à l’étude, avec toutefois une tendance vers la transmission d’un signal lié à la perception du mouvement (étude sur singe : Percival et al., 2014) ou de l’information ambigüe de luminosité (Ghosh, 2012). Les couches

magnocellulaires des CGL transmettent principalement les informations de basses fréquences spatiales (BFS), de faible contraste, et de mouvement alors que les cellules parvocellulaires conduisent les informations de hautes fréquences spatiales (HFS), de fort contraste et de couleur (Livingstone & Hubel, 1988; Merigan & Maunsell, 1993).

Figure 7. Coupe d’un corps genouillé latéral chez le singe. On distingue 4 couches parvocellulaires et 2 magnocellulaires. Source : http://hubel.med.harvard.edu/book/b15.htm, consulté le 22/06/2015

1.2.3 Deux voies de projection des informations de fréquences spatiales vers le cortex visuel primaire

A partir du corps genouillé latéral, les informations sont transmises au cortex visuel primaire, organisé pour traiter différemment les gammes de fréquences spatiales (R. De Valois & K. De Valois, 1990; Hubel & Wiesel, 1977).

Les cellules corticales présentes dans le cortex visuel primaire, également appelé cortex strié, sont plus nettement spécialisées dans le traitement de gammes plus étroites de fréquences spatiales. En effet, alors que les cellules ganglionnaires et celles des corps genouillés latéraux filtreraient l'information selon un mode lâche, ne laissant passer que certaines fréquences de manière passe-bas, les cellules corticales effectueraient un filtrage passe-bande, plus précis. Les cellules répondantes aux stimulations des différentes fréquences spatiales seraient réparties de manière à couvrir tout le champ visuel.

La distribution des pics de réponses des différentes cellules striées suit globalement la forme de la sensibilité au contraste avec une meilleure sensibilité pour la gamme large des fréquences spatiales intermédiaires (de 1 à 6 c/d selon R. De Valois & K. De Valois, 1990) et une moins bonne réponse aux fréquences spatiales hautes et basses extrêmes. L'accordage des cellules corticales est fin mais cette finesse dépend des fréquences spatiales considérées. Ainsi, les cellules répondant aux hautes fréquences spatiales ont généralement des étendues plus faibles alors que celles répondant aux basses fréquences spatiales ont des étendues plus larges.

Ainsi, le système visuel analyserait l'image selon son spectre en fréquences spatiales avec la réalisation d'une Transformée de Fourier au niveau de la rétine. Les différentes

gammes ainsi extraites par les canaux fréquentiels sont ensuite acheminées au cortex strié par deux voies majoritaires : la voie magnocellulaire et la voie parvocellulaire qui tiennent leurs noms des couches des corps genouillés latéraux. La voie magnocellulaire transmet les informations de basse fréquence spatiale plus rapidement que la voie parvocellulaire qui est dédiée en majorité aux informations de haute fréquence spatiale (Bullier, 2001; Livingstone & Hubel, 1988; Nowak, Munk, Girard, & Bullier, 1995). Cela indique une précédence de la transmission de l'information de basse fréquence spatiale et donc de son traitement dans le cortex visuel primaire. Nous allons nous intéresser à ce qui se passe lors de la présentation de grilles de fréquences spatiales différentes. Il s'agit d'objets visuels simples permettant de manipuler les caractéristiques psychophysiques des stimuli pour en appréhender leur traitement. Dans la suite de cet exposé, nous détaillerons le traitement des fréquences

1.2.4 Fréquences spatiales et objets visuels simples : gratings ou réseaux en forme de grille

Comme explicité dans le paragraphe précédent, le traitement visuel des objets peut être appréhendé par le traitement des caractéristiques de bas niveau que sont les fréquences

spatiales. Pour approfondir la compréhension du traitement des objets visuels complexes, comme des scènes ou dans notre étude des visages, l'intérêt est ensuite de complexifier les stimuli utilisés. On peut alors étudier l’intégration des différentes gammes de fréquences spatiales qui constituent ces objets. On l’apprécie notamment par son décours temporel : dès l’apparition du stimulus grâce aux mesures électrophysiologiques d’EEG avec les latences d’appartitions de composantes de potentiels évoqués, mais aussi en fin de chaîne avec notamment la mesure comportementale des temps de réponse. Nous allons dans un premier temps aborder l'ordre d'intégration des fréquences spatiales seules, sous la forme de grilles ou

gratings.

Décours temporel du traitement de grilles.Araújo, Souza, Gomes, & Silveira, 2013) ont évalué l'influence des fréquences spatiales sur les composantes évoquées lors de la présentation pseudo-aléatoire de grilles sinusoïdales de 0.4 à 10 cycles par degré d'angle visuel (c/d). Les analyses ont révélé que la première composante électrophysiologique sur les deux identifiables semblait répondre plus fortement aux stimuli de BFS par rapport à ceux de HFS. Inversément, la deuxième composante observée par les chercheurs, de latence plus tardive présentait une réponse d’amplitude plus importante pour les stimuli de HFS par rapport à ceux de BFS. En lien avec les données neurophysiologiques (Livingstone & Hubel, 1988; Maunsell et al., 1999; Nowak et al. 1995), les auteurs ont suggéré que les potentiels visuels évoqués par les BFS (de 0.4 à 0.8 c/d) et les HFS (de 8 à 10 c/d) étaient produits respectivement par la voie magnocellulaire et la voie parvocellulaire. Quant à la gamme intermédiaire, de 2 à 4 c/d, elle serait responsable de l'activité des deux voies.

Cette suggestion d'une précédence du traitement des BFS sur celui des HFS est étayée par plusieurs études. Les gammes de fréquences spatiales utilisées dans les études suivantes allaient de 0,5 à 16 c/deg, ce qui permet qu’elles soient comparables. Au niveau

comportemental, mesuré par le temps de réaction, les observateurs semblent mettre plus de temps à indiquer qu’ils ont perçu une grilles de fréquences spatiales lorsque celle-ci est de

HFS plutôt que BFS (Breitmeyer, 1975; Lupp, Hauske, & Wolf, 1976; Mihaylova, Stomonyakov, & Vassilev, 1999; Musselwhite & Jeffreys, 1985; Vassilev, Mihaylova, & Bonnet, 2002). La seule comparaison de deux gammes de fréquences spatiales, 0,5 et 5 c/deg permet de mettre en évidence cet effet (Broggin, Savazzi, & Marzi, 2012). De plus, une tâche de détection d’orientation révèle le même effet des fréquences spatiales sur le temps de réponse (Vassilev & Mitov, 1976). Certains auteurs observent un délai de 80 ms entre la réponse aux BFS et celle aux HFS (Lupp et al., 1976; Musselwhite & Jeffreys, 1985). Cet effet des fréquences spatiales sur le temps de réponse des participants semble plus important que celui observé avec les latences d’apparition des pics de potentiels évoqués (Mihaylova et al., 1999; Musselwhite & Jeffreys, 1985; Vassilev et al., 2002).

Néanmoins, concernant des composantes apparentées à la P100 actuelle, on observe une latence plus courte pour les grilles de BFS plutôt que de HFS (Mihaylova et al., 1999; Musselwhite & Jeffreys, 1985; Parker & Salzen, 1977; Skrandies, 1984; Vassilev &

Strashimirov, 1979; Vassilev et al., 2002). Les auteurs enregistrent une hausse de la latence du pic entre les BFS et les HFS allant de 74ms (Parker & Salzen, 1977) à 100ms (Vassilev & Strashimirov, 1979).

De plus, nous renseignant sur le traitement d’une gamme intermédiaire de fréquences spatiales, Tsuruhara, Nagata, Suzuki, Inui, et Kakigi (2013) ont observé des latences de pic plus longues en réponse aux stimuli de 4,5 c/d comparées aux autres gammes extrêmes de BFS et de HFS.

Ainsi, la plupart des études utilisant des stimuli simples, manipulant uniquement les caractéristiques psychophysiques semblent montrer une précédence du traitement des BFS sur celui des HFS. Par ailleurs, la gamme intermédiaire des MFS, autour de 4.5 c/d semble

bénéficier d’un traitement différent. Le décours temporel du traitement des gammes de fréquences spatiales peut nous aider à comprendre comment un visage, stimulus complexe composé de plusieurs gammes de fréquences spatiales serait traité par le système visuel. Cette perspective fait l’objet du point suivant.