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Effets de la géomorphologie des rivières en tresses sur les communautés d’invertébrés aquatiques et sur la structuration génétique des populations du crustacé
isopode souterrain Proasellus walteri
Cécile Capderrey
To cite this version:
Cécile Capderrey. Effets de la géomorphologie des rivières en tresses sur les communautés d’invertébrés aquatiques et sur la structuration génétique des populations du crustacé isopode souterrain Proasellus walteri. Ecologie, Environnement. Université Claude Bernard - Lyon I, 2013. Français. �NNT : 2013LYO10124�. �tel-01869733�
N° d’ordre : 124-2013 Année 2013
THESE DE L‘UNIVERSITE DE LYON présentée devant
l’UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON 1 pour l’obtention
du DIPLOME DE DOCTORAT
(arrêté du 7 août 2006)
et soutenue publiquement le 11 juillet 2013 par Cécile CAPDERREY
Effets de la géomorphologie des rivières en tresses sur les communautés d’invertébrés aquatiques et sur la structuration génétique des populations du
crustacé isopode souterrain Proasellus walteri
Sylvain DOLEDEC Jean-Nicolas BEISEL François POMPANON Hervé PIEGAY
Loïc BOLLACHE Christophe DOUADY Florian MALARD Bernard KAUFMANN
Président du Jury Rapporteur
Rapporteur Examinateur Examinateur Directeur de thèse Co-directeur de thèse Encadrant
1
Résumé
Les rivières en tresses sont des grandes rivières alluviales de piémont montagneux à forte dynamique spatio-temporelle et à géomorphologie particulière. Leur cours traverse alternativement de vastes plaines et des rétrécissements de vallées ou canyons. Cette géomorphologie influence fortement les échanges d’eau entre la rivière avec sa nappe souterraine et sur l’épaisseur sédimentaire. Les échanges d’eau entre la rivière et sa nappe se produisent à différentes échelles allant de la vallée jusqu’à des bancs de graviers et peuvent créer des filtres biotiques et abiotiques qui influencent les communautés d’invertébrés. Les canyons créent des zones de moindre épaisseur sédimentaire voire d’absence de sédiments et peuvent représenter de fortes barrières à la dispersion pour des organismes inféodés au milieu sédimentaire souterrain. Ce travail de thèse a cherché à évaluer dans quelle mesure la géomorphologie pouvait donc structurer les communautés d’invertébrés de surface et souterraines et pouvait jouer sur la dispersion d’un organisme souterrain Proasellus walteri. Les différents résultats obtenus ont permis de montrer que la géomorphologie structurait les communautés d’invertébrés en mettant en évidence une forte réponse des communautés souterraines mais pas de surface et créait des zones de forte biodiversité à l’aval des plaines. Les résultats de cette étude ont également permis de conclure sur un effet positif de la géomorphologie des rivières en tresses sur la structuration génétique de P. walteri et de mettre en évidence de grandes tailles de populations ainsi que de fortes capacités de dispersion, permettant d’écarter certaines idées reçues sur le milieu souterrain.
Mots clés : géomorphologie ; rivières en tresses ; eau souterraine ; invertébrés ; communautés ; structuration génétique ; taille efficace de populations
2
Title
Geomorphology of large braided rivers as driver of biodiversity; how it can shape patterns of aquatic invertebrate communities and populations structure
Abstract
Braided rivers are large alluvial rivers found in piedmont mountainous areas. These rivers are very dynamic systems in space and time and exhibit particular geomorphology. The river flows alternatively into large alluvial plains or narrowing parts (also defined as canyons). This geomorphology impacts groundwater-surface water exchanges and sedimentary thickness. Groundwater- surface water exchanges occur at different scales, then interacting to shape biotic and abiotic filters for invertebrate communities. Canyons can reduce sedimentary continuity or interrupt it and may represent strong barriers to dispersal for sedimentary-dwelling organisms. This present work aimed at evaluating the effects of geomorphology in invertebrate community structure and as a potential barrier to dispersal in the subterranean organism Proasellus walteri. The different results obtained have shown that geomorphology structured invertebrate communities, highlighting a strong response in groundwater communities but not in surface communities and have shown that downstream parts of alluvial plains were hotspots of biodiversity. The results of this study also concluded on a positive effect of geomorphology in braided rivers on the genetic structure of P. walteri and underlined large effective population size and high dispersal ability, then removing some misconceptions about subterranean environment.
Keywords: geomorphology, braided rivers, groundwater, invertebrates, communities, genetic structure, effective population size.
3
A mon père.
Remerciements
4 REMERCIEMENTS
Mes plus sincères remerciements s’adressent en premier lieu à l’ensemble des membres de mon jury de thèse pour l’intérêt qu’ils ont porté à mon travail. Plus particulièrement, merci à François Pompanon et Jean-Nicolas Beisel, rapporteurs de ce travail, qui ont pris le temps de lire et de commenter ce manuscrit, merci à Loïc Bollache, Hervé Piégay et Sylvain Dolédec d’avoir accepté d’être respectivement examinateurs de ce travail et président du jury.
Après quatre années bien remplies, j’arrive au terme d’une belle histoire et souhaite en remercier les différents protagonistes en espérant n’oublier personne. Tâche difficile que d’écrire des remerciements ; trop long, trop court, des oublis… Tant pis, je prends le risque.
Je veux bien sûr commencer par remercier mes encadrants Christophe Douady, mon directeur de thèse, ainsi que Florian Malard, mon co-directeur et Bernard Kaufman.
Christophe, merci pour la confiance que tu m’as accordée et pour ta rigueur qui m’auront permis de grandir lors de cette expérience. Merci pour le partage de ton amour de la science et ton aide sur mes nombreux terrains. Florian, un très grand merci pour l’enseignement permanent de ton expérience, de tes connaissances et ta générosité. Nos nombreuses discussions m’ont bien souvent retourné positivement le cerveau et je te suis reconnaissante d’une telle disponibilité et patience. D’un côté plus pratique, merci de m’avoir appris à « lire une rivière » et je n’oublie pas bien sûr de te dire merci pour tous les coups de frappe et de pompe que tu as donnés pour ce travail, en espérant ne pas avoir trop contribué à l’usure du cartilage de tes articulations. Bernard, merci pour ton aide aussi bien scientifique que morale. Merci pour tes conseils, ta disponibilité, ta bonne humeur, et les « à côtés » culturels propices à l’évasion. Encore merci pour la logistique qui m’aura permis de découvrir des coins superbes dans les Alpes de Haute-Provence.
Je souhaite également remercier chaleureusement Thibault Datry et Cécile Claret qui ont fortement contribué à ce travail par leur encadrement et conseils bienveillants. Merci Thibault, pour ton aide aussi bien théorique que technique et merci d’avoir grandement contribué à l’ambiance du terrain pour en faire de très bons souvenirs. Cécile, un très grand merci pour ton aide en identification, pour tes relctures et ton soutien, même à distance.
Merci également aux acteurs de l’équipe rivières en tresse de l’ENS. Un grand merci notamment à Hervé Piégay et Barbara Belletti pour leur éclairage permanent sur ce qui constituait pour moi la terra incognita de la géomorphologie. Merci pour votre aide et votre sourire.
Merci à l’ensemble des membres de l’équipe E3S, à commencer par Pierre Marmonier, pour ses conseils précieux et ses encouragements dans les périodes de doute, sans oublier sa bonne humeur communicative. Merci à la bande des « affreux ». Merci donc à Tristan Lefébure qui s’est retrouvé embarqué sur le terrain et dans mes microsat. Merci à Laurent Simon pour son aide quand j’ai été confrontée au côté obscur de la matière organique et pour sa gentillesse. Merci également à Florian Mermillod-Blondin pour m’avoir fait bénéficier de ses conseils et pour sa bonne humeur admirablement
Remerciements
5 récurrente qui redonne le sourire à chaque café bu au 3ème. Merci aussi à Frédéric Hervant, Christophe Piscart, Michel Creuzé des Châtelliers et Damien Lemoine.
Un immense merci à Dominique Martin, pour son soutien indéfectible au cours de cette thèse. Les mots me manquent, mais tu es une vraie tatie. Le même immense merci à Marie-Jo Dole-Olivier, pour toute l’aide qu’elle a pu m’apporter, pour ses conseils, pour la relecture de nombreux éléments pendant la difficile étape de rédaction du manuscrit, pour sa gentillesse et pour toutes nos discussions qui ont fait du bien. Merci à Nadjette Houriez, que je remercie pour tellement de choses, la liste est aussi très longue.
Un gros, très gros merci à Lara Konecny-Dupré d’avoir été la bonne fée de mes manips.
Merci à Lara pour son soutien et sa gentillesse face à mes déroutes moléculaires. Merci également à Marie-Rose Viricel et Odile Grolet qui contribué à ce que mon travail en blouse blanche soit une expérience inoubliable. Merci également à Audrey Second du DTAMB pour sa gentillesse, son efficacité et son empathie devant ma mine déconfite quand mes essais étaient peu concluants !
Merci à l’ensemble des membres du LEHNA, merci à ceux croisés au détour d’une passerelle pour leurs encouragements et conseils. La liste est longue et donc dans le désordre, merci à Jean Paul Léna pour les coups de bourre du lundi matin et nos discussions très enrichissantes, merci à Sandrine Plénet pour sa gentillesse et beaucoup de bons moments, merci à Félix Vallier, merci à Jean-Michel Olivier, merci également à Gudrun Bornette pour ses conseils et aide dans tout le démêlage du monde de l’E2M2.
Pour mener à bien ce travail il aura fallu porter, taper, pomper, trier, identifier... C’est pourquoi je remercie tous ceux qui ont donné de leur personne aussi bien les pieds dans l’eau que derrière une bino, ceux qui ont pris des coups de soleil, des coups de froid, des crampes et des courbatures. Merci donc à Guillaume Grosbois, Roland Corti, Ali Bourghous, Alexandre Degeorges, Lorna Arnaud, Sébastien Mendes et enfin Pauline Jean.
Merci Pauline pour ton dévouement de ta licence à ton master 2, ta bonne humeur, tes bichocos et nos crises de rires … parfois nerveuses. Je te dois beaucoup et te souhaite le meilleur, « ça va le faire ».
Au cours de ces trois ans, j’ai découvert les joies de l’enseignement et ce fut une expérience très plaisante. Merci donc à Pierre Sagnes, Sandrine Plenet, Jean Paul Léna et Fabio Lepori, pour m’avoir fait confiance et pour leur gentillesse. Merci également à Marie Noëlle Truchet, Gisèle Journaux, et Valérie Ville pour leur sourire.
Merci aux différentes promos de thésards, M2, non permanents et post docs qui se sont succédés, qui ont su créer des ambiances mémorables et qui sont devenus pour certains plus que des collègues. Merci d’abord à ceux qui m’ont le plus supportée dans le bureau et le couloir. Merci donc à Lisa Lalouette et à Claire Morvan pour notre équipe de poney à roulette, merci à Clémentine François, merci meuf pour tout, merci à David Eme (R book humain, psychologue et catcheur à mi-temps) pour tout, merci à Jérôme Prunier et Jérôme Gippet pour leur aide scientifique et les pauses passerelle café/médias/triton (« il prend un café ? », « dis, si t’étais un chien… »). Merci à ceux qui sont encore au labo, à ceux qui sont partis plus loin et ceux qui sont maintenant très loin (au bout de l’Afrique ou outre-Atlantique) mais dont l’amitié et le soutien ont été précieux. Merci à vous pour
Remerciements
6 tous ces bons moments passés ensemble du Toï Toï à la Villa Cusset en passant par les quais du Rhône et de la Saone. Merci donc à Karine Salin, Simon Navel, Natacha Foucreau, Soraya Rouifed, Emilien Luquet, Loïc Brepson, Claire Hemmer, Arnaud Foulquier, Delphine Cottin Mélissa De Wilde-Negrutiu, Jehanne Oudot-Canaff, Mathieu Troïanovski, Thomas Wardziak, Célia Rodriguez, Charlotte Grasset, Céline Colson-Proch, Géraldine Nogaro, Florent Arthaud, Arnaud Dehedin, Chafik Maazouzi, Yannick Negrutiu, Laurent Houriez, Antonin Vienney, Mathilde Novel, Pauline Jean, Kathleen Ferrand, Loïc Teulier, Julien Grangier, Kath, Pierre Charrier, Julia Desprat, Hugo Cayuela, Alice Merle…
Merci aux copains Bretons de Lyon, à Lisa qui m’a montré comment tenir la barre et le cap pendant la première année de ma thèse, merci à Nolwenn, Erwan, Gaëlle et à Jadou bien sûr. Merci pour nos « David Lynch moments » et nos moments à la « Passagère ». Je n’oublie pas de dire merci aux copaings de promo toulousains. Merci pour votre amitié et ces moments précieux autour d’une pinte place St Georges ou aux Terreaux, parfois améliorés de saucisse aveyronnaise à l’huile, ou de confit de canard devant un match du Stade Toulousain. Merci à Mary, Joris, Camille, Virginie, à mes grougnes Laurie et Marion.
Marion, merci pour ton amitié sans faille. Merci à Jeremy également. Merci aux autres qui ont toujours suivi l’histoire et souvent depuis longtemps, merci donc à Galoute, Sève, Nath, Guillaume, Nonef, Lapinou, ChaQ, Marie, Minouche.
Enfin, de tout mon cœur merci à ma famille qui a cru en moi et m’a encouragée. Merci à Filou, Maytte, Miloue, Isa, Fafa, Elodie, Chloé. Merci donc à vache 1 pour tous ses cours de maths qui finalement ont peut-être servi. Merci à mes deux supers grand mères dont le soutien est juste énorme (aussi bien culinairement qu’affectivement). Mes pensées vont évidemment à mon grand père qui fut le premier à me mettre les pieds dans l’eau d’une rivière et une canne à pêche entre les mains sur le Jaur. C’est peut-être grâce à lui que j’y ai pris goût. Merci à ma Maman que j’aime tout simplement. Merci d’avoir cru à ma place quand moi je ne croyais plus. Merci de m’avoir, encouragée et laissée libre dans mes choix avec toute la bienveillance qui te caractérise. Maman, quand tu liras ce travail, ou du moins les remerciements (puisque je sais que tu connais déjà tout ce qu’il faut savoir sur la Proaselle n’est ce pas), je souhaite que tu y trouves ma profonde reconnaissance pour tout ce que tu as donné pour moi. Merci à mon « petit » frère Pierre d’avoir été toujours là, merci d’être aussi un pilier de ma vie, merci d’être toi. Merci à Manu pour tes encouragements incessants, ton optimisme et ta gentillesse. Une pensée évidente pour Chouchou qui me manque terriblement. Merci également à Laetitia, Cédric, petite Sarah, Michel, MaryLou. Et enfin, l’aboutissement de ce travail n’aurait certainement pas été le même sans toi, Jo. Merci à toi pour tout, m’avoir suivie, m’avoir supportée dans mes moments d’angoisse et de doutes et me supporter encore. Papa, merci de m’avoir enseigné que tout se gagnait par le travail et l’endurance, en voici un exemple pour toi.
7 En essayant continuellement, on finit par réussir.
Donc, plus ça rate, plus on a de chances que ça marche…
(Devise Shadok)
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Table des matières
PREAMBULE ... 11
INTRODUCTION ... 15
1. La géomorphologie des rivières en tresses... 16
1.1. Généralités ... 16
1.2. Distribution géographique des rivières en tresses ... 17
1.3. La genèse du tressage ... 19
1.4. Les sédiments ... 21
1.5. La plaine alluviale ... 22
1.6. Les perturbations subies par les rivières en tresses ... 24
2. Le milieu souterrain ... 25
2.1. Structure du milieu souterrain ... 25
2.2. Les organismes des aquifères souterrains et ses interfaces ... 27
3. Les échanges nappe-rivière ... 29
3.1. Principe des échanges ... 29
3.2. Effets écologiques des échanges hyporhéiques ... 29
3.3. Les échanges s’effectuent à différentes échelles spatiales ... 30
3.4. L’ampleur des échanges hyporhéiques dans les rivières en tresses ... 31
4. Structuration de la biodiversité dans les systèmes aquatiques ... 33
4.1. La communauté ... 33
4.2. La population : variabilité génétique et dispersion... 37
5. La connectivité en milieu aquatique ... 39
5.1. La connectivité au sein des réseaux dendritiques ... 40
5.2. La connectivité des systèmes souterrains ... 44
OBJECTIFS ET ORGANISATION DU DOCUMENT ... 46
MATERIELS ET METHODES ... 49
1. Géomorphologie et communauté : méthodes utilisées ... 50
9
1.1. La prospection ... 50
1.2. Validation du modèle hydrologique ... 53
1.3. Echantillonnage des communautés hyporhéiques et benthiques ... 54
1.4. Mesures physico-chimiques et chlorophylle ... 55
1.5. Tri et identification des invertébrés et analyse de la matière organique ... 56
1.6. Approche statistique choisie ... 57
2. Géomorphologie et populations : modèle biologique et outils d'étude ... 57
2.1. Modèle biologique d’étude ... 57
2.2. Echantillonnage exploratoire ... 60
2.3. Clarification systématique ... 60
2.4. Etude de la variabilité génétique ... 64
2.5. La génétique du paysage : cadre théorique ... 65
CHAPITRE 1. La géomorphologie comme facteur structurant les communautés d’invertébrés ... 67
CHAPITRE 2. Développement des marqueurs microsatellites et évaluation de la taille des populations en milieu souterrain ... 104
CHAPITRE 3. La géomorphologie comme facteur structurant les populations hyporhéiques de Proasellus walteri ... 131
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES ... 164
1. Synthèse des résultats ... 166
1.1. Effets de la géomorphologie des rivières en tresses sur les communautés d’invertébrés aquatiques ... 166
1.2. Effets de la géomorphologie des rivières en tresses sur la structuration génétique des populations du crustacé P. walteri ... 170
2. Implications en termes de gestion ... 172
3. Perspectives ... 174
3.1. Vers une meilleure quantification des écoulements hyporhéiques ... 174
3.2. Vers une meilleure résolution taxonomique ... 175
3.3. Autres mesures de la diversité... 175
10
3.4. Effets des écoulements hyporhéiques sur les processus de l’écosystème ... 175
3.5. Variabilité des tailles de populations entre plaine et montagne ... 176
3.6. Histoire démographique ... 176
3.7. Evaluation de la dispersion pour d’autres organismes souterrains ... 178
ANNEXE ... 208
Préambule
11
PREAMBULE
Le projet « Rivières en tresses »
Il y a aujourd’hui un enjeu de plus en plus important à comprendre le fonctionnement de tous les écosystèmes aquatiques ou hydrosystèmes. Pollution, agriculture de masse, augmentation de la population, disponibilité en eau potable et aménagements hydrauliques constituent autant de menaces qui modifient profondément le mode de fonctionnement des hydrosystèmes. Au milieu de ces interrogations se situe la prise en compte de la biodiversité. Pour gérer au mieux l’impact anthropique croissant sur les hydrosystèmes, les politiques de gestion se tournent vers un inventaire des services écosystémiques (biens, ressources utiles ou vitales que peut fournir un écosystème à l’être humain) dans le but de prioriser des actions de protection. La question des services écosystémiques que peut fournir un cours d’eau s’aborde notamment par l’évaluation de son potentiel écologique pour qu’à terme des bases scientifiques solides soient établies pour permettre la mise en place de plans de restauration écologique et de gestion durable.
Actuellement, parmi les cours d’eau les moins expertisés d’un point de vue écologique et physique figurent les rivières en tresses. Une rivière en tresses est une rivière qui sur certaines parties de son tracé s’écoule en de multiples chenaux mobiles qui divergent et convergent dans ses plaines alluviales. Ces rivières sont les systèmes aquatiques parmi les plus complexes et les plus dynamiques en milieu continental. Le tressage se produit quand des pentes modérées sont combinées à une très forte charge sédimentaire dans le lit de la rivière. L’énergie du cours d’eau ne se disperse alors plus uniquement de façon longitudinale mais latérale ce qui crée les multiples chenaux caractéristiques des tresses. Au cours des deux derniers siècles, ces rivières ont subi des dysfonctionnements dus aux apports et extractions sédimentaires d’origine anthropique qui ont drastiquement modifié le régime des rivières.
L’objectif de la DCE (Directive Cadre Eau) mise en place par l’Union Européenne, vise à atteindre d’ici à 2015 le bon « état écologique » pour les rivières. Des questions clés se posent pour les rivières en tresses. Comment définir le bon statut écologique d’une rivière en tresses? Quel est son potentiel écologique ? Peut-on s’attendre à une disparition progressive des rivières en tresses ? Dans le cadre de la convention de recherche qui lie la ZABR (Zone Atelier Bassin du Rhône) à l’agence de l’Eau RMC (Rhône Méditerranée Corse), une action a été initiée en 2008 sur la connaissance du
Préambule
12 fonctionnement et son application à la gestion des rivières en tresses du Sud-Est de la France.
Cette action a pour but de définir pour les années à venir des travaux de recherche interdisciplinaires pour mieux caractériser les rivières en tresses d’un point de vue physique et écologique, afin de proposer des actions de restauration sur des bases solides. Ces travaux doivent servir à définir des priorités d’actions territoriales lors de la mise en œuvre de la DCE et affiner les différentes mesures préconisées à l’échelle des schémas locaux pour la préservation et la restauration écologique, la sécurité et la disponibilité de la ressource en eau. Ce projet est construit collectivement entre scientifiques et gestionnaires sur le thème de la caractérisation fonctionnelle des rivières en tresses, a pour objectif général d’établir une typologie biomorphologique des rivières en tresses du bassin du Rhône. C’est sur ce bassin que se concentre la plupart des rivières de ce type sur tout le territoire français, voire même en Europe.
Le projet a été programmé sur une période de 4 ans et aborde :
- L’évolution géomorphologique des cours d’eau (trajectoires géomorphologiques piloté par l’IRSTEA de Grenoble)
- La caractérisation des habitats (conjointement mené par l’UMR CNRS 5600
« Environnement Ville Société » et l’Université de Rennes)
- L’évaluation du potentiel écologique à partir de l’analyse des communautés d’invertébrés (confié à l’UMR CNRS 5023 « Laboratoire d’écologie des Hydrosystèmes Naturels et Anthropisés »). C’est dans le cadre de ce dernier volet que s’inscrit mon sujet de thèse.
Problématique générale
Ces rivières très mobiles posent un problème spécifique relatif aux outils d'évaluation de leur potentiel écologique. Comment identifier les mécanismes qui jouent sur la biodiversité de ces rivières? Jusqu’à présent, les outils écologiques disponibles ont
Préambule
13 été utilisés pour des cours d’eau où la stabilité géomorphologique est plus importante.
Ces deux derniers siècles, les rivières en tresses ont été exposées à des menaces telles que l’incision de leur lit, liée à un déficit sédimentaire d’origine anthropique. Il est donc primordial de comprendre dans un premier temps l’originalité de leur fonctionnement biologique et de voir dans quelle mesure les outils connus peuvent s’appliquer pour répondre aux problématiques des d’assemblages des communautés ou de la dispersion des organismes. Les rivières en tresses s’inscrivent dans la typologie des grandes rivières alluviales de piémont montagneux et présentent une géomorphologie particulière. Leur tracé traverse alternativement des rétrécissements de vallées et de vastes plaines. Cette géomorphologie particulière a des effets sur les échanges que peut avoir la rivière avec sa nappe et sur la quantité de sédiments dans différentes parties de la rivière. C’est sur ces deux aspects et leurs effets sur les invertébrés que mon travail de thèse s’est focalisé.
La rivière échange de l’eau avec son bassin versant et sa nappe souterraine qui l’accompagne en créant des écoulements souterrains. L’eau de surface s’infiltre en amont dans les sédiments et s’exfiltre vers la surface à l’aval. Suivant l’épaisseur des alluvions, ce phénomène peut se produire à différentes échelles spatiales imbriquées : de l’amont vers l’aval des plaines, de l’amont vers l’aval de bancs de graviers, de l’amont vers l’aval de rochers et entre les galets et graviers. Les resserrements de vallée entraînent des remontées généralisées d’eau souterraine au milieu desquelles se produisent les écoulements entre les bancs de graviers. Ces différents écoulements créent des conditions biotiques et abiotiques différentes pour les communautés invertébrées de surface et souterraines. Dans ce travail, j’ai cherché à déterminer l’interaction de leurs effets sur ces communautés d’invertébrés.
Les resserrements de vallées créent dans la rivière des zones de type canyons où la couche de sédiments est très amincie voire absente. Pour des organismes souterrains inféodés au milieu sédimentaire, ces parties peuvent représenter de fortes barrières à la dispersion. Je me suis donc attachée à évaluer dans quelle mesure ces discontinuités sédimentaires jouaient sur la dispersion des organismes souterrains via l’évaluation de leur différenciation génétique.
Dans ces systèmes, la nécessité s’impose de clarifier le lien entre la géomorphologie, les échanges d’eau entre la surface et le milieu souterrain, le degré de connectivité et la biodiversité des rivières en tresses (particulièrement des organismes invertébrés). En me focalisant sur des thématiques à enjeu majeur en écologie, à savoir
Préambule
14 les d’assemblages des communautés et la dispersion des organismes, j’ai abordé trois objectifs précis.
Objectifs
1- Tester les effets de la géomorphologie des rivières en tresses via l’organisation des écoulements souterrains sur la composition et la structuration des communautés d’invertébrés.
2- En se référant à un organisme souterrain typique, délimiter et développer les connaissances sur la taille des populations en milieu souterrain.
3- Tester la géomorphologie des rivières en tresses comme facteur structurant des populations d’organismes souterrains, en s’intéressant à une espèce via une approche de génétique du paysage.
Introduction
15
INTRODUCTION
La discipline scientifique qu’on nomme aujourd’hui géomorphologie fluviale s’intéresse principalement à l’étude des processus physiques régissant le fonctionnement des cours d’eau (la dynamique fluviale) et des formes qui en résultent (la morphologie fluviale). Les rivières sont des écosystèmes d’eau courante dynamiques dans le temps et dans l’espace. Le long de leur trajet, elles s’écoulent sur différents types de substrats ; on distingue les rivières coulant sur une matrice rocheuse :
« les rivières à lit rocheux » et les rivières s’écoulant sur des sédiments : « les rivières à lit meuble ou alluviales » dont font partie les rivières en tresses. Une vision holistique de tous les processus régissant les rivières alluviales s’est imposée progressivement jusqu’à aujourd’hui et il est désormais intégré que ces écosystèmes s’organisent selon trois dimensions spatiales (Ward 1989, Stanford & Ward 1993).
Les cours d’eau ont longtemps été considérés comme une seule et même entité organisée et fonctionnant suivant un axe longitudinal. La prise en compte de cette seule dimension a abouti à des modèles descriptifs longitudinaux qui tentent d’expliquer les modèles de répartition des espèces de poissons comme la zonation écologique d’Illies &
Botosaneanu (1963) et celle des invertébrés et flux de matière comme défini par le
« River Continuum Concept » (Vannote et al. 1980). Puis, progressivement s’est imposée une reconnaissance générale d’autres types d’interactions liant le chenal à ses zones ripariennes (Bravard et al. 1986 ; Gregory et al. 1991) faisant alors considérer la dimension latérale comme une composante elle-aussi fondamentale des cours d’eau.
Enfin, même si le rôle de l’eau souterraine avait déjà été appréhendé dans les transformations des solutés au sein des rivières, la prise en compte des échanges eau souterraine – eau de surface a été plus lente, faisant rentrer désormais la dimension verticale comme troisième composante fondamentale des cours d’eau (Bravard et al.
1986, Creuzé des Châtelliers 1991, Stanford & Ward 1993).
La zone hyporhéique s’inscrit dans cette troisième dimension en tant que zone de contact entre la rivière et la nappe sous jacente (Orghidan 1959) et est aujourd’hui reconnue comme partie intégrante des rivières. Elle contient les sédiments interstitiels saturés sous le lit de la rivière et dans les berges qui contiennent une certaine proportion d’eau de surface (White 1993).
Introduction
16 Le rôle de la zone hyporhéique dans le fonctionnement des écosystèmes lotiques est devenu de plus en plus clair au cours des deux dernières décennies (Stanford & Ward 1993, Boulton et al. 1998, Krause et al. 2011, Dole-Olivier 2011). Le milieu hyporhéique est un écotone (c'est-à-dire une zone de transition écologique) entre les eaux de surface et les eaux souterraines (Gibert et al. 1990). Les échanges hydrologiques ayant lieu dans la zone hyporhéique permettent le transfert de nutriments, de solutés et d’organismes entre les deux milieux (Brunke & Gonser 1997). La zone hyporhéique présente de multiples fonctions biologiques; zone de production secondaire (Allen 1951, Wright- Stow et al. 2006) ; zone d’atténuation des pollutions aux métaux lourds (Gandy et al.
2007), zone de protection et de développement des pontes de salmonidés (Malcolm et al.
2003, 2005) ; nurserie et refuge pour les communautés invertébrées benthiques lors de perturbations en surface (Orghidan 1959, Dole-Olivier 2011, Stubbington 2012) comme les crues (Williams & Hynes 1974 ; Dole-Olivier et al. 1997) ou les assèchements (Delucchi 1989, del Rosario & Resh 2001).
1. La géomorphologie des rivières en tresses
Une rivière en tresses est une rivière qui sur certaines parties de son tracé s’écoule en de multiples chenaux mobiles qui divergent et convergent dans une plaine alluviale.
Ces rivières sont les systèmes aquatiques les plus complexes et les plus dynamiques en milieu aquatique continental (Leopold & Wolman 1957, Ward et al. 2002, Gray &
Harding 2009).
1.1. Généralités
Transversalement, le lit d’une rivière se définit suivant trois zones :
Le lit mineur correspond au chenal de la rivière, il s’agit de la partie du lit en eau pour des débits moyens ou d’étiage. Le lit moyen (ou « bande active ») est la partie du lit utilisée pour des débits compris entre l’étiage et la crue de pleins bords (c'est-à-dire ayant pour limite les bords de la partie creusée par les chenaux) pour une fréquence annuelle ou biennale. Le lit majeur peut être mis en eau lors de crues de plus forte amplitude (souvent des crues centennales). Au sein de ce lit, pour des cours d’eau de rang supérieur, il est parfois possible de distinguer des unités spatiales constituées de formes relictuelles, témoins de l’activité passée du cours d’eau (ancien tracé). Le lit majeur renvoie à la notion hydrologique si l’on considère l’espace de submersion mais il est
Introduction
17 aussi appelé « plaine alluviale » et renvoie dans ce cas à la notion géologique et géomorphologique si l’on considère la masse sédimentaire d’origine alluviale.
L’ensemble de ces unités spatiales est généralement interconnecté par le réseau hydraulique de surface ou l’écoulement souterrain.
Un cours d’eau peut adopter différents types morphologiques ou styles fluviaux en réponse aux variations des paramètres de contrôle que sont ma pente, la charge en sédiments, les débits. On considère aujourd’hui qu’il existe deux styles fluviaux majeurs, le méandrage et le tressage. Il existe aussi des styles fluviaux secondaires car moins fréquents à la surface du globe comme le style rectiligne, le style vagabond, le style anastomosé et le style anabranché.
Les rivières présentant le style fluvial « tressage » sont caractérisées par des chenaux multiples très mobiles dans l’espace et dans le temps, séparés par des bancs alluviaux ordinairement pas ou peu végétalisés (Rust 1978) car les crues annuelles ou à pluriannuelles arrachent régulièrement la végétation qui s’y développe (généralement une végétation pionnière herbacée ou arbustive).
1.2. Distribution géographique des rivières en tresses
Les rivières en tresses se développent sur tous les continents en tête de bassin dans les régions arctiques et alpines, dans les régions méditerranéennes sujettes aux pluies torrentielles et dans certaines régions tropicales sujettes à la mousson (Bravard &
Gilvear 1996). Les Alpes françaises sont l’une des dernières régions des Alpes où les rivières en tresses sont encore bien présentes (notamment dans la partie sud incluant le bassin versant de la Durance) par rapport à la Suisse, l’Italie et l’Autriche (Habersack &
Piégay 2008).
Aujourd’hui, l’estimation cumulée de la longueur de tressage atteint 650 km dans les Alpes françaises. On estime par ailleurs qu’environ 53% de ces rivières ont disparu ces deux derniers siècles, consécutivement à la chenalisation, l’endiguement et l’extraction de granulats induits par l’homme. Ainsi, le bassin versant de la Durance et une partie du bassin versant du Rhône sont les dernières régions des Alpes Méditerranéennes où ces rivières persistent encore (Habersack & Piégay 2008, Piégay et al. 2009). (Figure 1)
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18 Figure 1: Situation (A) du bassin Rhône-Méditerranée, (B) des secteurs en tresses dans le bassin avant la période d’endiguement et de constructions de barrages (18ème siècle – milieu du 19ème siècle) et (C) au début du 21ème siècle. (D) Situation des tronçons étudiés dans le cadre du projet rivières en tresses. D’après Piégay et al. (2009).
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1.3. La genèse du tressage
Les rivières en tresses sont le produit d’environnements de haute énergie où la variabilité des débits et les charges sédimentaires interagissent pour créer des paysages dynamiques. Elles sont caractérisées par une abondante charge sédimentaire, des berges érodables et des pentes relativement raides (Leopold et Wolman 1957, Ferguson 1987, Gurnell et al. 2009).
Le tressage se produit à partir d’un certain seuil atteint par la pente et la charge sédimentaire. Il s’agit de pentes assez élevées (>2.5 % ou 0.02 m/m) avec des charges de sédiments présentes dans le lit qui dépassent la capacité de charriage de la rivière. Une fois cette capacité atteinte, la rivière s’arrête de charrier, l’écoulement de la rivière s’effectue alors en chenaux multiples et la rivière adopte le style fluvial de tressage. En dessous de ce seuil, la rivière adopte le style fluvial en méandres (Figure 2, panneau A).
Le tressage est en effet symptomatique d’une « surcharge » alluviale par rapport à la capacité moyenne de transport fournie par le produit « pente de la vallée x débit », c'est- à-dire la puissance maximale que peut développer le cours d’eau pour de fréquents épisodes de crue. Ces « surcharges », dépassant la capacité de transport entraînent l’apparition de premiers dépôts, lesquels conduisent à la formation de bancs alluviaux et peu à peu au tressage complet (Figure 2, panneau B). La concentration des dépôts sédimentaires sous forme de bancs favorise la divergence des écoulements vers l’extérieur du lit : l’érosion des berges et l’élargissement progressif du lit moyen est l’une des conditions majeures de développement du tressage.
La rivière en tresses présente donc un large lit moyen encore appelé bande active (Bravard 1986). Cette bande active, constituée de bancs alluviaux peu ou pas végétalisés, remaniés et rajeunis par des évènements hydrologiques de fréquence moyenne à forte (entre crue annuelle et crue biennale) est souvent considérée comme la zone majeure de stockage temporaire de la charge sédimentaire pour quelques décennies (Figure 3).
De nombreux indices de tressage ont été proposés depuis une quarantaine d’années (Bridge 1993) pour définir si une rivière présente un style fluvial de tressage.
Ils intègrent la mesure du nombre de chenaux actifs le long de transects perpendiculaires à l’axe du lit moyen (la bande active). L’indice le plus souvent préconisé est celui défini par Ashmore (1991) qui quantifie simplement le nombre de chenaux moyens par transect.
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20 Figure 2 : (A) La génèse du tressage selon les expérimentations sur modèle réduit de Leopold & Wolman (1957) et (B) évolution de la pente et du style fluvial sous l’effet de l’augmentation de la charge sédimentaire (modifié d’après Schumm & Khan 1971).
A
B
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21 Figure 3 : Anatomie d’un secteur en tresses. Ici, une tresse sur le Buëch au niveau
d’Eyguians (Hautes Alpes).
1.4. Les sédiments 1.4.1. L’origine
Les apports sédimentaires d’une rivière en tresses peuvent présenter deux origines (Buffington et al. 2003). Des épandages fluvio-glaciaires, des éruptions volcaniques ou glissements de terrains constituent une origine d’apports externes de sédiments au cours d’eau. En revanche, les apports d’origine interne sont ceux mobilisables au sein du cours d’eau lui-même ou d’une partie de son lit majeur c'est-à- dire provenant de l’érosion des terrasses et berges constituées de dépôts d’alluvions.
1.4.2. La mobilisation
A long terme la mobilisation de ces stocks sédimentaires est régulée par le climat et la géologie de la rivière (Schumm & Litchy 1965). Différents régimes climatiques contrôlent l’intensité et la fréquence des crues qui vont assurer la mobilité et le transport
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22 des sédiments et potentiellement mettre à nu le faciès lithologique (le lit rocheux) de la rivière par érosion.
La géologie de la rivière conditionne elle aussi le volume sédimentaire; il existe en effet des secteurs le long du cours d’eau qui subissent des contraintes morphologiques imposées par la vallée ; les canyons, où le lit rocheux peut affleurer et où par conséquent l’épaisseur de sédiments est minimale. Cumulé à ce phénomène, la dispersion de l’énergie du cours d’eau dans ces parties contraintes ne peut plus s’effectuer selon une dimension latérale mais devient uniquement concentrée de manière verticale. Le chenal érode alors les sédiments restants jusqu’au lit rocheux.
Dans une moindre mesure, la végétation joue un rôle de force de cohésion dans la stabilisation des pentes et ravins, en ralentissant le transport de sédiments et en piégeant les éléments fins lors de forts orages (Bravard 2002). Une vaste politique de reboisement a été menée dans certaines régions Alpines et Pyrénéennes au XIXème siècle dans le but de diminuer l’érosion des pentes due aux alpages. Depuis cette période, un fort déclin des apports sédimentaires associés à une réduction des débits liquides lors des épisodes orageux ont mené à des rivières pour la plupart incisées.
1.5. La plaine alluviale
La plaine alluviale est une des caractéristiques déterminantes d’une rivière en tresses qui peut s’étendre de quelques centaines de mètres à plus de 20 km (ex : fleuve Brahmapoutre). Ces plaines constituent des environnements hétérogènes de dépôts sédimentaires de différentes époques classés selon leur lithofaciès ou type de dépôt.
(Miall 1977). En effet, selon le type de dépôt retrouvé dans la plaine alluviale (fin de type sable, à grossier de type galet), on peut déduire le régime hydrologique passé de la rivière. La plaine alluviale peut présenter des chenaux actifs très instables bordés par les éléments des dépôts sédimentaires stables (Miall 1977, Bravard & Gilvear 1996), ou stabilisés par les successions végétales (Amoros & Bornette 2002), rassemblant ainsi une grande variété d’habitats (Belletti et al. 2012).
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23 Quelques rivières en tresses…
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1.6. Les perturbations subies par les rivières en tresses
Au cours des XIXe et XXe siècles, la demande croissante pour améliorer la navigabilité, permettre l’industrialisation, une agriculture extensive, la régulation généralisée des cours d’eau, la protection contre les crues et la production hydroélectrique ont modifié le fonctionnement de la majorité des rivières européennes (Petts et al.1989). On estime que 10 % seulement des rivières de la région Alpine européenne sont non-impactées ou proches des conditions naturelles (Habersack &
Piégay 2008). Les conséquences de ces perturbations sont multiples; abaissement du niveau des nappes d’eau souterraine, chenalisation, diminution de la complexité géomorphologique, modification du transit sédimentaire, perte d’habitats au sein du chenal, modification du fonctionnement écologique et perte de biodiversité (Bravard et al. 1999 ; Kondolf et al. 2002). Compte tenu de l’importance de ces impacts, ces rivières nécessitent une gestion prioritaire.
Les affleurements du lit rocheux peuvent être dus à un déficit sédimentaire d’origine anthropique, en effet, l’extraction de granulats dans le lit des rivières et les politiques de reforestations jouent directement sur la quantité de sédiments disponibles et mènent à terme à des phénomènes d’incision. C’est par exemple le cas sur la rivière Drôme, pour laquelle un gros déficit sédimentaire a été enregistré entre 1928 et 1996. Les 70 km les plus en aval de la rivière se sont incisés en moyenne de 2,9 m avec une intensité pouvant atteindre par endroits 5 m (Landon 1996, Liébault & Piégay 2002, Toone 2009).
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2. Le milieu souterrain
Les eaux souterraines constituent la plus grande unité hydrologique après les océans, représentant 97% des eaux douces du globe (UNESCO, 1986). Le milieu souterrain est un écosystème peu connu et pourtant particulier de par les conditions parfois extrêmes qui y règnent (Culver et al. 2004).
Les eaux souterraines ne reçoivent aucun rayonnement solaire, ce qui limite fortement la production primaire étant donné l’absence de photosynthèse. Une autre de leurs caractéristiques est leur pauvreté en ressources nutritives et l’absence de production d’oxygène (Malard & Hervant 1999). Le grand volume et le lent renouvellement des eaux souterraines confèrent aux écosystèmes souterrains une inertie notamment thermique (Ginet & Decou 1977) souvent assimilée à de la stabilité par rapport aux écosystèmes de surface.
2.1. Structure du milieu souterrain
Le milieu aquatique souterrain est un milieu hétérogène dont l’unité fonctionnelle est l’aquifère. On reconnait trois grands types d’aquifères définis sur la taille des vides ou pores (Figure 4).
Les aquifères karstiques sont des systèmes présentant les vides de plus grande taille, ils se forment dans des massifs calcaires fracturés puis érodés par l’eau au cours des temps géologiques. Les aquifères karstiques peuvent couvrir une très large surface comme par exemple jusqu’à 25% de la surface totale du territoire français (Juberthie &
Decu 1994). L’aquifère karstique présente une configuration hétérogène constituée d’un réseau et formé de drains principaux et secondaires, pouvant être ou non ennoyés selon le niveau d’eau de l’aquifère (Vervier 1988). Les « grottes et leurs habitats associés » sont considérés comme des parties de ce réseau physique qui possède sa fonctionnalité propre, appelé aussi « système karstique » (Mangin 1975).
L’eau peut aussi s’écouler dans les failles, fissures et interstices présents dans des roches à faible dissolution, comme les roches cristallines de type granite ou gneiss, formant ainsi des aquifères fissurés. Ce type d’aquifère présente une porosité plus faible due à une moindre dissolution des roches et est moins connu et étudié d’un point de vue biologique car offrant une diversité d’habitats plus restreinte.
Le troisième type d’aquifère est représenté par les aquifères poreux où on rencontre des petits vides dans des roches meubles telles que les accumulations d’alluvions, conglomérats et moraines. Plus précisément, il s’agit des interstices ménagés entre les
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26 galets, graviers et grains de sable qui permettent la présence d’eau souterraine. C’est dans la partie superficielle de l’aquifère poreux, au contact des cours d’eau que se site la zone hyporhéique (Orghidan 1959). Cette zone est définie comme un écotone à l’interface eau entre l’eau de surface et l’eau souterraine (Gibert et al. 1990) et présente une grande variabilité d’épaisseur. Au dessous de la zone hyporhéique, dans la partie plus profonde de l’aquifère poreux se situe la zone phréatique, très stable car soustraite à l’influence des eaux de surface.
Figure 4 : Aquifères karstiques, poreux et fissurés et porosité associées. D’après Gibert (2001), dessin de Roger Laurent.
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2.2. Les organismes des aquifères souterrains et ses interfaces
On a longtemps sous-estimé la biodiversité des eaux souterraines, et longtemps cru que seules des espèces très spécialisées étaient capables de coloniser un milieu aussi particulier. En réalité, on rencontre dans les eaux souterraines des organismes très variés (micro-organismes, invertébrés et vertébrés) avec un nombre d’espèces considérable, environ 6 700 espèces à l’échelle du globe (Ginet & Decou 1977, Gibert &
Deharveng 2002, Culver & White 2004).
Généralement, la richesse et la composition des communautés d’invertébrés vivant dans le milieu aquatique varient en fonction de la connectivité entre les eaux de surface et les eaux souterraines. Le milieu hyporhéique est un écotone dont l’épaisseur varie, les communautés présentes dans cette interface contiennent généralement : (1) des organismes stygoxènes (épigés présents accidentellement), (2) des organismes stygophiles (épigés capables d’exploiter les ressources et de les utiliser pour une partie de leur cycle de vie), (3) des organismes stygobies (formes très spécialisées dont la totalité du cycle de vie a lieu dans les eaux souterraines, y compris dans la zone phréatique plus profonde). (Figure 5, 5bis). Le groupe le plus représenté en milieu souterrain est celui des Crustacés, dont surtout des copépodes et dans une moindre mesure les amhipodes et isopodes, Sket (1999). En France, on estime que 80% des stygobies sont des Crustacés (Ferreira et al. 2005).
Figure 5 : Classification écologique des invertébrés souterrains aquatiques (d’après Marmonier et al. 1993).
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28 Figure 5 bis : Représentation schématique du milieu poreux et exemple d’organismes aquatiques souterrains stricts. A : Proasellus slavus (isopode) ; B : Niphargus sp.
(Amphipode) ; C : Bathynella sp. (Syncaride) ; D : Parastenocaris sp. (Harpacticoïde) ; E1 : Cryptocandona kieferi (Ostracode) ; E2 : Kovalevskiella sp. (Ostracode) ; F : Acanthocyclops gmeineri (Cyclopoïde) ; G : Oligochètes ; H : Bythispeum sp.
(Gasteropode) ; I : biofilm bactérien. D’après Danielopol et al. (1994).
Image électronique virtuelle de la vie dans un habitat poreux (Représentation artistique de P. Pospisil)
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29 3. Les échanges nappe-rivière
Une rivière est perçue comme un éco-complexe rassemblant des habitats variés où les eaux de surface et celles de l’aquifère associé à la plaine alluviale interagissent fortement entre eux. Dans cette vision hétérogène, la zone hyporhéique est reconnue comme un élément important de l’aquifère alluvial sur tout le linéaire du cours d’eau, depuis les petits tributaires de tête de bassin versant jusqu’à l’embouchure des grandes rivières (Stanford & Ward 1988, Findlay 1995, Brunke & Gonser 1997).
Quand on parle d’échange hyporhéique on imagine assez intuitivement un processus vertical. Cependant, il faut appréhender ce processus dans une dimension longitudinale.
De l’amont vers l’aval des rivières, l’eau de surface s’infiltre dans la zone hyporhéique, parcourt une certaine distance dans les sédiments, se mélange éventuellement à l’eau souterraine puis regagne la surface à l’aval.
3.1. Principe des échanges
L’échange hyporhéique se produit via la mise en mouvement de l’eau de la rivière vers les alluvions (infiltration) et un retour à la surface (exfiltration), on appelle ce phénomène l’échange hyporhéique (Vaux 1962, Bencala 2005). Cet échange est généré par des différences de pressions hydrauliques. Les obstacles à l’écoulement de l’eau (rochers, embâcles, forme du lit de la rivière, resserrement du lit de la rivière) créent des zones de forte pression en amont de l’obstacle et des zones de faibles pression à l’aval de l’obstacle. Si la porosité des sédiments le permet, une partie de l’eau de surface s’infiltre sous effet de la surpression, transite dans les sédiments hyporhéiques et s’exfiltre à aval de l’obstacle dans les zones de plus faible pression (Cooper 1965, Thibodeaux & Boyle 1987).
3.2. Effets écologiques des échanges hyporhéiques
Les échanges hyporhéiques influencent la diversité des habitats et les processus écologiques, tant en surface que dans les eaux souterraines (Dent et al. 2001) et créent pour les communautés d’organismes microbiens et invertébrés une mosaïque dynamique et hétérogène d’habitats souterrains (Malard et al. 2002 ; Brunke et al. 2003).
Ces organismes peuvent en retour modifier les caractéristiques physico-chimiques de l’eau infiltrée, en prélevant dans cette eau une partie des solutés nécessaires à leur développement et en relarguant dans le milieu d’autres solutés-déchets qui sont emportés par le flux (Triska et al. 1993).
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30 Le flux d’eau de surface qui s’infiltre dans les sédiments est enrichi en oxygène dissous ce qui permet de créer des conditions aérobies au sein de la zone hyporhéique que des organismes de surface peuvent coloniser. Cependant, la dégradation de la matière organique au sein de la zone hyporhéique consomme de l’oxygène et crée des gradients de concentration qui varient selon le temps de réaction, les concentrations initiales d’oxygène, la vitesse et la longueur des écoulements hyporhéiques (Findlay et al.
1993). En revanche, le flux d’eau souterraine s’exfiltrant apporte depuis la zone hyporhéique vers la surface des éléments sous forme réduite et des solutés transformés (Triska et al. 1993).
Ce flux d’exfiltration peut aussi représenter un apport de nutriments et de cellules algales par exemple dans des rivières après une perturbation (Valett et al. 1994). Des facteurs additionnels, tels que la composition du sédiment, le taux de mélange entre eau de surface et eau hyporhéique vont influencer la température, le pH, la conductivité électrique, et les concentrations en éléments dissous de l’eau hyporhéique, produisant des gradients physico-chimiques auxquels les poissons, les macro-invertébrés et autres organismes sont sensibles (Boulton et al. 1998, Brunke & Gonser 1997).
3.3. Les échanges s’effectuent à différentes échelles spatiales
Les obstacles déterminant les échanges hyporhéiques ont une origine géomorphologique. En effet, grains de sable, galets, rochers, embâcles, forme du lit de la rivière, forme de la vallée sont autant de formes géomorphologiques imbriquées qui conditionnent les échanges hyporhéiques à différentes échelles.
Cette hiérarchie conduit donc à des circulations d’eau « emboîtées les unes dans les autres » (Toth 1963, Creuzé des Châtelliers 1991, Stanford & Ward 1993, White 1993, Harvey & Wagner 2000, Malard et al. 2003 ; Poole et al. 2006, Buffington & Tonina 2009, Boulton et al. 2010) sur toute une hiérarchie d’échelles spatiales allant de quelques centimètres à plusieurs kilomètres.
Ces échanges et circulations d’eau se caractérisent par des temps de transit dans les alluvions plus ou moins longs. Il s’agit du temps passé par l’eau de surface après infiltration dans les sédiments jusqu’à sa ré-émergence en surface. On imagine assez aisément que le temps de transit entre l’infiltration en amont d’un rocher et l’exfiltration à l’aval de ce même rocher sera plus court (quelques minutes) que celui ayant lieu entre l’amont d’une plaine alluviale et l’aval de cette même plaine sous effet d’une constriction de la vallée (quelques mois ou années). Le temps de transit est une propriété
