Rôle des échanges à l’interface eau-sédiment et de l’activité des invertébrés sur la dégradation de la matière organique particulaire dans le milieu hyporhéique

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Rôle des échanges à l’interface eau-sédiment et de l’activité des invertébrés sur la dégradation de la matière

organique particulaire dans le milieu hyporhéique

Simon Navel

To cite this version:

Simon Navel. Rôle des échanges à l’interface eau-sédiment et de l’activité des invertébrés sur la dégradation de la matière organique particulaire dans le milieu hyporhéique. Ecologie, Environnement.

Université Claude Bernard - Lyon I, 2011. Français. �NNT : 2011LYO10291�. �tel-02902705�

N° d’ordre : XXX-2011 Année 2011

THÈSE Présentée devant

l’Université Claude Bernard Lyon 1 pour obtenir le diplôme de

DOCTORAT

(Arrêté du 7 août 2006)

Spécialité : ÉCOLOGIE

Par Simon NAVEL

Rôle des échanges à l’interface eau-sédiment et de l’activité des invertébrés sur la dégradation de la

matière organique particulaire dans le milieu hyporhéique.

soutenue publiquement le 18 mars 2011 devant le jury composé de :

Mme. Myriam BORMANS (Rapporteur) M. Francesc SABATER COMAS (Rapporteur) M. Pierre MARMONIER (Directeur de thèse) M. Florian MERMILLOD-BLONDIN (Co-encadrant) M. Laurent SIMON (Examinateur)

M. Gérard LACROIX (Examinateur)

M. Stephan HÄTTENSCHWILER (Examinateur)

M. René BALLY (Examinateur)

UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON 1

Président de l’Université

Vice-président du Conseil Scientifique Vice-président du Conseil d’Administration

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Directeur : M. R. Bernard

5

RESUME

Les réseaux trophiques des cours d’eau de tête de bassin sont généralement dépendants d’apports extérieurs de matière organique particulaire (MOP), principalement des feuilles provenant des berges. Ces dernières sont dégradées par les effets conjoints de facteurs abiotiques (lessivage, abrasion, fragmentation physique) et d’un cortège d’organismes : bactéries, champignons et invertébrés. Une part importante des apports de MOP est enfouie dans la zone sédimentaire des cours d’eau (zone hyporhéique) dont les caractéristiques physiques influencent l’activité des microorganismes en contrôlant les conditions chimiques dans les sédiments et déterminent la distribution verticale des invertébrés benthiques. A l’heure actuelle, peu de travaux ont cherché à quantifier l’influence des interactions entre le milieu physique et les activités des organismes sur le processus de dégradation de la MOP enfouie dans le sédiment des cours d’eau.

Dans ce contexte, cette thèse a pour but d’étudier le processus de dégradation de la MOP (sous forme de feuilles), et en particulier l’impact des caractéristiques sédimentaires sur la contribution des différentes communautés d’acteurs impliquées dans ce processus (microorganismes et invertébrés).

Ma thèse a permis de montrer que la structure physique du milieu influence

indirectement la dégradation en contrôlant l’accessibilité (taille des interstices) de la

litière enfouie pour les déchiqueteurs, et dans une moindre mesure directement, quand

les échanges avec la surface sont très fortement modifiés (colmatage). Les invertébrés

déchiqueteurs peuvent accélérer directement la dégradation de la matière organique

lorsque cette dernière est accessible. L’impact indirect des invertébrés est lié à leur

capacité à remanier le sédiment (bioturbateur ou non) et modifier les conditions

physicochimiques dans le sédiment.

6

7

REMERCIEMENTS

Je souhaite tout d'abord remercier chaleureusement l'ensemble des membres du jury pour avoir accepté la pénible tache de relire ce manuscrit et d'évaluer le travail accompli.

- Merci à Myriam Bormans et Francesc Sabater Comas, qui en tant que rapporteurs, m'ont fait profité de leur précieuse experience à travers leurs commentaires et suggestions.

- Merci à Gérard Lacroix et Stephan Hättenschwiler pour leur participation enthousiaste à ce jury de thèse et à René BALLY pour avoir accepté la responsabilité supplémentaire d'en être le président.

-Merci à Florian Mermillod-Blondin, Pierre Marmonier et Laurent Simon pour avoir été à mes côtés pendant 3 ans.

Merci beaucoup Florian d'avoir été présent chaque jour de cette thèse pour m'aider dans mes recherches, que ce soit en participant aux experimentations à 3heures du matin ou en commentant les manuscrits que je te donnais systématiquement le vendredi soir pour être en paix le week-end et que tu me rendais le lundi matin (toutes mes excuses). Un énorme merci Florian. Merci Pierre d'avoir bien voulu donné sa chance (avec Florian et Janine) à un étudiant qui n'avait à l'époque aucune connaissance poussée dans les thématiques abordées dans le cadre de cette thèse. Merci de m'avoir fait profiter de toute ton expérience pendant ces 3ans et pour avoir toujours été disponible quand j'avais besoin d'un oeil experimenté.

Merci Laurent pour avoir toujours suivi l'évolution de mes recherches même quand tu n'y étais pas encore attaché officiellement. Merci pour ta disponibilité et la précision de tes commentaires et corrections.

A tous les 3, j'aimerais aussi vous adresser le plus gros des merci pour avoir été en plus d'excellents encadrants, des personnes très agréables au quotidien. Ça a été un sacré plus pour moi de travailler avec des encadrants toujours de bonne humeur et prêts à rigoler, du matin au soir. Je me sens sincèrement privilégié de vous avoir eu comme encadrants pendant cette thèse.

Merci évidemment à toutes les personnes qui ont été impliquées dans mes activités de recherche.

- A Toulouse. Merci Eric Chauvet pour avoir été un perfectionniste hors-pair sur chacune des relectures pré-soumission que j'ai pu demandé. Merci de m'avoir acceuilli à Ecolab pour une formation rapide sur la détermination des hyphomycètes aquatiques. Merci également à Sabine Sauvage de m'avoir fait un peu de place dans son bureau quelques temps pour travailler sur le modèle et à Sebastien Delmotte pour avoir compris mes attentes spécifiques vis-à-vis de ce modèle et pour avoir été très réactif pour y apporter les modifications nécessaires. Merci également à Didier Lambrigot pour m'avoir fait profiter de ses compétences techniques pour le dosage de l'ergosterol.

- Au Cemagref de Lyon. Merci à Bernard Montuelle d'avoir bien voulu me faire profiter de son expertise des activités microbiennes et à Bernadette Volat pour sa gentillesse et ses précieuses compéténces dans l'analyses des activités microbiennes.

- A l'université Lyon1. Merci à Christophe Piscart, à Christophe Lécuyer et à François Fourel pour leurs participations à mes travaux.

Enfin, merci à mes amis et à ma famille de m’avoir permis d’en arriver là aujourd’hui.

8

9

SOMMAIRE

Introduction générale 13

1. Diversité fonctionnelle 15

1.1. Généralités 15

1.2. Concept de groupes fonctionnels 17

1.3. Les groupes fonctionnels trophiques 18

1.4. Les groupes fonctionnels de bioturbation 22

2. Les hydrosystèmes fluviaux 23

2.1. Structure des hydrosysèmes fluviaux et importance des cours d’eau de tête de

bassin 24

2.2. Caractéristiques des cours d’eau de tête de bassin 25

3. Décomposition des litières de feuilles 27

3.1. Les processus abiotiques 28

3.2. Les acteurs biologiques 30

3.2.1 Les microorganismes 31

3.2.1.1 La communauté microbienne associée aux litières de feuilles 31 3.2.1.2 La biodégradation microbienne des litières de feuilles 33

3.2.2 Les invertébrés 35

3.3. Les conséquences de l’enfouissement des feuilles sur leur biodégradation 37

3.3.1 Taux de décomposition dans le sédiment 37

3.3.2 Influence des caractéristiques de l’habitat sédimentaire sur les

biodécomposeurs microbiens 37

3.3.3 Influence des caractéristiques de l’habitat sédimentaire sur la contribution

des invertébrés 43

4. Objectifs de la thèse, hypothèses de travail et organisation du document 46

Partie 1 : Contribution des invertébrés au processus de décomposition

des litières de feuilles enfouies 53

1. Introduction 55

2. The shredding activity of gammarids facilitates the processing of organic matter

by the subterranean amphipod Niphargus rhenorhodanensis. (Article 1) 57 3. Interactions between fauna and sediment control plant matter breakdown in

river sediments (Article 2) 79

10

Partie 2 : Contribution des microorganismes au processus de

décomposition des litières de feuilles enfouies 109

1. Introduction 111

2. Water-sediment exchanges control microbial processes associated with leaf

litter degradation in the hyporheic zone: a microcosm study. (Article 3) 113 3. Bioturbation-driven change in hydraulic conductivity controls particulate

organic matter degradation in river sediments. (Article 4) 141

Partie 3 : Mise au point d’une méthodologie d’étude de la

décomposition sur le terrain 173

1. Introduction 175

2. New methods for the investigation of leaf litter breakdown in river sediments.

(Article 5) 177

Synthèse 205

1. La contribution des invertébrés dans le processus de décomposition des litières

de feuilles enfouies 207

1.1. Contribution des invertébrés benthiques 208

1.2. Contribution des invertébrés souterrains 209

1.3. Interaction entre invertébrés benthiques et souterrains 211 2. La contribution des microorganismes dans le processus de décomposition des

litières de feuilles enfouies 212

2.1. Influence des caractéristiques de l’habitat sur la biodégradation microbienne 213 2.2. Influence des organismes bioturbateurs sur la biodégradation microbienne 215 3. La structure de l’habitat sédimentaire comme paramètre clé de la

décomposition 216

11

Perspectives 221

1. Développement et utilisation d’outils de modélisation pour décrire le processus de décomposition des litières en lien avec les caractéristiques physiques du

milieu et la faune dans les milieux naturels. 223

1.1. Cadre général 223

1.2. Développement du modèle 224

1.3. Comment valider cette approche de modélisation ? 229

2. Analyse des contributions des différents acteurs de la décomposition, en milieu

naturel 230

2.1. Cadre Général 230

2.2. Comment comprendre la variabilité des processus écologiques 230 3. Le compartiment microbien : bactéries/champignons 232

3.1. Cadre général 232

3.2. Quels rôles pour les micro-organismes et leur diversité ? 234

Références bibliographiques 239

Annexes 255

12

13

Introduction générale

14

Introduction générale

15

1. Diversité fonctionnelle

1.1. Généralités

Depuis de nombreuses années et la reconnaissance des pertes inégalées de

biodiversité dûes aux changements environnementaux et aux activités humaines, la

communauté scientifique s'interroge pour rechercher et comprendre les relations

existantes entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. Dans l'optique

d'un aggravement de ces tendances dans les prochaines décennies (Harding et al., 1998),

il devient essentiel de comprendre les conséquences de la perte de biodiversité sur le

fonctionnement des écosytèmes et sur les services écosytémiques rendus { l'Homme

(Hooper & Vitousek, 1993). Pour cela, il convient de vérifier en tout premier lieu

l'existence de relations entre des niveaux de diversité et certaines fonctions écologiques

(par exemple l'épuration de l'eau). Dans ce cadre, plusieurs hypothèses, basées sur

l'utilisation de la richesse en espèces comme indicateur de la diversité biotique, ont été

proposées. Alors que certaines théories suggèrent que la diversité biotique n'influence

pas le fonctionnement des écosystèmes (Hypothèse nulle; Lawton, 1994; voir encadré),

plusieurs autres prédisent l'existence d'un lien entre le degré de diversité et les

fonctions de l'écosystème, proposant des relations plus ou moins complexes pour en

expliquer la nature (Fig.1). La majeure partie de ces hypothèses suggère un effet positif

d'une augmentation de la richesse en espèce sur les processus écosystémiques (Naaem

et al., 1994). Parmi les différentes hypothèses décrivant le rôle de la richesse spécifique,

certaines sont clairement basées sur la notion d'inégalité fonctionnelle entre les espèces,

notamment l'hypothèse des espèces « clé de voute ».

Introduction générale

16

Figure.1 Influence de la richesse spécifique sur le fonctionnement des écosystèmes. D'après Lawton (1994).

L'hypothèse de diversité-stabilité (Mc Arthur, 1955) suggère que chaque espèce a une importance égale dans le fonctionnement de l'écosytème. Ainsi, les écosystèmes présentant une richesse spécifique importante sont moins sensibles aux perturbations et peuvent maintenir des niveaux d'expression des fonctions élevées. L'hypothèse dite « des rivets » (Ehrlich & Ehrlich, 1981), stipule que chaque espèce joue un rôle précis pour soutenir le fonctionnement global de l'écosystème. Contrairement { l'hypothèse de diversité/stabilité, cet enrichissement fonctionnel est attendu pour ralentir à mesure que les nouvelles espèces s'agrègent. Dans ces systèmes, toute disparition d'espèce fragilise le système et produit un résultat observable, mais plus il y a de disparitions d'espèces, plus il y a de chances que la suivante ait un impact « catastrophique » sur la structure de la communauté et le fonctionnement global de l'écosystème.

L'hypothèse des espèces « clé de voute » (Paine, 1966; Holling, 1992) suggère que certaines espèces ont une importance prépondérante dans la composition des peuplements et des processus agissant au niveau de l'ecosystème. Leur disparition entraine des bouleversements importants du fonctionnement des écosystèmes. L'hypothèse d'idiosyncrasie (Lawton, 1994 ) considère elle aussi l'existence d'une relation entre la richesse spécifique et le fonctionnement de l'écosytème, mais propose qu'un changement de diversité entraîne un changement dans le fonctionnement de l'écosystème, dont la direction et l'importance sont imprévisibles du fait du rôle complexe de chaque espèce ( e.g. plasticité comportementale). L'hypothèse de redondance (Walker, 1992; Naeem, 1998) considère que le fonctionnement de l'écosystème est amélioré par l'augmentation de richesse spécifique, jusqu'{ une valeur seuil donnée. Au-dela de ce seuil, les espèces ajoutées sont fonctionnellement redondantes avec des espèces déjà présentes et n'influencent pas significativement le fonctionnement de l'écosystème considéré.

Fonctions écosystèmiq ues

Diversité/Stabilité

Idiosyncrasie Redondance fonctionnelle

Espèces « clé de voute »

« Rivets »

Introduction générale

17

Cependant, les processus à l'échèlle de l'écosystème sont davantage affectés par les caractéristiques fonctionnelles des organismes impliqués que par leur identité taxonomique (Odum, 1969; Pugh, 1980). Afin d'aborder ce probléme de manière mécanistique, il conviendrait donc de considérer les attributs fonctionnels des espèces, plutôt que leur identité ou leur richesse. C'est ce point de vue que j'utiliserai dans la suite de cette introduction.

1.2. Concept de groupes fonctionnels

Afin de mieux comprendre le rôle joué par la biodiversité dans le fonctionnement

des écosystèmes, l'écologie fonctionnelle a été amenée { se doter de différents outils

conceptuels, notamment la classification des organismes en groupe fonctionnels

(parfois appelés aussi types fonctionnels), permettant de passer d'une diversité

spécifique { une diversité fonctionnelle. Selon Chapin et al. (1992), un groupe

fonctionnel correspond à un groupement d'espèces (proches ou éloignées sur un plan

évolutif) ayant des effets équivalents sur le processus écologique ou dans la fonction

considérée de l'écosystème. Cette classification permet donc d'examiner l'effet des

espèces sur les propriétés de l'écosytème, on parle alors de classification en groupes

fonctionnels d'effet. Il existe également une classification en groupe fonctionnels, plus

rarement utilisée, et basée non plus sur l'effet des espèces dans l'écosystème, mais

plutôt sur leur réponse à des changements environnementaux (e.g. perturbations,

disponibilité en ressource, climat), on parle alors de groupes fonctionnels de réponse

(Landsberg, 1999; Walker et al., 1999). Cependant, une telle classification n'est pas

adaptée pour lier la biodiversité et le fonctionnement de l'écosystème, excepté pour les

travaux s'interressant au rôle de la diversité des plantes sur la productivité (e.g. Lavorel

et al., 1997). La majorité des études s'intéressant au fonctionnement des écosystèmes

utilisent la richesse en groupes d'effet fonctionnels (groupe fonctionnel sensu Chapin et

al., 1992) comme descripteur de la diversité fonctionnelle. Le verdict d'équivalence, et

donc l'assignation des espèces aux groupes d'effet fonctionnels, dépend en partie de la

manière dont sont définit les niches des espèces considérées mais surtout de la fonction

d'intérêt. Cette approche, utilisée dans différents ecosystèmes, à differentes échelles et

pour différents types d'organismes, a été très largement employée pour décrire les flux

de matière (principalement le carbone) et d'énergie à-travers les ecosystèmes, en

Introduction générale

18

réalisant des regroupements d'espèces selon des bases trophiques (Vannote et al., 1980; Yodzis, 1993). Les groupes fonctionnels microbiens, basés sur la capacité métabolique et ses conséquences biogéochimiques (autotrophes, hétérotrophes, nitrifiantes, dénitrifiantes, fixatrices d'azote, etc.) sont en quelques sorte similaires aux groupes trophiques dans la mesure où ils décrivent les liens trophiques entre l'organisme et une ressource.

1.3. Les groupes fonctionnels trophiques

Une toute première approche de l'étude du flux d'énergie à travers l'ecosystème,

consiste à tracer l'énergie le long des chaines trophiques. En fonction de "qui mange

quoi (qui)", le système est alors découpé en niveaux trophiques. Les producteurs

primaires (végétaux autotrophes) constituent le premier niveau trophique de

l'écosystème. Les réseaux trophiques ont par la suite été complexifiés afin d'y intégrer

la chaine trophique basée sur la consommation de la matière organique détritique. On

regroupe sous le terme de "consommateurs" tous les organismes incapables de

produire leur propre matière organique (on parle d'organismes hétérotrophes). Parmi

eux, les organismes herbivores et détritivores sont ceux capables d'utiliser les

ressources basales (végétaux et détritus organiques, respectivement), on parle alors de

consommateurs primaires. Les organismes microbivores, dans la mesure où ils ne

nourrissent pas directement de la matière détritique mais plutôt des micro-organismes

qui se sont développés à la surface de celle-ci, sont plutôt considérés comme des

consommateurs secondaires. Les niveaux trophiques supérieurs correspondent aux

organismes carnivores, qui se nourrissent d'autres organismes vivants (on parle de

consommateurs secondaires, tertiaires etc.).

Introduction générale

19

Figure 2. Exemple de représentation schématique d’un réseau trophique incluant la chaine trophique détritique (Modifié d’après Moore et al., 2004).

Toutefois, pour certaines applications, la résolution par « niveau trophique » est trop grossière et la classification fonctionnelle des organismes à l’interieur des niveaux trophiques est alors essentielle pour décrire de manière précise les flux de matière et d’énergie dans l’écosystème. La plupart des approches pour la définition de groupes fonctionnels au sein des niveaux trophiques est axée sur des désignations à priori, utilisant l’anatomie, la physiologie et le comportement des organismes. Cette approche en groupes fonctionnels se distingue donc de la classification en niveaux trophiques par le fait qu’elle catégorise les organismes non plus sur la base du type spécifique de ressource utilisée, mais sur le mode d’acquisition de la ressource.

Chaîne trophique basée sur Chaîne trophique basée sur

Végétaux Matière organique détritique

Herbivores Carnivores

Microbivores

Détritivores

Carnivores

Nutriments solubles

Apports

allochtones Apports

allochtones

la matière organique détritique la matière organique vivante

Décomposeurs

Introduction générale

20

Dans les cours d'eau, le concept de groupes fonctionnels trophiques, introduit par Cummins (1974) et Cummins & Klug (1979) a conduit à la classification des invertébrés benthiques selon cinq groupes fonctionnels trophiques différents. Les brouteurs (scrapers/grazers) sont les organismes adaptés pour brouter ou racler le matériel (periphyton, algues et microflore associée) développé sur la surface des substrats minéraux ou organiques. Les organismes déchiqueteurs (shredders) mâchent préférentiellement des morceaux de tissus de plantes vasculaires en décomposition de grande taille (> 1 mm diamètre); d'autres se nourrissent directement sur des hydrophytes vasculaires, ou encore creuse dans du bois en décomposition submergé dans les cours d'eau. On regroupe sous le terme de collecteurs, les organismes consommant des morceaux fins de matière organique. On sépare communément ces organismes en deux groupes fonctionnels : (i) les collecteurs de matière fine déposée (Collector-gatherers) qui se nourrissent principalement de fins morceaux de matière organique (< 1mm) déposés au fond du cours d'eau et (ii) les collecteurs-filtreurs (collector-filterers ou filter-feeders) qui présentent des structurent anatomiques spécialisées ou sont capables de sécréter des pièges (souvent à base de soie) qui agissent comme des filtres pour collecter la matière organique particulaire en suspension dans l'eau (Jorgensen, 1966; Wallace & Merritt, 1980). Enfin, le dernier groupe correspond aux organismes prédateurs, qui se nourrissant de tissus animaux, en engloutissant leur proie, ou en perçant leur téguments pour aspirer les contenus du corps. Certaines études dissocient ces deux derniers modes de nutrition, en distingant les "prédateurs" des "perceurs", ces-derniers peuvant inclure des organismes perforant les tissus végétaux.

Répartir les espèces dans des groupes fonctionnels clairement séparés n'est pas

toujours évident, notamment à cause du degré d'omnivorie pafois important affiché par

les organismes, notamment dans les milieux pauvres en ressources nutritives où ils ont

tout interêt à présenter des comportements opportunistes. Pour traduire leur

omnivorie, les organismes sont affectés simultanément à plusieurs groupes fonctionnels

trophiques. Cependant, on ne retient généralement, pour décrire un organisme, que le

groupe fonctionnel représentant sa préférence dominante.

Introduction générale

21

Cette approche par groupes fonctionnels trophiques permet de décrire les relations existantes entre les organismes se développant dans un système aquatique et les différentes catégories de ressources trophiques présentes: matière organique particulaire grossière [CPOM, particules > 1 mm de diamètre], matière organique particulaire fine [FPOM, particules < 1 mm et > 0.45 Pm de diamètre], periphyton et proies. On pourrait alors prédire la réponse de l'assemblage en invertébrés aquatiques aux changements de disponibilité des ressources, c'est-à-dire estimer les possibles modifications de la composition en groupes fonctionnels de la communauté. C'est cette démarche de prédiction qui a conduit à supposer que dans les cours de tête de bassin, la présence de grande quantité de CPOM induirait une dominance des déchiqueteurs, ou que dans d'autres conditions, les fortes teneurs en FPOM supporteraient de grande abondances en collecteurs (Vannote et al., 1980).

Il est aussi à noter qu'au sein de chaque groupe fonctionnel trophique, les espèces exercent le même type d'activité mais n'ont pas nécessairement le même impact sur la fonction d'interêt. Ainsi, au sein du groupe fonctionnel trophique des déchiqueteurs, les amphipodes gammaridés sont reconnus pour être particulièrement efficaces pour dégrader la matière organique détritique grossière sous forme de litière de feuilles (Piscart et al., 2009).

Figure 3. Exemple de représentation schématique des assignations des espèces aux groupes fonctionnels

trophiques (modifié d’après Tomanova et al., 2006).

Introduction générale

22

1.4. Les groupes fonctionnels de bioturbation

L'une des exceptions majeures aux caractérisations fonctionnelles basées de manière plus ou moins explicite sur les catégories trophiques, est celle des organismes ingénieurs de l'écosystème (Jones et al., 1994, Lavelle et al., 1997). Ces organismes modifient leur environnement abiotique et modulent ainsi la disponibilité des ressources (biotiques ou biotiques) pour les organismes partageant leur environnement (Jones et al., 1994). En créant ou maintenant des habitats (Jones et al., 1994, 1997;

Guttiérez, 2003), les ingénieurs de l'écosystème ont un impact important sur la structure des assemblages. On distingue généralement deux grandes catégories d'organismes ingénieurs de l'écosystème: les ingénieurs autogènes qui modifient l'environnement via leur propre structure physique (exemple : racines d'arbres) et les ingénieurs allogènes qui modifient activement la structure physique de la matière organique (vivante ou morte) ou de la matière minérale.

Dans les milieux aquatiques, les organismes bioturbateurs sont de bons exemples d'ingénieurs de l'écosystème qui modifient les caractéristiques physiques de l'habitat sédimentaire en remaniant les particules sédimentaires ainsi qu'en créant des terriers et galeries dans les sédiments. Les modes d'actions variés des organismes bioturbateurs et la grande diversité d'organismes bioturbant les sédiments ont nécessité l'utilisation d'une approche de type « groupe fonctionnel » pour cette unique fonction écologique.

Plus précisément, cinq groupes fonctionnels de bioturbation (François et al., 1997) ont été proposés pour rendre compte des types de remaniement sédimentaire qu'ils induisent : les biodiffuseurs , les convoyeurs vers le haut, les convoyeurs vers le bas, les régénérateurs et les diffuseurs à galeries. Ces différents modes de bioturbation peuvent avoir des influences contrastées sur les flux de matière et d'énergie au sein des écosystèmes. La compréhension du rôle de ces organismes dans le fonctionnement des écosystèmes benthiques est donc essentielle.

Cependant, et tout comme pour la classification en groupe fonctionnels trophiques,

les espèces au sein d'un même groupe fonctionnel n'ont pas forcément toutes le même

impact sur le fonctionnement de l'écosytème. En milieu marin, certaines espèces telles

que l'annélide polychète Nereis diversicolor (du groupe des diffuseurs à galerie, François

et al., 2002; Duport et al., 2006) semblent jouer ont un rôle majeur. Leur présence ou

Introduction générale

23

leur absence d'un système comprenant pourtant des espèces du même groupe de bioturbation, est susceptible de modifier drastiquement les processus écologiques à l'interface eau-sédiment. Leur disparition induirait une modification drastique du fonctionnement du système (disponibilité de l'oxygène, recyclage de la matière organique, etc..).

Pour saisir l'importance des différents groupes fonctionnels évoqués ci-dessus dans les systèmes dulçaquicoles, il convient tout d'abord d'évoquer la structure spatiale et le fonctionnement des hydrosystèmes fluviaux et plus particulièrement de leurs sections les plus en amont (dites de "tête de bassin").

2. Les hydrosystèmes fluviaux

Les écosystèmes aquatiques continentaux fournissent une grande variété de biens (eau, ressource halieutique-production de produits alimentaires) et de services écosystémiques (irrigation agricole, production d'énergie, industrie, voies de communications et de transport, ressources à vocations récréatives, réceptacle des eaux souillées}). De ce fait, ces écosysytèmes ont un potentiel économique immense (Gleick, 1993; Costanza et al., 1997) et grandement exploité, qui leur vaut d'être soumis à des pressions anthropiques intenses. Parmis les systèmes aquatiques d'eau douce, les cours d'eau sont probablement parmi les écosystèmes les plus en danger de la planète en raison des multiples menaces auxquelles ils sont exposés (Allan & Flecker, 1993;

Malmqvist & Rundle 2002; Saunders et al., 2002; Allan, 2004). Dans ce contexte, la

préservation de ces écosystèmes est devenue une préoccupation importante des

gestionnaires de l'environnement. Mais bien gérer c'est d'abord bien comprendre la

structuration spatiale d'un écosystème et maîtriser les grandes règles de son

fonctionnement.

Introduction générale

24

2.1. Structure des hydrosystèmes fluviaux et importance des cours d’eau de tête de bassin

Le bassin versant, ensemble des surfaces depuis lesquelles l'eau s'écoule vers un même exutoire, est sans doute l'échelle géographique la plus adaptée à l'étude et à la gestion d'un cours d'eaux en vue de sa préservation, parce qu'il englobe la totalité du parcours d'écoulement de l'eau depuis la source située en altitude (l'amont) jusqu'à l'embouchure dans le milieu lacustre, marin ou océanique (l'aval, point bas).

Dans le réseau hydrographique, les cours d'eau de tête de bassin (ordre de Strahler compris entre 1 et 3, Fig. 4) ont une importance particulière de part la fonction de contrôle qu'ils exercent sur l'hydrologie du bassin à l'exutoire, sur les processus trophiques dans les cours d'eau d'ordre supérieur (voir le 2.2 ; Vannote et al., 1980), sur les flux de certains contaminants d'origine anthropique ou sur la dynamique de certaines espèces qui doivent les utiliser au cours de leur cycle biologique (e.g. les poissons Salmonidae). Comprendre le fonctionnement écologique de ces cours d'eau de petite taille est donc essentiel pour une gestion de l'hydrosystème à l'échelle de l'ensemble du réseau.

Figure 4. Représentation schématique de la la structure d’un réseau hydrographique. Les cours d’eau sont

hiérarchisés selon l’ordination de Strahler (1952).

Introduction générale

25

2.2. Caractéristiques des cours d’eau de tête de bassin

De manière un peu simplificatrice, entre sa source et son estuaire, un cours d'eau devrait présenter un gradient continu de caractéristiques morphologiques (réduction de la pente, augmentation de la largeur du chenal, réduction de la taille des particules sédimentaires formant son lit) et hydrologiques (diminution de la vitesse du courant, augmentation des hauteurs d'eau). Ces gradients sont très rarement, voir jamais observés dans la nature. Les irrégularités du bassin versant, les hétérogénéités géologiques ou la présence d'affluents viennent les perturber (Statzner et al., 1985).

Toutefois, certains caractères généraux peuvent être rencontrés dans un grand nombre de petits cours d'eau, particulièrement s'ils n'ont pas été perturbés par les activités humaines.

Les cours d'eau de premiers ordres situés en tête de bassin, sont typiquement des cours d'eau étroits et soumis à une forte pente générant des vitesses de courant élevées.

En conséquence, ces cours d'eau présentent une forte capacité à éroder les berges et à se charger en éléments inorganiques, parfois transportés sur de longues distances. La forte turbidité de l'eau (liée à ces éléments inorganiques dissous) conjuguée à l'ombrage formé par la végétation dense présente sur les berges (et couvrant l'ensemble du cours d'eau peu large), limite la pénétration de la lumière. Si l'on ajoute à cette faible luminosité, l'instabilité du substrat liée aux fortes contraintes hydrauliques (force d'arrachement importante liée aux vitesses d'écoulement élevées) on comprend la faible production primaire mesurée dans ces cours d'eau. L'installation de communautés phytobenthiques sur le sédiment du lit s'avère difficile et ne permet pas la mise en place d'une production primaire durable et suffisamment importante pour constituer la base de la chaine trophique (Vannote et al., 1980).

Alors que la végétation des berges et son ombrage, contribuent à limiter la production primaire autochtone, elle fournit en contrepartie des quantités importantes de matière organique détritique, essentiellement des feuilles mortes tombant dans le ruisseau en automne et en hiver (Benson & Pearson, 1993; Abelho & Graca 1996; Grigg

& Mulligan, 1999; Oelbermann & Gordon, 2000; Elosegi & Pozo, 2005). Ces apports

allochtones depuis la ripisylve constituent la majeure partie des ressources primaires

disponibles pour la mise en place de niveaux trophiques supérieurs (Cummins et al.,

1980; Wallace et al., 1997; Woodcock & Huryn, 2005). Dans ces cours d'eau

Introduction générale

26

hétérotrophes, les communautés sont donc dépendantes des apports extérieurs de matière organique et le réseau trophique se construit surtout sur le modéle d'une chaîne trophique détritique (Fig. 3) dont la base est constituée par les apports de feuilles mortes.

Le processus de décomposition des feuilles, sur lequel nous reviendrons en détail au paragraphe suivant, est un processus bien connu et bien étudié à la surface des cours d'eau de petite taille (Kaushik & Hynes, 1971; Webster & Benfield, 1986). Ainsi, une alteration du processus de decomposition des litières de feuilles est susceptible de générer des perturbations critiques du cours d'eau, associées à une perte drastique de biodiversité (Mesquita et al., 2007). Quelques études ont cependant montré qu'une importante quantité de matière organique détritique grossière ne reste pas déposée sur le fond (i.e. dans la zone benthique) mais est enfouie à l'intérieur des sédiments (i.e.

dans la zone hyporhéique, Fig. 5) à la faveur des crues (Cummins et al., 1983; Herbst 1980; Metzler & Smock, 1990; Smock, 1990; Naegeli et al., 1995; Jones, 1997). Le devenir de cette matière organique enfouie est très peu renseigné dans la littérature. La participation des décomposeurs et des détritivores dans sa décomposition n'est pas connue, mais on pourrait s'attendre à ce que leur action soit fortement dépendante des caractéristiques physiques du substrat sédimentaire, qui sont les premières impliquées dans le contrôle des processus ayant lieu dans la zone hyporhéique. Dans ce cadre, les organismes bioturbateurs, qui modifient la structure physique de la zone hyporhéique, sont susceptibles de pouvoir eux aussi influencer cette décomposition.

Avant d'aborder ces processus dans leur complexité et d'expliciter les objectifs de

ma thèse, je présenterai les grandes lignes du processus de décomposition de la matière

organique particulaire dans les cours d'eau.

Introduction générale

27

Figure 5. Représentation schématique de la dimension verticale d’un cours d’eau. Les feuilles tombant dans le cours d’eau depuis la ripisylve, sont déposées sur le lit du cours d’eau, et intégrérd dans le sédiment.

3. Décomposition des litières de feuilles

La dégradation de la matière organique particulaire grossière telle que les débris végétaux dans les cours d'eau est un phénomène complexe résultant de l'interaction entre processus physiques et acteurs biologiques (Petersen & Cummins, 1974; Graca et al. , 2005). Cette activité de décomposition produit du CO2 et divers composés inorganiques, mais aussi de la matière organique dissoute (DOM, Meyer et al., 1998), de la matière organique particulaire fine (FPOM ; Gessner et al., 1999) ingérable par les organismes filtreurs (Vannote et al., 1980), et de biomasse vivante (Petersen &

Cummins, 1974; Mathuriau & Chauvet 2002).

Introduction générale

28

Communément, le processus de décomposition de la POM est considéré comme étant la succession de 3 phases : une première dite « phase de lessivage (leaching) » au cours de laquelle la feuille subit des altérations chimiques (perte d'éléments labiles), une deuxième phase dite de conditionnement au cours de laquelle les microorganismes se développent sur les feuilles en dégradant une partie des composés présents dans les tissus végétaux et enfin une troisième phase dite de décomposition où les invertébrés aquatiques viennent consommer le mélange de feuille et de micro-organismes.

Je vais présenter successivement ces trois phases en insistant sur les caractéristiques des acteurs qui les contrôlent : les processus abiotiques pour la phase de leaching, les micro-organismes et les invertébrés pour les deux phases suivantes.

3.1. Les processus abiotiques

La contribution relative des processus abiotiques dans le processus de décomposition des feuilles est souvent considérée comme étant mineure comparée à l'impact des organismes vivants. De ce fait, ils sont souvent négligés alors que leur prise en compte dans les bilans de perte de masse de litière est essentielle pour la bonne évaluation du rôle des organismes. Communément, on distingue deux grandes catégories de processus abiotiques impliqués dans la dégradation des litières: le lessivage et les phénomènes de perte par fragmentation ou abrasion.

Parfois désigné sous le terme de lixiviation, le lessivage (leaching en anglais) désigne une phase précoce du processus de décomposition, au cours de laquelle la feuille ayant absorbé de l'eau relargue des quantités importantes de composés solubles:

aussi bien des éléments minéraux (principalement Ca, K et Mg) que des composés

organiques simples simples tels que des acides aminés, des protéines, des sucres et des

phénols (Nykvist, 1962; Suberkropp et al., 1976; Chauvet, 1987; Bärlocher dans Graça

Introduction générale

29

et al., 2005). Au cours du lessivage, la composition des feuilles est donc modifiée et les composés complexes et plus récalcitrants non relargués, tels que la lignine et la cellulose représentent une part croissante des contituants du matériel fioliaire. En conséquence, la dégradabilité de la feuille s'en retrouve diminuée. Parsons et al. (1990) ont notamment observé qu'une litière ayant perdu 32 % de sa masse et environ 60% du matériel labile, se décomposait ensuite plus lentement qu'une litière intacte n'ayant pas subit de lessivage. Ce pocessus abiotique de lessivage, souvent difficile à dissocier des processus microbiens, perdure au cours de la décomposition des feuilles. Cependant, la majeure partie de la masse de feuille perdue par lessivage l'est pendant les premières 24-48 heures après son immersion. Selon l'espèce d'arbre dont sont issues ces feuilles et leur état de fraicheur (feuilles ayant subit un séchage ou non), la perte de masse sèche des feuilles peut atteindre 30% du poids initial (Nykvist, 1962 ; Kaushik & Hynes, 1971 ; Petersen & Cummins, 1974 ; Gessner & Schwoerbel, 1989) et peut s'avérer suffisante pour masquer le rôle joué par les organismes vivants. L'enfouissement des feuilles dans le sédiment du cours d'eau n'est pas attendu pour infuencer cette perte de masse par lessivage, du moins si les circulations interstitielles sont suffisante au renouvellement de l'eau autour de la feuille.

On englobe communément sous le terme de fragmentation l'ensemble des

processus physiques responsables de la perte de particules depuis le matériel

organique initial, entrainant de ce fait sa diminution de taille et de poids. La

fragmentation peut inclure les pertes de particules dues aux vitesses de courant elévées,

aux chocs avec des particules en suspension, ou encore aux frottements exercés par un

substrat sédimentaire mobile instable (abrasion) (Reice, 1977 ; Chergui & Pattee, 1988 ;

Heard et al., 1999 ; Casas et al., 2000). On pourrait également associer à ces processus

de fragmentations abiotiques, l'effet des organismes qui par leur mouvement ou leur

mode d'alimentation, vont fractionner la feuille et entraîner une perte parfois non

négligeable de matériel foliaire sans réellement le consommer (Webster & Benfield

1986).

Introduction générale

30 3.2. Les acteurs biologiques

Malgré la portion non négligeable de la masse de litière qui peut être perdue suite à

ces processus abiotiques, la décomposition des litières de feuilles en milieu aquatique

est principalement réalisée par l'action conjointe de différents acteurs biologiques. Ces

acteurs sont les micro-organismes -bactéries et champignons- et les macroinvertébrés

détritivores capablent de s'alimenter de matière organique particulaire grossière, c'est-

à-dire les invertébrés appartenant au groupe fonctionnel trophique des déchiqueteurs

(Petersen et al., 1989; Wallace & Webster, 1996; Gessner et al., 1999; Graca, 2001). La

contribution relative de ces différents groupes dans le processus de biodégradation des

feuilles est évidemment très délicate à renseigner tant elle va dépendre de nombreux

paramètres tels que les conditions environnementales (température, pH, vitesse du

courant, nature du substrat sédimentaire etc.), la composition chimique des feuilles ou

encore la composition des communautés présentes dans le milieu. Cependant, en se

basant sur des estimations de biomasse des organismes, Hieber & Gessner (2002) ont

pu démontrer que la perte de masse de feuilles d'aulne et de saule dans le

compartiment benthique des cours d'eau était principalement due aux invertébrés

déchiqueteurs (>50% de la masse perdue), et que les champignons sont responsables

d'une perte environ 2 fois supérieure à celle engendrée par les bactéries. Je

commencerai par présenter l'action de ces micro-organismes.

Introduction générale

31 3.2.1. Les micro-organismes

3.2.1.1. La communauté microbienne associée aux litières de feuilles

Les feuilles qui tombent dans le cours d'eau sont déjà colonisées par des micro- organismes à la chute des arbres (Paul & Meyer, 1996). Cependant, il a été montré que la biomasse des microorganismes associés aux feuilles augmente rapidement après leur submersion (e.g. Sridhar & Bärlocher, 2000). Deux communautés de microorganismes hétérotrophes sont reconnues pour intervenir activement dans cette phase précoce du processus de décomposition, celle de conditionnement (Bärlocher & Kendrick, 1975) : les communautés fongiques et bactériennes (Kaushik & Hynes 1971, Suberkropp & Klug 1976; Gessner & Chauvet 1994; Baldy et al., 1995). Bien que ces microorganismes passent une partie de leur cycle de vie à l'état de cellule libre dans la colonne d'eau, ils s'attachent très rapidement à la surface du substrat et produisent une matrice de substances polymériques extracellulaires (principalement des polysaccharides mais aussi des protéines, des acides nucléiques et des lipides; Lock et al., 1984) dans laquelle ils s'enveloppent en compagnie d'autres organismes (algues et protozoaires) pour former un biofilm. Cette formation faciliterait l'adhésion à la surface des substrats et permettrait un meilleur piégeage des nutriments pour la communauté microbienne dont le structure dépend de la nature du substrat colonisé : les champignons colonisant préférentiellement les substrats organiques grossiers tels que les feuilles submergées (Gulis & Suberkropp, 2003) tandis que les bactéries sont abondantes à la surface des substrats minéraux et des particules détritiques fines (Pusch et al., 1998).

La littérature indique clairement que les champignons sont plus importants que les bactéries dans le processus de décomposition des litières de feuilles dans les cours d'eau en termes de biomasse et de production (e.g. Pascoal & Cassio, 2004 ; Abelho et al., 2005). En effet, sur un substrat organique tel que les litières de feuilles, la très

Décomposition Microorganismes

-bactéries

-champignons de MOP

Introduction générale

32

grande majorité de la biomasse microbienne totale (de 63% à 99%; Findlay & Arsuffi, 1989; Baldy et al., 1995; Weyers & Suberkropp, 1996; Baldy & Gessner, 1997; Gessner, 1997) correspond à la communauté fongique, et en particulier aux hyphomycètes aquatiques (Maltby, 1992; Gessner & Chauvet, 1994; Canhoto & Graça, 1999; Gulis &

Suberkropp, 2003). En milieu superficiel, les hyphomycètes initient le processus de biodégradation des feuilles (Hieber & Gessner, 2002; Treton et al., 2004) sur lesquelles ils se sont développés (pic de croissance allant 7 à 20 jours après immersion, Findlay &

Arsuffi, 1989; Pascoal & Cassio, 2004). Une grande variété d'hyphomycètes (environ 30 espèces) peut intervenir dans la dégradation des feuilles en milieu superficiel (Hieber &

Gessner, 2002) mais seul un nombre restreint d'espèces (4 à 12 selon Shearer &

Webster, 1985) participent à l'intégralité du processus. Parmi les nombreuses espèces d'hyphomycètes recencées, Tetrachaetum elegans et Flagellospora curvula sont reconnus pour dominer l'assemblage spécifique dans les cours d'eau des zones tempéréres (Hieber & Gessner, 2002; Treton et al., 2004).

La communauté bactérienne se développe plus tardivement sur les feuille (pics de croissance entre 2 et 4 semaines après immersion; Findlay et Arsuffi, 1989; Hieber &

Gessner, 2002; Mc Namara & Leff, 2004) et semble avoir une importance croissante dans l'assemblage microbien au cours de l'avancement du processus de dégradation (Baldy et al., 2002; Abelho et al., 2005). En s'installant sur des feuilles déjà colonisées par les champignons, les bactéries disposent d'une plus grande surface de colonisation (puisque pouvant se développer sur les hyphes) et profitent des nutriments issus de polymères végétaux partiellement dégradés et d'hyphes sénescents (Suberkropp &

Klug, 1980; Gulis & Suberkropp, 2003). Dans le compartiment benthique des cours

d'eau, la biomasse relative des bactéries reste cependant tout à fait minoritaire, souvent

évaluée à moins de 10% de la biomasse microbienne totale (Baldy et al., 1995; Baldy et

al., 2002; Hieber & Gessner, 2002; Gulis & Suberkropp, 2003). Malgré cela, les bactéries

contribuent tout de même pour 30 à 40% de la production microbienne de carbone

(Hieber & Gessner, 2002; Baldy et al., 2002) et pour 9 à 13% de la perte de masse des

litières (Hieber & Gessner, 2002). Bien que l'on en sache relativement peu sur la

structure de la communauté bactérienne impliquée dans la décomposition, il semble

cependant que celle-ci soit dominée par les Proteobactéries (Araya et al., 2003; Mc

Namara & Leff, 2004) et en particulier par les D -Proteobactéries (Findlay & Arsuffi,

1989; Araya et al., 2003).

Introduction générale

33

3.2.1.2. La biodégradation microbienne et la minéralisation des litières de feuille

Les micro-organismes hétérotrophes (i.e. les bactéries et les champignons) ne peuvent assimiler que des composés organiques simples à faible poids moléculaire (monomères ou petits oligomères) sous forme dissoute. Ils sont donc dans la nécessité d'hydrolyser les molécules plus complexes (composés à haut poids moléculaires) constituant les tissus végétaux, tels que la cellulose, la lignine et la chitine (Sinsabaugh

& Linkins, 1990). C'est sous l'action d'enzymes extracellulaires (exoenzymes) plus ou moins spécifiques que le matériel complexe est dégradé, marquant ainsi la première étape de la dégradation microbienne des composés organiques. Même si les bactéries semblent disposer d'un pool enzymatique réduit par rapport aux champignons (Kirk &

Farrell, 1987; Romani et al., 2006), chacune de ces deux communautés peut sécréter un

cocktail d'enzymes (Sinsabaugh & Linkins, 1990; Romani et al., 2006) à l'exterieur de la

cellule, qui vont se propager dans l'eau libre, intégrer la matrice du biofilm ou rester

fixées à la surface externe des cellules microbiennes. La grande diversité d'enzymes

sécrétées (e.g. phosphatase alcaline, esterase, aminopeptidase, chitinase, cellobio-

hydrolase, galactosidase, glucosidase, cellulosidase, xylosidase }) permet aux micro-

organismes de dégrader une grande variété de composés organiques complexes, tels

que la lignocellulose, principal constituant de la membranes des cellules végétales

constituée de cellulose (chaine de glucose), mais aussi d'hemicellulose (principalement

faite de D-pentose et en particulier de xylose) et de lignine. La glucosidase et la

xylosidase, impliquées respectivement dans la dégradation de la cellulose et

l'hemicellulose, sont donc deux enzymes clés de la dégradation des litières de feuilles et

plus globalement dans le cycle du carbone. Parmi les enzymes très répandues en milieu

aquatique, la leucine aminopeptidase est toujours associée aux bactéries hétérotrophes

et est impliquée dans la phase finale du processus d'hydrolyse d'une grande variété de

peptides en configuration L. Cette activité enzymatique est donc un bon indice de

l'activité protéolytique (dégradation des protéines) et intervient dans le cycle global de

l'azote. Les différentes activités enzymatiques induisent la transformation de composés

organiques complexes en molécules organiques assimilables pouvant intègrer les

cellules microbiennes et participer à l'activité organotrophe: minéralisation et

production de biomasse. La matière organique assimilable est minéralisée par les

Introduction générale

34

microorganismes hétérotrophes selon des réactions d'oxydoréduction qui permettent l'acquisition d'énergie. Différents composés peuvent être utilisés en tant qu'accepteur terminal d'électron pour l'oxydation du carbone organique mais l'oxygène est la molécule la plus favorable (oxydant permettant la plus grande libération d'énergie libre), il est donc utilisé de manière préférentielle (Chapelle, 1993). Dans le compartiment superficiel des cours d'eau, le degré d'oxygénation élevé permet aux microorganismes de minéraliser la matière organique en utilisant cette récation la plus énergétique, c'est-à-dire en utilisant la respiration aérobie. Mais l'oxygène n'est pas le seul accepteur d'électron que les microorganismes peuvent utiliser pour l'oxydation de la matière organique (voir Fig.7, partie 3.3.2 du document). Cependant, comme les micro-organismes favorisent les processus les plus énergétiques, l'utilisation de ces oxydants au-cours de réaction d'oxydoréduction au rendement réduit est conditionnée par la disponibilité en oxygène. En conséquence, la minéralisation microbienne des litières dans le compartiment benthique des cours est réalisée très majoritairement par respiration aérobie.

Figure 6. Intégration des processus exoenzymatiques dans la dégradation de la matière organique par des bactéries en milieu aquatique. (modifié de Montuelle & Volat, 1993 )

Matière organique à haut poids moléculaire

organique Matière

assimilable

Cellule bactérienne

CO

mort broutage nutriments

Apports exogènes et endogènes

RESPIRATION

PRODUCTION

hydrolyse

exoenzymatique Activité

organotrophe

organique Matière

réfractaire

excrétions Substrat

direct

bactérienne Biomasse organique Matière

biodégradable

lyse

exoenzyme

Introduction générale

35 3.2.2. Les invertébrés

Parmi les invertébrés, certains ont une importance prépondérante dans la décomposition des litières de feuille, il s'agit des organismes appartenant au groupe fonctionnel trophique des déchiqueteurs, parmi lesquels on compte notamment les amphipodes Gammaridae, certains Plécoptères (e.g. certains Leuctridae et Nemouridae), des Trichoptères (e.g. les Sericostomatidae) et quelques Diptères (e.g. les Tipulidae) (Tachet et al., 2000). Malgré leur assignation au même groupe fonctionnel trophique, ces invertébrés peuvent avoir des efficacités très différentes dans le processus de décomposition, et certains tels que les Gammares sont reconnus pour être des acteurs essentiels à la dégradation des litières. Les invertébrés déchiqueteurs sont adaptés (morphologie des pièces buccales, comportement de nourrissage, cycle de vie synchronisé avec les apports allochtones de feuilles) pour se nourrir préférentiellement de matière organique particulaire grossière (CPOM taille > 1 mm, Vannote et al., 1980) et du biofilm associé (Cummins, 1973; Anderson & Sedell, 1979; Cummins & Klug, 1979

; Cummins et al., 1989; Graca, 2001a, 2001b). Ils peuvent cependant compléter leur alimentation avec des algues et des tissus de macrophytes (Friberg & Jacobsen, 1994), se nourrir des tissus d'autres invertébrés, et présenter un comportement alimentaire opportuniste et omnivore, à l'instar des autres groupes fonctionnels trophiques (Cummins, 1973; Wallace & Webster, 1996). Bien que la CPOM détritique ne soit pas leur unique ressource trophique, les déchiqueteurs sont reconnus pour coloniser rapidement les litières de feuilles s'accumulant sur le lit des cours d'eau (Rowe &

Richardson, 2001) et contribuer à plus de 50% de la perte de masse des litières en milieu benthique (Cuffney et al., 1990; Hieber & Gessner, 2002), ce qui en fait les principaux artisans du processus de dégradation (Hieber & Gessner 2002; Lecerf et al.,

Invertébrés Décomposition

de MOP

- déchiqueteurs

Introduction générale

36 2006).

Cet impact est cependant dépendant des caractéristiques des feuilles, que sont capables de discriminer les déchiqueteurs (Nolen & Pearson, 1993; Canhoto & Graca, 1995; Schulze & Walker, 1997). L'abondance des déchiqueteurs dans des litières de feuilles est notamment dépendante de la qualité des feuilles (Basaguren & Pozo, 1994;

Malmqvist & Oberle, 1995; Webster & Benfield, 1986). Cette notion de qualité renvoit en partie aux caractéristiques intrinsèques des feuilles telles que leur dureté, leur teneur en nutriments (spécialement en N) ou leur capacité à produire des composés secondaires jouant un rôle de défense chimique (e.g. composés phénoliques). L'incorporation du matériel foliaire dans la production secondaire d'invertébrés sera d'autant plus rapide que la feuille sera souple, riche en N et pauvre en composés chimique répulsifs (Canhoto

& Graça, 1995; González & Graça, 2003). La notion de qualité des feuilles se réfère également au fait que les feuilles aient été conditionnées ou pas par les micro- organismes. En effet, en plus de présenter des préférences pour certaines feuilles sur la base de leurs caractéristiques intrinsèques, de très nombreuses études ont démontré que les déchiqueteurs présentent une plus grande attirance pour les feuilles colonisées par les champignons (Chergui & Pattee, 1991; Graça et al., 1993a; Gessner et al., 1999;

Graca et al., 2001; Woodcock & Huryn 2005). Plusieurs raisons sont proposées pour expliquer cette préférence pour des feuilles conditionnées (Bärlocher, 1985). La première est que les invertébrés profitent de l'effet des champignons sur les feuilles: que ce soit par l'augmentation de la teneur en N (les champignons étant plus riche en N que ne le sont les feuilles elles-mêmes), ou par la macération des feuilles via les activités exoenzymatiques microbiennes (Bärlocher, 1982; Graça et al., 1993; Graça, 1993). La deuxième est que les invertébrés se nourrissent directement des champignons se développant à la surface des feuilles (e.g. Bärlocher & Kendrick 1973a, b ; Graça et al., 1993a, b). Vis-à-vis des champignons, les déchiqueteurs jouent donc à la fois un rôle de compétiteurs pour la ressource détritique et de prédateurs (Bärlocher, 1979, 1981). Au final, et quelquesoit la raison, il semble que la nutrition des invertébrés sur des feuilles conditionnées leur confère une croissance plus rapide et une meilleure survie (Graca et al., 1993b).

Alors que la première phase de lessivage entraîne souvent une réduction de la

biodégradabilité des feuilles, le conditionnement par les communautés microbiennes

permettrait de restaurer l'attrait des feuilles pour les invertébrés et expliquerait leur

Introduction générale

37

intervention tardive dans le processus. Chronologiquement, l'intervention des invertébrés déchiqueteurs marque la phase terminale du processus de dégradation des feuilles dans le compartiment benthique des cours d'eau. Cette dégradation entraine la production (i) de biomasse d'invertébrés, (ii) de fragments plus fins de matière organique (par fragmentation du matériel initial) ainsi que (iii) d'une quantité importante de pelotes fécales (les taux d'assimilation du matériel foliaire par les déchiqueteurs restant relativement faible). Tandis que la biomasse produite pourra être utilisée par les niveaux trophiques supérieurs (prédateurs), la matière organique fine (fine particules de feuilles et pelotes fécales) produite peut constituer une source très importante de nourriture pour des organismes collecteurs. De ce fait, les déchiqueteurs sont reconnus pour avoir un rôle fondamental dans les réseaux trophiques des cours d'eau de tête de bassin versant (revue dans Graça, 1993, 2001b).

Les processus résumés ici ont été particulièrement étudiés sur le fond des cours d'eau. Leur implication dans le devenir de la matière organique localisée dans les interstices des sédiments est beaucoup moins connue.

3.3. Les conséquences de l’enfouissement des feuilles sur leur biodégradation

3.3.1. Taux de décomposition dans le sédiment

Les études ayant cherché à étudier le processus de décomposition des litières de feuilles dans la zone hyporhéique sont relativement rares (e.g. Smith & Lake 1993;

Naamane, Chergui & Pattee, 1999), malgré l'importance des stocks de matière organique enfouis dans ce compartiment (e.g. Metzler & Smock, 1990; Smock, 1990) et l'importance de cet écosyteme singulier dans le métabolisme global des cours d'eau (Grim & Fisher, 1984; Fellows et al., 2001). La majorité des études ayant abordé la question du devenir de la matière organique dans les sédiments ont généralement mis en avant une réduction des taux de décomposition de la matière organique au sein des sédiments comparativement aux taux mesurés dans le compartiment benthique (Reice, 1974; Herbst, 1980; Rounick & Winterbourn, 1983; Metzler & Smock, 1990; Boulton &

Foster, 1998; Rulik et al., 2001; Crenshaw & Valett, 2002; Tillman et al., 2003).