IMPACT A COURT TERME
DE L'EXPLOITATION FORESTIÈRE SUR LE LIÈVRE D'AMÉRIQUE
EN FORÊT BORÉALE
par Jean Ferron François Potvin
et
Christian Dussault
Janvier 1994
El H
IMPACT A COURT TERME DE L'EXPLOITATION FORESTIÈRE SUR LE LIÈVRE D'AMÉRIQUE
EN FORÊT BORÉALE
Jean Ferron
Département de biologie et des sciences de la santé Université du Québec à Rimouski
François Potvin
Direction de la faune et des habitats Ministère de l'Environnement et de la Faune
et
Christian Dussault
Département de biologie et des sciences de la santé Université du Québec à Rimouski
Direction de la faune et des habitats Ministère de l'Environnement et de la Faune
Québec Janvier 1994
Référence à citer
FERRON, I , F. POTVIN ET C. DUSSAULT. 1994. Impact à court terme de l'exploitation forestière sur le lièvre d'Amérique en forêt boréale.
Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Service de la faune terrestre. 75 p.
Dépôt légal - Bibliothèque Nationale du Québec. 1994
ISBN: 2-550-29290-1
Ill
RESUME
Cette étude s'est déroulée dans un secteur de 26 km2 dominé par la pessière noire et qui fut l'objet d'une coupe à blanc avec protection de la régénération (CPR) effectuée majoritairement de la mi-mai à la fin de juin 1992. Au cours du même été, nous avons capturé 20 lièvres avant coupe pour les munir d'un collier émetteur et en avons suivi 16 durant un mois ou plus. Nous avons obtenu par voie terrestre, entre mai et août, 198 localisations télémétriques avant coupe et 207 après coupe, de même que 49 localisations aériennes, d'octobre à mars. Pour caractériser le milieu fréquenté, 8 variables de l'habitat du lièvre ont été mesurées à des sites utilisés avant (N=42) et après coupe (N=161), de même qu'à des sites témoins non bûches (N=44) et bûches (N=50).
Le déplacement quotidien des lièvres en été a été plus grand après coupe (x=338 m) qu'avant (x=251 m). Dans les 2 à 5 jours après le début du déboisement, il a atteint plus de 500 m mais est ensuite revenu au niveau initial. Le domaine vital en été fut aussi plus grand après coupe qu'avant (27 contre 17 ha, selon le polygone convexe) et cette différence est statistiquement significative (P=0,05).
Sur 10 lièvres documentés à la fois avant et après coupe, la moitié sont restés dans le même secteur, 2 se sont relocalisés partiellement et 3 se sont déplacés 400 à 700 m plus loin. Par ailleurs, le taux de survie en été fut comparable avant (53 %) et après coupe (49 %).
Par rapport aux témoins non bûches, constitués de pessières noires, les sites fréquentés par le lièvre avant coupe se caractérisaient par une plus grande abondance de débris ligneux au sol (59 contre 38 % de recouvrement), une strate arbustive plus abondante et une surface terrière plus faible (6,5 contre 11,5 m2/ha). Les sites fréquentés par le lièvre après coupe étaient comparables
IV
à ceux fréquentés avant coupe au plan de la végétation au sol et de la strate arbustive, mais comprenaient une proportion plus grande de peuplements mixtes (21 contre 5 %). Quant aux bûches, ils présentaient plusieurs différences par rapport aux sites fréquentés après coupe, notamment un couvert réduit (débris au sol, strate arbustive, couvert latéral et strate arborescente).
Même si la CPR a moins perturbé le milieu qu'une coupe à blanc conventionnel- le, les lièvres ont systématiquement délaissé les bûches à cause d'un couvert déficient. Les conditions d'habitat devraient cependant redevenir propices dans quelques années. Nous proposons certains ajustements aux pratiques forestières si l'on veut assurer le maintien des populations de lièvres à un niveau local après application de la CPR à la pessière noire.
ABSTRACT
This study took place in a 26-km2 area occupied mostly by black spruce stands that was clearcut with a regeneration protection cutting method (CPR) mainly from mid-May to the end of June 1992. We captured 20 snowshoe hares before cutting during this same summer and radio-located 16 of them during at least a month. We obtained 198 ground locations before cutting and 207 after cutting, from May to August, and 49 aerial locations from October to March. We used 8 variables to caracterize hare habitat on sites used before (N=42) and after cutting (N=161), and on uncut (N=44) and cut (N=50) control sites.
Hare made larger daily movements after cutting (x=338 m) than before (x=251 m). Daily movements reached more that 500 m 2-5 days after cutting and levelled off afterwards to the initial value. At a significant level (P=0.05), the summer home range was also larger after cutting than before (27 vs 17 ha, convex polygon). Half of 10 hares followed intensely before and after cutting remained in the same area, 2 partially relocated their home range and 3 totally relocated it 400-700 m farther. The survival rate in summer was similar before (53 %) and after cutting (49 %).
As compared to control sites (black spruce stands), sites used by hares before cutting had more woody debris on the ground (59 vs 38 % coverage), a denser shrub layer and a lower basal area (6.5 vs 11.5 m2/ha). Sites used by hares after cutting appeared similar to sites used before cutting as regards ground cover and shrub layer, but countained more mixed stands (21 vs 5 %). Cutover control sites were quite different from sites used by hares after cutting, having notably a more open cover (woody debris on the ground, shrub layer, lateral cover and tree layer).
Even though the CPR method created a lower impact on the study site than a conventional clearcut, hares were absent from the cutover as a result of a marginal cover. Cover conditions should become acceptable in a few years. We suggest some changes to cutting practices if hare populations are to be maintained on a local scale after the CPR method is used in black spruce stands.
TABLE DES MATIÈRES
PAGE RÉSUMÉ iii TABLE DES MATIÈRES v LISTE DES TABLEAUX vii LISTE DES FIGURES ix
1. INTRODUCTION 1 2. PROBLÉMATIQUE 3 3. SECTEUR D'ÉTUDE 5 4. MATÉRIEL ET MÉTHODES 12 4.1 Piégeage du lièvre et suivi télémétrique 12 4.2 Utilisation de l'espace 15 4.3 Utilisation de l'habitat 18 5. RÉSULTATS 23 5.1 Déplacement quotidien 23 5.2 Domaine vital et distribution spatiale des localisations 27 5.3 Taux de survie 30 5.4 Caractérisation de l'habitat fréquenté 33
5.4.1 Comparaison entre l'habitat utilisé par le lièvre avant coupe et les témoins non bûches 33 5.4.1.1 Végétation au sol 33 5.4.1.2 Strate arborescente 39 5.4.1.3 Strate arbustive 41 5.4.1.4 Autres paramètres 42 5.4.2 Comparaison de l'habitat utilisé par le lièvre avant et après
coupe 42 5.4.2.1 Végétation au sol 42 5.4.2.2 Strate arborescente 44 5.4.2.3 Strate arbustive 44 5.4.2.4 Autres paramètres 45
VI
TABLE DES MATIÈRES (suite)
PAGE 5.4.3 Comparaison entre l'habitat fréquenté par le lièvre après coupe
et les témoins non bûches 45 5.4.3.1 Végétation au sol 45 5.4.3.2 Strate arborescente 47 5.4.3.3 Strate arbustive 47 5.4.3.4 Autres paramètres 48 5.4.4 Comparaison entre l'habitat fréquenté par le lièvre après coupe
et les témoins bûches 48 5.4.4.1 Végétation au sol 48 5.4.4.2 Strate arborescente 50 5.4.4.3 Strate arbustive 50 5.4.4.4 Autres paramètres 51 6. DISCUSSION 52 6.1 Utilisation de l'espace et habitat fréquenté par le lièvre avant coupe 52 6.1.1 Utilisation de l'espace 52 6.1.2 Habitat 54 6.2 Effet de la coupe sur le lièvre 55 6.2.1 Transformation du milieu suite au déboisement 55 6.2.2 Utilisation de l'espace par le lièvre 56 6.2.3 Utilisation de l'habitat par le lièvre 57
6.2.3.1 Comparaison de l'habitat utilisé par le lièvre avant et après coupe 57 6.2.3.2 Comparaison entre l'habitat utilisé par le lièvre après
coupe et les témoins (bûches et non bûches) 58 6.2.4 Survie des lièvres 59 6.3 Les normes d'intervention forestière 61 7. CONCLUSION 64 REMERCIEMENTS 66 RÉFÉRENCES 67 ANNEXES 75
vu
LISTE DES TABLEAUX
PAGE Tableau 1. Superficie des principaux habitats présents dans le bloc
Caribou et dans le secteur d'étude avant la coupe
de l'été 1992 7 Tableau 2. Nombre de localisations télémétriques par lièvre avant
et après coupe, selon la technique de repérage, et sort
de chaque animal 13 Tableau 3. Liste des variables mesurées pour décrire l'utilisation
de l'habitat par le lièvre et transformation mathématique
effectuée pour l'analyse de variance 19 Tableau 4. Résultats de diverses analyses de variance appliquées
aux données de déplacement quotidien des lièvres en été, selon le nombre de jours séparant 2 localisations, le lièvre, la méthode de repérage (triangulation ou
localisation directe) et la période (avant ou après coupe). . . . 24 Tableau 5. Distance (m) séparant 2 localisations consécutives de
lièvre espacées de 24 h en été, selon la période
(avant ou après coupe) , 25 Tableau 6. Distance séparant 2 localisations de lièvre espacées de
24 h et distance entre chaque localisation et le site de capture en été, calculées à l'intérieur d'intervalles de
2 jours avant et après coupe 26 Tableau 7. Superficie (ha) du domaine vital des lièvres avant et
après coupe en été, selon 2 méthodes d'évaluation 28 Tableau 8. Distribution spatiale des localisatins des lièvres avant et
après coupe en été 29 Tableau 9. Taux de survie des lièvres par période 32 Tableau 10. Distribution des localisations des lièvres en été par
type d'habitat avant et après coupe 34
vin
LISTE DES TABLEAUX (suite)
PAGE Tableau 11. Abondance relative (% de recouvrement) de chaque
type de végétation retrouvée au sol dans les parcelles avant et après coupe ainsi que dans les témoins non
bûches et bûches 35 Tableau 12. Nombre moyen de tiges par hectare (NB) et surface
terrière moyenne (m2/ha) (ST) pour chaque essence recensée sur les parcelles avant et après coupe ainsi que
dans les témoins non bûches et bûches 36 Tableau 13. Autres variables de l'habitat du lièvre dans les parcelles
avant et après coupe ainsi que dans les témoins non
bûches et bûches 37 Tableau 14. Valeurs de P obtenues pour les tests de contraste
effectués sur chacune des variables pour décrire
l'utilisation de l'habitat par le lièvre 38 Tableau 15. Variables présentant une différence significative entre
les sites utilisés par le lièvre avant coupe (AV) et les
témoins non bûches (TNB) 40 Tableau 16. Variables présentant une différence significative entre
les sites utilisés par le lièvre avant (AV) et
après coupe (AP) 43 Tableau 17. Variables présentant une différence significative entre
les sites utilisés après coupe (AP) et les témoins non
bûches (TNB) 46 Tableau 18. Variables présentant une différence significative entre
les sites utilisés après coupe (AP) et les témoins
bûches (TB) 49 Tableau 19. Taille moyenne du domaine vital pour différentes
populations de lièvres d'Amérique 53
IX
LISTE DES FIGURES
PAGE Figure 1. Localisation du secteur d'étude pour l'impact de
l'exploitation forestière sur la faune terrestre et ses
utilisateurs. Les travaux sur le lièvre se sont déroulés dans
la portion hachurée du bloc 3 (bloc Caribou) 6 Figure 2. Composition forestière du secteur d'étude avant coupe 8 Figure 3. Superficies déboisées au cours de l'été 1992 dans le secteur
d'étude et sites de capture des lièvres 9 Figure 4. Vue aérienne d'une portion de la coupe avec protection de
la régénération (CPR) dans le secteur d'étude. On voit nettement l'espacement régulier des sentiers (10 à 15 m) et
la végétation résiduelle entre ces derniers 10 Figure 5. Bilan du suivi télémétrique de chaque lièvre. De gauche à
droite, les chiffres sur la ligne indiquent successivement le nombre de localisations avant coupe, après coupe par repérage terrestre et après coupe par repérage aérien 14 Figure 6. Localisations des lièvres 6, 11, 44 et 53 avant et après coupe. . 31
1. INTRODUCTION
Avec la prise de conscience environnementale des dernières années, le public est devenu très critique face à l'exploitation forestière et, particulièrement, la coupe à blanc (MER 1989a). Au Québec, la récente Loi sur les forêts de 1986 a prescrit des normes d'intervention qui font en sorte que l'exploitation forestière tient maintenant compte des autres ressources du territoire, dont la faune (MER 1989b).
La forêt est en effet l'habitat d'un grand nombre d'espèces animales qui sont susceptibles d'être affectées par le déboisement.
En 1990, le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche a entrepris une étude sur l'impact à court terme de l'exploitation forestière sur la faune terrestre et ses utilisateurs (Potvin et al. 1990). En mesurant les effets de la coupe sur plusieurs espèces animales, cette étude a pour principal objectif d'évaluer la pertinence des normes en vigueur et de proposer, si nécessaire, des améliorations.
Le lièvre d'Amérique (Lepus americanus) figure parmi les espèces étudiées à cause de son importance récréative, économique et écologique. Il se prélève annuellement au Québec environ 2 millions de lièvres par la chasse et le colletage (Alain 1986, Ducharme et al. 1992). Le nombre de détenteurs du permis de petit gibier, par ailleurs, dépasse 200 000. Au plan écologique, le lièvre est une proie fortement recherchée par les félidés, les canidés, les mustélidés et les rapaces.
L'abondance de plusieurs espèces dépend directement de celle du lièvre.
Dans le cadre du projet, un secteur d'intervention de 26 km2 a fait l'objet d'une coupe à blanc au début de l'été 1992. Pour mesurer l'impact immédiat du déboisement sur le lièvre, nous avons capturé 20 spécimens avant le début des opérations et les avons munis d'un collier émetteur. Le repérage télémétrique
assidu de ces animaux jusqu'à la mi-août a permis de documenter comment ils s'ajustaient à la modification de leur habitat en été. Les animaux dont le collier était encore fonctionnel ont ensuite été repérés jusqu'en mars 1993, afin de compléter l'information pour la saison hivernale. Ce rapport présente l'ensemble des résultats obtenus durant la période.
Les objectifs spécifiques à l'étude télémétrique du lièvre étaient les suivants:
- mesurer la réaction spatiale (déplacement, domaine vital) des lièvres au déboisement;
- décrire l'habitat fréquenté avant et après coupe et le comparer à l'habitat disponible;
- évaluer le taux de survie avant et après coupe;
- évaluer la pertinence des normes actuelles d'intervention forestière et suggérer des modifications appropriées.
2. PROBLÉMATIQUE
L'habitat du lièvre est assez bien connu car l'espèce a fait l'objet de nombreux travaux en Amérique du Nord, notamment en Alaska (Wolff 1980, MacCracken et al. 1988), en Alberta (Keith et Windberg 1978), au Maine (O'Donoghue 1983, Monthey 1986, Litvaitis 1990 a,b, Litvaitis et al. 1985), au Michigan (Conroy et al. 1979), au Minnesota (Pietz et Tester 1983, Fuller et Heisey 1986), à New York (Brocke 1975, Thompkins et Woehr 1979), en Nouvelle-Ecosse (Dodds 1960, Orr et Dodds 1982), en Ontario (Thompson 1988), en Pennsylvanie (Scott et Yahner 1989), au Québec (Bider 1961, Alain et Moisan 1968, Ferron et Ouellet 1992), en Utah (Wolfe et al. 1982), à Washington (Koehler 1990a, b) et au Wisconsin (Buehler et Keith 1982). L'impact de l'exploitation forestière a été étudié indirectement par certains auteurs en comparant la fréquentation de bûches de différents âges (Dodds I960, Brocke 1975, Burgason 1977 in Litvaitis et al.
(1985b), Conroy et al. 1979, Monthey 1986, Thompson 1988, Scott et Yahner 1989). Ces travaux sont basés sur des signes de présence (pistes, crottins) ou des données de capture. Un seul auteur (Brocke 1975) a utilisé la télémétrie, mais que pour une partie de son étude.
À notre connaissance, aucune étude n'a documenté l'impact immédiat de l'exploitation forestière en suivant des lièvres avant et après coupe. La télémétrie est l'approche idéale à cette fin puisqu'elle procure un grand nombre d'observa- tions en peu de temps. Elle convient bien à un animal discret et nocturne comme le lièvre, dont l'observation directe est, à toute fin utile, impraticable en nature.
En Alberta, Keith et Surrendi (1971) ont mesuré l'effet à court terme (0 à 1 an) d'un feu sur la fréquentation du lièvre, à l'aide de la capture et de la recapture d'animaux. Malgré une approche différente, leur problématique ressemble à la nôtre puisqu'ils s'intéressaient à l'impact à court terme d'un facteur de
perturbation. Dans leur étude, les lièvres ont abandonné les endroits fortement affectés l'année même du feu, mais les ont réoccupés dès l'année suivante, à la faveur de l'établissement d'une végétation nouvelle.
D'après les différents auteurs, le lièvre serait absent ou subirait une forte baisse quelques années après coupe, après quoi il connaîtrait une remontée qui atteindrait son maximum dans les bûches de 12 à 30 ans environ (Telfer 1974, Thompson 1988, Koehler et Brittell 1990, Monthey 1986). Les grandes forêts mûres ou surannées lui sont moins propices (Koehler 1990a,b) et il est alors dépendant de la distribution des ouvertures (Telfer 1974). Une strate arbustive dense offrant une bonne obstruction visuelle latérale (couvert de protection) est associée aux plus fortes densités (Royar 1986, Keith 1990). Cette variable se retrouve dans les modèles de qualité d'habitat proposés par Carreker (1985) et Hays (1988, in Gauthier et Guillemette 1991). Les 2 modèles ajoutent une seconde variable qui exprime l'abondance de la nourriture (brout) disponible. Le modèle de Hays comprend les 2 variables principales suivantes, qui sont interreliées:
Descripteur Préférence Obstruction visuelle de la végétation vivante 90-100 % et morte (couvert de protection)
Obstruction visuelle du feuillage vivant 50-100 % (abondance de la nourriture)
3. SECTEUR D'ÉTUDE
L'étude sur l'impact de l'exploitation forestière a été initiée dans un territoire forestier de 900 km2 situé à environ 55 km au sud-ouest de Val-d'Or (figure 1).
Le volet télémétrique concernant le lièvre s'est déroulé dans une portion de 26 km2 située au centre du bloc Caribou. Le système Téléforêt du ministère des Forêts a permis d'en décrire la composition forestière (Courtois et Potvin 1994).
Le bloc Caribou supporte en majeure partie des terrains forestiers productifs (82 % du territoire), formés surtout de peuplements résineux et mélangés (tableau 1). Les principales essences sont l'épinette noire (28 % du volume ligneux), le bouleau à papier (22 %), le peuplier faux-tremble (12 %), le bouleau jaune (9 %), le cèdre (7 %), le sapin baumier (5 %) et l'épinette blanche (5 %).
Le secteur d'étude était largement dominé par des pessières noires âgées de 50 à plus de 120 ans (tableau 1, figure 2).
La coupe a été effectuée majoritairement de la mi-mai à la fin de juin, mais s'est poursuivie jusqu'en juillet. La superficie déboisée totalise 16,2 km2 (figure 3).
Selon la pratique généralement en usage en forêt boréale, les peuplements ont été récoltés par arbre entier par la technique de coupe à blanc avec protection de la régénération (CPR) (figure 4). Tous les résineux d'essence marchande (sapin, épinette, pin gris) ont été récoltés à l'aide d'abatteuses-groupeuses circulant dans des sentiers équidistants de 10 à 15 m. Les tiges de faible diamètre (DHP* <
10 cm) de même que les bouleaux à papier et les quelques rares pins blancs ont été laissés sur pied. Les arbres ont ensuite été halés à proximité des chemins gravelés par des débusqueuses empruntant exclusivement les sentiers d'abattage, pour y être ébranchés et coupés à l'aide d'ébrancheuses-tronçonneuses. La CPR
a Diamètre à hauteur de poitrine (1,3 m du sol).
78°I5'W
SECTEUR D'ETUDE
10 km
I
78°30'W 78°I5'W
Figure 1. Localisation du secteur d'étude pour l'impact de l'exploitation fores- tière sur la faune terrestre et ses utilisateurs. Les travaux sur le lièvre se sont déroulés dans la portion hachurée du bloc 3 (bloc Caribou).
Tableau 1. Superficie des principaux habitats présents dans le bloc Caribou et dans le secteur d'étude avant la coupe de l'été 1992.
Habitat
Terrains improductifs Plans d'eau
Aulnaies Dénudés secs Dénudés humides
Terrains productifs En régénération "
Feuillus Mélangés Résineux
Total
Bloc Caribou ha
701 279 21 941
684 831 2 277 5 036
10 770
%
6,5 2,6 0,2 8,7
6,4 7,7 21,1 46,8
100,0
Secteur ha
17 52 0 233
60 68 486 1649
2 565
d'étude
%
0,7 2,0 0,0 9,1
2,3 2,7 18,9 64,3
100,0 Coupes totales, épidémies sévères, brûlis et milieux en régénération de classe d'âge 10 ans.
EPINETTE NOIRE AUTRES RÉSINEUX RÉSINEUX (30ans) RÉGÉNÉRATION
\ \ \ v l MÉLANGÉS ET FEUILLUS IMPRODUCTIF
Figure 2. Composition forestière du secteur d'étude avant coupe.
EPINETTE NOIRE AUTRES RÉSINEUX RÉSINEUX (30ans) RÉGÉNÉRATION
MÉLANGES ET FEUILLUS IMPRODUCTIF
SECTEUR COUPÉ
Figure 3. Superficies déboisées au cours de l'été 1992 dans le secteur d'étude et sites de capture des lièvres.
Figure 4. Vue aérienne d'une portion de la coupe avec protection de la régénération (CPR) dans le secteur d'étude. On voit nettement l'espacement régulier des sentiers (10 à 15 m) et la végétation résiduelle entre ces derniers.
11
a pour avantage de laisser intacte la majeure partie des arbustes et des arbres non commerciaux entre les sentiers, tout en minimisant la perturbation du sol.
En vertu des normes en vigueur, la superficie maximale des assiettes de coupe est de 250 ha. Des lisières boisées de 60 à 100 m séparent les assiettes les unes des autres. Le long de tous les cours d'eau, une bande riveraine d'au moins 20 m de forêt est laissée de chaque côté. À l'intérieur des assiettes de coupe, 4 % de la superficie doit être conservée intacte comme îlots de confinement pour l'orignal, sous forme de blocs variant de 3 à 10 ha.
12
4. MATÉRIEL ET MÉTHODES
4.1 Piégeage du lièvre et suivi télémétrique
Le piégeage du lièvre a débuté le 7 mai et fut complété le 26 mai. Au préalable, nous avons installé des repères permanents à tous les 150 m le long du chemin principal (400), qui forme une boucle au coeur du secteur déboisé (figure 3). Les cages (Tomahawk 205 et 207) furent distribuées systématiquement à la lisière de la forêt à raison d'une cage de part et d'autre des repères. Quelques cages ont été placées plus profondément en forêt dans des endroits stratégiques ou le long de chemins secondaires afin de capturer des lièvres dans l'ensemble du secteur.
Vingt lièvres différents (11 mâles, 9 femelles) furent capturés (tableau 2, figures 3 et 5). Les captures se concentrent en 3 endroits principaux à l'intérieur du secteur de coupe. Même si la répartition des cages était quasi systématique, tous les lièvres furent capturés à l'intérieur de pessières noires et aucun dans les peuplements mélangés (bétulaie à sapin). Les lièvres furent munis de collier émetteur Lotek modèle SMRC-5 pesant 42 g. Deux lièvres sont morts dans la cage lors de leur recapture, l'un vraisemblablement noyé et l'autre victime de prédation. Deux autres lièvres sont décédés moins d'une semaine après leur capture, l'un de prédation et l'autre de cause inconnue. Seize lièvres ont donc été suivis durant un mois ou plus. Pour ces 16 animaux, nous possédons 198 localisations avant coupe et 207 localisations après coupe pour l'été. Onze colliers étaient toujours fonctionnels à la mi-août Nous avons réalisé 49 localisations aériennes de la fin d'octobre à la fin de mars, date à laquelle 3 colliers fonctionnaient toujours.
13
Tableau 2. Nombre de localisations télémétriques par lièvre avant et après coupe, selon la technique de repérage, et sort de chaque animal.
N localisations Lièvre Sexe Avant
coupe B
Après coupe B
Sort
2 F 12 5 1 10 1 Prédation entre le 920811 et le 921029 4 F 9 7 Prédation le 920702, jour 0 après coupe 6 F 10 1 11 18 3 Prédation entre le 921212 et le 930115 8 F 11 5 1 11 1 Mort entre le 920811 et le 921029 11 M 6 8 0 8 2 Prédation entre le 921029 et le 921212 15 M 3 1 5 12 12 Vivant le 930331
21 M 5 7 0 1 Prédation le 920703, jour 1 après coupe 22 M 12 9 0 6 11 Vivant le 930331
23 F 4 1 13 20 1 Mort entre le 920811 et le 921029 25 F 5 1 6 15 3 Prédation entre le 921212 et le 930115 37 F 8 1 7 10 Perte de contact après le 920707 39 M 18 3 Prédation le 920614, avant coupe 44 M 13 2 7 15 1 Prédation entre le 920811 et le 921029 47 M 1 1 4 17 12 Vivant le 930331
53 F 13 2 1 15 2 Perte de contact après le 921212 58 M 12 2 2 1 Perte de contact après le 920731 4-2 M 0 5 Prédation le 920514
21-2 M 1 3 Mort de cause inconnue le 920514 25-2 F 0 2 Mort dans cage le 920514
47-2 M 6 1 Prédation dans cage le 920520 Total 149 67 58 159 49
A: repérage terrestre par triangulation.
B: repérage terrestre par localisation directe.
C: repérage aérien.
14
2 F 4 F 6 F 8 F 11 M 15 M 21 M 22 M 23 F 25 F 37 F 39 M 44 M 47 M 53 F 58 M 4-2 M 21-2 M 25-2 F 47-2 M
Mal
11A
4A
5A
6A 9A 21 15A 2 A15 14 - * X
^ x
Juin
17A 16A
16A 14A
12 21
17
Y
A
A
Juillet
11
X 29 12 8 17
A
1A6
33 21
?
22 21 16 3
Août
X
?
Sept. Oct.
1 >
/
3
1 X 2 12
11
1 XA 3
1 XA 12
2
Nov.
...Q...
Dec.
...YA n
?
Janv.
- YA
X
Fév. Mars
A
X
_ Collier fonctionnel, animal vivant
.. Collier fonctionnel, animal mort ou dispersé dans l'intervalle Affecté par la coupe
Mort
? Perte de contact D Dispersion
Figure 5. Bilan du suivi télémétrique de chaque lièvre. De gauche à droite, les chiffres sur la ligne indiquent successivement le nombre de localisations avant coupe, après coupe par repérage terrestre et après coupe par repérage aérien.
15
Certains lièvres ont été affectés par la coupe dès la mi-mai, alors que 2 ne l'ont été qu'en juillet (figure 5). Nous possédons plus de 10 localisations avant coupe pour 10 animaux, en plus d'un autre (# 39) qui fut victime de prédation avant le déboisement. Malgré le dérangement provoqué par la coupe, nous n'avons perdu le contact qu'avec 2 lièvres au cours de l'été, un au début de juillet que nous avons suivi durant plus d'un mois après coupe et l'autre à la fin du même mois.
Nous émettons l'hypothèse d'un problème technique plutôt que d'un grand déplacement puisque nous n'avons pas pu retracer ces animaux par voie aérienne à la mi-août. Compte tenu de la portée normale des colliers et du secteur survolé, il aurait fallu un déplacement supérieur à 10 km pour que le collier soit hors d'atteinte, ce qui paraît hautement improbable. Nous avons perdu contact avec un autre collier en décembre.
4.2 Utilisation de l'espace
Pour maximiser le nombre de localisations avant coupe et ainsi mieux préciser les domaines vitaux, les lièvres marqués ont été repérés quotidiennement par triangulation (Cochran 1980) jusqu'au 31 mai, à partir des repères permanents et des chemins secondaires. Nous avons pu appliquer cette méthode dans des conditions optimales de précision grâce au réseau élaboré de chemins forestiers qui permettait de faire les repérages à courte distance et à des angles voisins de 90°. Par la suite, les repérages furent effectués à pied à tous les 2 à 4 jours jusqu'au 11 août. Comme les lièvres ont rarement été aperçus durant les localisations à pied, leur position exacte a été établie lors de l'approche à très courte distance ( < 10 m) d'après le volume du signal sonore et le changement brusque de sa direction lorsque l'animal était dérangé. Le sous-bois étant particulièrement dense, la très grande majorité des animaux fuyaient uniquement lorsque l'observateur s'approchait à moins de 10 m d'eux. Conséquemment, le
16
lieu d'origine était alors retenu comme site de localisation. Les coordonnées ont été mesurées par rapport aux repères permanents à l'aide d'une boussole et d'un Topofil. Les lièvres dont le collier était encore fonctionnel ont par la suite été repérés occasionnellement de la fin d'octobre à la fin de mars par voie aérienne (Gilmer et al. 1981), concurremment aux travaux en cours sur l'orignal et la martre dans ce secteur (Courtois et Potvin 1994). Les coordonnées de chaque localisation furent reportées sur carte 1:20 000 en utilisant le système de localisation Mercator numérique (+ 10 m). Par superposition avec la carte forestière 1:20 000, nous avons également identifié le peuplement fréquenté.
Le déplacement quotidien minimal en été fut estimé en calculant la distance linéaire séparant 2 localisations successives et en la divisant par le nombre de jours écoulés entre les 2 repérages. Ces calculs ont été effectués à l'aide de programmes en dBase 4 (R. Courtois, non publié). À cause du stress qu'aurait pu provoquer la capture, nous avons éliminé la distance parcourue entre ce site et la première localisation de l'animal. Une analyse de variance a permis de vérifier si le nombre de jours écoulés entre 2 localisations influençait l'ampleur des déplacements.
La taille des domaines vitaux en été fut établie à l'aide du logiciel McPAAL 1.21 (Sttiwe et Blohowiak 1985). Nous avons utilisé 2 approches, soit le polygone convexe (100 % des localisations), qui est la plus répandue, et la moyenne harmonique (95 %, 75 % et 50 %), qui permet de mieux visualiser l'utilisation spatiale (Dixon et Chapman 1980). Pour cette dernière, nous avons fixé à 25 x 25 (la valeur maximum qu'offre le logiciel) la taille de la grille de calcul afin d'obtenir la meilleure définition. Les domaines vitaux n'ont été calculés que pour les lièvres ayant plus de 10 localisations avant ou après coupe. Pour chaque animal, nous avons établi la courbe superficie-nombre de localisations et n'avons
17
considéré comme valides que les domaines vitaux possédant une courbe asymptotique (Odum et Kuenzler 1955, Laundré et Keller 1984) (Annexes A et B). Nous avons éliminé a priori quelques localisations extrêmes, soit celles distantes de plus de 500 m du point le plus rapproché. Cette distance représente le double du rayon d'un domaine vital de 20 ha (voir section 5.2) qui serait circulaire, si bien qu'un tel déplacement est exceptionnel (résultat du dérangement par la capture ou par la coupe) et fausserait grandement le calcul du domaine vital.
Les données recueillies ont été séparées en 2 périodes, soit avant et après la coupe forestière. Pour un lièvre donné, la période après coupe regroupe toutes les localisations effectuées à partir du moment où le déboisement touchait le peuplement fréquenté par cet animal au moment de sa capture. Comme les peuplements ont en moyenne 15 à 20 ha, soit environ 400 x 400 m de côté s'ils sont carrés, et que la progression de la coupe par jour était de cet ordre, on assume que le dérangement était imminent dès ce moment.
L'analyse statistique des données télémétriques a été effectuée à l'aide du logiciel SPSS/PC 4.1 (Norusis 1990). Les déplacements quotidiens ont été comparés à l'aide de l'analyse de variance, avec le nombre de jours entre les 2 repérages comme covariable. À cause de leur anormalité évidente, nous avons préféré les tests non paramétriques pour comparer les domaines vitaux, soit ceux de la médiane et U de Mann-Whitney. Les taux de survie des lièvres furent calculés à l'aide du logiciel MICROMORT et comparés à l'aide de la statistique Z (Heisey et Fuller 1985).
18
4.3 Utilisation de l'habitat
Différents paramètres relatifs à la végétation ont été caractérisés sur un ensemble de 297 parcelles réparties en quatre catégories: 42 sites utilisés par le lièvre avant coupe, 161 sites utilisés par le lièvre après coupe, 44 sites témoins non bûches et 50 sites témoins bûches. Les sites utilisés par le lièvre ont été déterminés par repérage radio-télémétrique et ont été répartis indistinctement entre les différents individus, mâles et femelles, porteurs d'émetteurs. Les repérages télémétriques ayant servi à établir les sites fréquentés par le lièvre ont été effectués du 8 mai au 11 août 1992. Les sites témoins non bûches ont été distribués systématiquement (espacement de 50 m) parmi les pessières laissées sur pied après coupe, qui avaient une densité de 25 à 80 % (majoritairement 41-60 %) et étaient âgées de 70 à 120 ans et plus (majoritairement 90 ans). Quant aux témoins bûches, ils ont été établis systématiquement dans des peuplements de même nature traités par CPR en 1992.
À chacune des parcelles, 8 variables ont été mesurées afin de caractériser l'habitat (tableau 3). Ces variables ont été choisies à partir des résultats d'études antérieures sur l'utilisation de l'habitat par le lièvre (Ferron et Ouellet 1992, Litvaitis et al. 1985, Wolfe et al. 1982).
Le couvert au sol fut déterminé de la façon suivante. Perpendiculairement à l'axe nord-sud, la composition de la végétation au sol, c'est-à-dire de l'étage 0-50 cm de hauteur, fut enregistrée au centre de la parcelle (correspondant à l'endroit du repérage ou aux coordonnées du site témoin) ainsi qu'à 2 et 4 m de part et d'autre de celui-ci. À chacun de ces 5 jalons, un mètre fut placé au sol, perpendiculairement à l'axe nord-sud. À tous les 10 cm, la nature de la végétation présente à 2 cm devant le mètre fut enregistrée selon une des
19
Tableau 3. Liste des variables mesurées pour décrire l'utilisation de l'habitat par le lièvre et transformation mathématique effectuée pour l'analyse de variance.
Variable Couvert au sol
Couvert latéral
Indice de fermeture de la couronne
Présence d'un autre habitat Strate arborescente
Nombre de tiges
Surface terrière
Strate arbustive Abondance relative Composition du peuplement
Catégorie Herbacées Conifères Feuillus
Mousses, sphaignes et hchens Débris
Éricacées Sol nu 0,0-0,5m 0,0-l,0m 0,0-2,0m
Épinette noire Pin sp.
Sapin baumier Bouleau blanc Somme conifères Somme feuillus Totale
Épinette noire Pin sp.
Sapin baumier Bouleau blanc Somme conifères Somme feuillus Totale
Conifères Feuillus
Unité
%
%
%
%
%
%
%
%
%
%
%
Cote Tiges/ha Tiges/ha Tiges^a Tiges/ha Tiges/ha Tiges/ha Tiges/ha m2/ha m2/ha m2/ha m2/ha m2/ha mVha m2/ha
Cote Cote Cote
Transformation mathématique
log naturel log naturel log naturel log naturel Aucune log naturel log naturel log naturel log naturel log naturel log naturel Aucune log naturel
Aucune log naturel log naturel log naturel log naturel log naturel log naturel log naturel Aucune log naturel log naturel log naturel log naturel
Aucune Aucune Aucune
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catégories suivantes: herbacées (H), conifères (C), feuillus (F), mousses, sphaignes et lichens (M), éricacées (E), débris d'arbre mort ou de branches (D), sol nu (N).
Si plus d'un type de végétation se retrouvait au même endroit dans l'étage 0-50 cm, plusieurs codes pouvaient être enregistrés. On a calculé ensuite pour chaque type de végétation un pourcentage de recouvrement en utilisant la formule suivante:
n j . j *_ fréquence de la végétation de type x .„„
% de recouvrement du type x = ^ ~ JV x 100
50
Le couvert latéral, correspondant à la densité d'obstruction du feuillage, fut mesuré à l'aide d'une planche à profil de végétation (Nudds 1977). La planche, d'une largeur de 30 cm et d'une hauteur de 2 m, est divisée en 4 sections égales de 50 cm de hauteur. Elle fut placée verticalement au centre de la parcelle et le pourcentage de visibilité de chaque section fut évalué à partir de 2 points situés respectivement à 15 m au sud et 15 m au nord de la planche. Les cotes de visibilité utilisées furent les suivantes: 1 pour une visibilité de 0 à 20%, 2 pour une visibilité de 21 à 40 %, 3 pour une visibilité de 41 à 60%, 4 pour une visibilité de 61 à 80% et 5 pour une visibilité de 81 à 100%.
L'indice de fermeture de la couronne des arbres fut évalué à l'aide d'un posemètre en mode de mesure de la lumière ambiante (densiomètre sphérique).
Cinq lectures de luminosité furent effectuées, soit au centre de la parcelle et à chacun des points cardinaux à 7 m du centre, et une moyenne fut calculée. Une sixième lecture fut également effectuée en pleine luminosité pour établir un point
21
de comparaison servant à calculer l'indice de fermeture de la couronne (%) à partir de la formule suivante:
Indice de fermeture = 100 - moyenne des lectures x lQQ\
\ lecture en pleine luminosité /
La présence d'un autre habitat à 20 m ou moins du centre de la parcelle fut également enregistrée et la nature de cet habitat fut notée: bûché (B), aulnaie (A), peuplement résineux (R), peuplement feuillu (F), peuplement mixte (M), milieu humide (H) et autre type d'habitat (T), qui fut alors spécifié sur le rapport d'inventaire.
La strate arborescente fut évaluée de 2 façons. On a d'abord compté, pour chaque essence, le nombre de tiges ayant un DHP > 7,0 cm à l'intérieur d'un quadrat de 10 x 10 m, centré sur la parcelle et dont les coins correspondaient aux points cardinaux. Ensuite, au centre de la parcelle, on a compté avec un prisme métrique de facteur 2 le nombre de tiges par essence pour calculer la surface terrière (Grosenbaugh 1952).
La composition de la strate arbustive (i.e. les arbres ayant un DHP < 7,0 cm) fut ensuite caractérisée qualitativement, à l'intérieur du même quadrat de 10 x 10 m, en attribuant une cote abondant (A), moyen (M), faible (F) ou absent (I), pour les conifères et les feuillus séparément. Concuramment à cette évaluation, 94 sites ont fait l'objet d'un inventaire détaillé du nombre de tiges dans une parcelle de 1x10 m, ce qui a permis de quantifier chaque cote de la façon suivante (tiges/ha + IC 90 %):
22
Cote A M F
11 7 4
Résineux 200 + 2 200 600 + 1 400 100 + 1 300
5 4 2
Feuillus 300 + 2 400 + 2 400 +
400 000 700
La composition du peuplement arborescent où se trouvait la parcelle a fait également l'objet d'une évaluation visuelle dans un rayon de 20 m selon la grille suivante: conifère (C) lorsqu'il y avait 75% et plus de tiges de conifères, feuillu (F) lorsqu'il y avait 75% et plus de tiges de feuillus, mixte (M) lorsque le peuplement contenait moins de 75% de tiges de conifères ou de feuillus et ouvert (O) lorsque le milieu était ouvert.
Pour l'analyse statistique, la normalité et l'homogénéité de chaque variable quantitative ont d'abord été vérifiées et les variables non normales furent ensuite transformées en prenant leur logarithme naturel. Des analyses par contraste précédées d'une analyse de variance furent ensuite effectuées à l'aide du logiciel SYSTAT version 5.2 (SYSTAT 1992). Cette procédure a permis de limiter le nombre de comparaisons à celles qui avaient vraiment une signification biologique en rapport aux questions posées dans le cadre de notre travail.
23
5. RÉSULTATS
5.1 Déplacement quotidien
Le nombre de jours entre 2 repérages successifs a influencé directement le calcul du déplacement quotidien en été (P<0,01) (tableau 4). Comme les lièvres parcouraient un domaine vital réduit, plus il s'écoulait de jours entre les localisations et plus le déplacement apparaissait faible car nous divisons la distance par le nombre de jours, ce qui amène évidemment un biais. Même les repérages espacés d'aussi peu que de 2 ou 3 jours ont posé ce problème. Nous avons donc retenu pour l'analyse subséquente uniquement les localisations successives espacées de 24 h (N=154). Par contre, même si nous avons utilisé 2 méthodes de repérage terrestre (triangulation et localisation directe), cette variable n'a pas influencé de façon statistiquement significative (P=0,31) le déplacement, de sorte que nous avons regroupé l'ensemble des données.
Le déplacement quotidien des lièvres a été en moyenne de 251 m (étendue = 92- 457 m) avant coupe et de 338 m (étendue = 45-802 m) après, une différence nettement significative (P<0,01) (tableau 5). L'analyse de variance révèle aussi que le déplacement quotidien varie d'un lièvre à l'autre (P=0,03).
Pour vérifier l'impact de la coupe sur le déplacement quotidien des lièvres, nous avons calculé le déplacement à l'intérieur d'intervalles de 2 jours centrés sur le moment de la coupe (tableau 6). L'analyse statistique révèle clairement que c'est 2 à 3 jours après coupe que les déplacements sont les plus grands (576 m) (P<0,05) et qu'ils ont retrouvé progressivement leur niveau initial au bout d'une semaine.
24
Tableau 4. Résultats de diverses analyses de variance appliquées aux données de déplacement quotidien des lièvres en été, selon le nombre de jours séparant 2 localisations, le lièvre, la méthode de repérage (triangula- tion ou localisation directe) et la période (avant ou après coupe).
Nombre N de jours localisations
N jours Lièvre Méthode Période
Tous
< 5
< 3
< 2
380 <0,01** <0,01*** 0,07
318 <0,01** <0,01** 0,64
257 <0,01** <0,01** 0,83
210 <0,01** 0,02* 0,78
0,12
0,03*
0,02*
0,01*
1 154
N.A. 0,05* 0,31 0,01*
N.A. 0,03* V.E. <0,01**
N.A.: inapplicable.
V.E.: variable éliminée de l'analyse car non significative.
25
Tableau 5. Distance moyenne (m) séparant 2 localisations consécutives de lièvre espacées de 24 h en été, selon la période (avant ou après coupe).
Lièvre Avant coupe Après coupe
2 4 6 8 11 15 21 22 23 25 37
380 (5) 92 (4) 361 (7) 206 (6) 457 (3) 194 (1) 115 (2) 231 (7) 114 280 (2) 146
460
321 (11) 688
156 45 (1)
151 374 (6) 802 39
44 47 53 58 4-2 21-2 47-2
306 276 (H)
208 316 (6) 185
0)
184 164 (5)
304 204 (6) 642
Tous 251 ± 196"
(93)
338 ± 343 (61) ( ): taille de l'échantillon
* Moyenne ± écart-type.
26
Tableau 6. Distance moyenne séparant 2 localisations de lièvre espacées de 24 h et distance moyenne entre chaque localisation et le site de capture, calculées à l'intérieur d'intervalles de 2 jours avant et après coupe.
Intervalle
> 5 j avant coupe 4-3 j avant coupe 2-1 j avant coupe 0-1 j après coupe 2-3 j après coupe 4-5 j après coupe 6-7 j après coupe 8-9 j après coupe
> 10 j après coupe
Distance entre 2 localisations
(m)
264 ± 183a F6
(51) 260 ± 186 E
(10) 230 ± 162 B
(6) 259 ±255 D
(15)
576 ±498 ABCDEF (9)
490 ± 305 (4) 355 ± 214
(7) 144 ±53 A
(3) 256 ±296 C
(49)
Distance du site de capture
(m)
458 ±312 DG (118)
256 ± 174 AEFGHI (18)
295 ±250 B (10) 456 ±290 F
(24)
662 ±379 ABCD (13)
599 ± 370 I (7)
533 ±444 H (13) 495 ± 235
(8)
413 ±252 CE (202)
a Moyenne ± écart-type. Le nombre de distances mesurées est entre parenthèses.
b À l'intérieur d'une même colonne, les paires de données identifiées par une même lettre diffèrent statistiquement entre elles selon le test d'étendue de Duncan (P < 0,05).
27
Par ailleurs, les lièvres ne se sont pas mis à errer après coupe mais sont demeurés dans le même secteur. En effet, si l'on prend comme point de référence le site de capture, les localisations furent distantes d'environ 250 à 450 m avant coupe et de 400 à 500 m une semaine après le déboisement (tableau 6). Par contre, durant les quelques jours qui ont suivi la coupe, on a noté des distances de l'ordre de 600 à 660 m. Il semble donc y avoir eu une période d'ajustement marquée par de grands déplacements, suivie d'une stabilisation.
5.2 Domaine vital et distribution spatiale des localisations
Le domaine vital avant coupe n'était pas différent entre les mâles et les femelles (test de la médiane, P = 1,00; test U de Mann-Whitney, P = 0,27 - 0,72), tant par la méthode du polygone convexe que celle de la moyenne harmonique à 95 %.
Nous avons donc combiné les données des 2 sexes pour l'analyse. Le domaine vital en été fut plus grand après coupe qu'avant et cette différence est significative (test de la médiane: P = 0,05; test de Mann-Whitney: P = 0,09) pour le polygone convexe (tableau 7). Selon le polygone convexe, il est passé de 17 à 27 ha et, selon la moyenne harmonique à 95 %, de 36 à 48 ha en moyenne. Par ailleurs, si l'on examine l'aire d'occupation plus intense, basée sur la moyenne harmonique à 75 ou 50 %, la différence n'est pas significative. L'agrandissement du domaine vital après coupe s'accompagne aussi de quelques points extrêmes s'apparentant à de l'exploration (tableau 8). Par exemple, les lièvres 6, 37 et 53 ont été localisés à 1 ou 2 reprises à une distance variant entre 550 et 1200 m du secteur habituellement fréquenté. La superficie des domaines vitaux varie beaucoup d'un lièvre à l'autre, tant avant qu'après coupe. Les extrêmes vont de 6 à 51 ha, selon le polygone convexe, et de 19 à 84 ha, selon la moyenne harmonique à 95 %.
28
Tableau 7. Superficie (ha) du domaine vital des lièvres avant et après coupe en été, selon 2 méthodes d'évaluation.
Lièvre
2 4 6 8 11 15 21 22 23 25 37 44 47 53
Moyenne
N localisations Avant
16 16 - - 14
- 12 21 - - - 15
~ 15
Test de la médiane (P) Test U Mann-Whitney
Après
11
27 12 - 17
- - 33 21 14 22 21 15
(P)
Polygone convexe Avant Après
20 13 - - 19
- 6 29 - - - 17
- 12
15
23 27 - 30
- - 23 27 51 47 12 15
17±7" 27±13 0,05 0,09
95%
Avant 41 29 - - 47
- - 37
- - - 31
- 29
36±7 ' 0,61 0,45
Après 50
27 46 - 61
- - 38 39 84 92 19 25
»8±25
Moyenne harmonique 75%
Avant . 22
6 - - 13
- - 11
- - - 13
- 9
12±5 0,15 0,41
Après 8
14 21 - 17
- - 10 14 30 15 8 11
15±7
50%
Avant Après 4 2 -- - 5 - - 7 -- - - 6 - 3
5±2 1,00 0,62
1
4 5 - 15
-- -- 3 4 16 8 2 8
7±5
— : N localications < 10 ou courbe superficie-nombre d'observations non asymptotique (Annexes A et B).
* Moyenne +_ écart-type.
29
Tableau 8. Distribution spatiale des localisations des lièvres avant et après coupe en été.
Lièvre Même Relocalisation Relocalisation Remarque secteur partielle8 complete6
Excursion le jour 7 avant coupe (750 m)
Excursions les jours 19 (550 m) et 40 (600 m) après coupe
X
X 700 m au nord-est
X 400 m à l'est
X 600 m au sud-ouest;
Excursions les jours 13 (1200 m), 17 (950 m) et 20 (950 m) après coupe
44 X
53 X Excursion le jour 2 (850 m) après coupe
a Une portion importante du domaine vital utilisé avant coupe le demeure après, tandis qu'une autre portion change d'emplacement (voir figure 6, lièvre # 44).
b Aucun chevauchement entre les domaines vitaux avant et après coupe; la distance de relocalisation est calculée à partir du centre des 2 domaines vitaux respectifs.
2 6
8 11 22 23 25 37
X X
X X
30
Durant l'été, si l'on compare les localisations des 10 lièvres documentés à la fois avant et après coupe, on note diverses stratégies au plan spatial (tableau 8). La moitié des animaux sont restés dans le même secteur, 2 se sont relocalisés en partie dans le secteur initial et 3 se sont déplacés complètement 400 à 700 m plus loin. La figure 6 illustre les localisations de 4 lièvres avant et après coupe, ce qui permet de visualiser les stratégies possibles.
En hiver, nous possédons des données ponctuelles sur 7 lièvres (figure 5). Trois sont morts dans l'intervalle, dont un au début de décembre et les 2 autres entre la mi-décembre et la mi-janvier. Nous avons perdu le contact avec un quatrième animal en décembre. Jusqu'à leur mort ou la perte de contact, ces 4 lièvres sont demeurés dans le même secteur qu'ils utilisaient à l'été. Des 3 lièvres encore vivants à la fin de l'hiver, 2 (15 et 47), qui s'étaient montrés sédentaires après coupe, se sont dispersés en début d'hiver à plus de 3 km en direction sud-ouest, à proximité du lac Simard où ils sont demeurés jusqu'en mars.
5.3 Taux de survie
Nous avons calculé le taux de survie séparément pour l'été (1er mai - 31 octobre 1992) et pour l'hiver (1er novembre 1992 - 31 mars 1993) (tableau 9). Pour des raisons évidentes, nous avons exclu des résultats les 2 lièvres morts lors de leur recapture de même que les 2 autres décédés moins d'une semaine après le marquage. En été, le taux de survie est de 50 %, comparativement à 43 % en hiver. Sur une base annuelle, ceci représente un taux de 21 %; autrement dit, les lièvres ont connu un taux de mortalité de près de 80 %. En été, le taux de survie n'est pas statistiquement différent (P=0,39) avant ou après coupe. Notons toutefois que 2 des 6 lièvres morts après coupe sont décédés le jour même ou le
31
Légende -i- Capture
0 Avant coupe
• Après coupe
Figure 6. Localisations des lièvres 6, 11, 44 et 53 avant et après coupe.
32
Tableau 9. Taux de survie des lièvres par période.
Période N lièvres N lièvres N jours Taux de survie1* munis d'un morts de survie +_écart-type
émetteur Été (92-05-01/10-31)
Avant coupe 11 la 290 0,53 ± 0,34
Après coupe 15 6 1 549 0,49 ± 0,14 Hiver (92-11-01/93-03-31) 7 3 644 0,43 ± 0,21
a À l'exclusion de 4 lièvres morts moins d'une semaine après leur capture.
b Les taux de survie ne diffèrent pas statistiquement entre eux (P = 0,38 - 0,39), selon la statistique Z (Heisey et Fuller 1985).
33
lendemain après avoir été affectés par le déboisement Huit des 10 lièvres sont morts de prédation, alors que la cause n'a pu être déterminée pour les 2 autres.
5.4 Caractérisation de l'habitat fréquenté
À l'échelle globale du peuplement, les lièvres ont été localisés majoritairement, avant coupe, dans des pessières noires (72 % des localisations) (tableau 10).
Après coupe, la fréquentation de ce type de milieu a baissé considérablement (48 % des localisations). À l'inverse, les peuplements mélangés ont vu leur nombre de localisations pratiquement tripler entre les deux périodes (9 % avant coupe contre 26 % après). Les bûches récents (CPR 1992) n'ont pratiquement jamais été fréquentés par le lièvre.
À l'échelle du micro-habitat, nous avons étudié 4 catégories de sites, à savoir les endroits fréquentés par les lièvres avant (AV) et après coupe (AP) et les parcelles témoins non-bûchées (TNB) et bûchées (TB). Pour ce faire, nous avons comparé les principales caractéristiques du recouvrement au sol ainsi que des strates arborescentes et arbustives (tableaux l i a 14).
5.4.1 Comparaison entre l'habitat utilisé par le lièvre avant coupe et les témoins non bûches
5.4.1.1 Végétation au sol
Les témoins non bûches représentent la pessière noire, le type de forêt dominant sur l'aire d'étude. Au niveau du sol, les mousses (44 %) y sont légèrement plus importantes que les débris (38 %) et les éricacées (21 %) (tableau 11). Ces 3 groupes comptent à eux seuls pour plus de 90 % de la végétation échantillonnée au sol. Par contre, les essences herbacées (2,1 %), feuillues (0,3 %) et conifériennes (4,0 %) y sont plutôt rares.
34
Tableau 10. Distribution des localisations des lièvres en été par type d'habitat avant et après coupe.
Habitat
Terrains improductifs Terrains productifs En régénérationb
Mélangé
Pessière noire 50 ans Pessière noire 70 ans Pessière noire 90 ans +
% des Avant (N=191)
9,4
9,4 9,4 19,4 17,3 35,1
localisations Après (N=184)
15,2
11,4 25,5 18,5 10,3 19,0
Test statistique*
NS
NS
*
*
*
*
a Test Z de Bonferroni (Byers et Steinhorst 1984), en assumant que la répartition par habitat des localisations après coupe devrait être la même qu'avant coupe:
* P < 0,05;
NS: P > 0,05.
b Coupes totales, épidémies sévères, brûlis et milieu en régénération de classe d'âge 10 ans.
35
Tableau 11. Abondance relative (% de recouvrement) de chaque type de végétation retrouvée au sol dans les parcelles avant et après coupe ainsi que dans les témoins non bûches et bûches.
Type Localisations
avant coupe (N=42)
Localisations après coupe
(N=161)
Témoins non bûches
(N=44)
Témoins bûches (N=50) Herbacées
Conifères Feuillus Mousses Débris Éricacées Sol nu
4,7 4,1 0,2 28,4 58,7 5,0 1,5
±
±
±
±
±
±
±
7,0a
7,9 0,6 21,0 25,0 8,0 6,0
7,3 9,0 0,6 31,4 52,9 6,0 2,8
±
±
±
±
±
±
±
10,4 14,4 2,2 22,5 23,7 7,6 7,1
2,1 4,1 0,2 43,6 38,2 20,6 2,6
±
±
±
±
±
±
±
3,5 7,1 1,0 25,4 22,9 17,4 13,0
1,8 3,0 0,2 15,7 69,5 7,5 6,1
±
±
±
±
±
±
±
7,0 4,6 0,9 21,4 25,0 9,4 11,3
a Moyenne ± écart-type.
36
Tableau 12. Nombre moyen de tiges par hectare (NB) et surface terrière moyenne (m2/ha) (ST) pour chaque essence recensée sur les parcelles avant et après coupe ainsi que dans les témoins non bûches et bûches.
Essence"
EPN EPB SAB MEL THO PSP BOP ERE ERR BOJ SOA
Conifères sommed
Feuillus somme' Tiges totales'
NB ST NB ST NB ST NB ST NB ST NB ST NB ST NB ST NB ST NB
ST NB ST NB ST NB ST NB ST
Localisations avant coupe
(N=42) 567 ± 548b
43 ±39 5 ±31 05 ±03
74 ±99 0,7 ±7,5
0 ± 0 0±0 2± 15
0±0 50 ± 106 0,5 ± 19 48 ±111 0,6 ±7,5
0 ± 0 0±0 17 ±79 0,1 ± 0,7
0 ± 0 0±0 0 ± 0 0±0 698 ± 564
5,7 ± 4J8 64 ± 150 0,8 ± 3,1 762 ± 543
65 ± 4,7
Localisations après coupe
(N=161) 678 ± 28 65 ± 5,1 1± 11 0,04 ± 0,3
53 ± 94
02 ±09
14 ±75 02 ± 1.1
15 ±81 0,5 ±7,2 52 ± 126 09 ± 2,0 65 ± 115 7,5 ±2,5 1± 16 0,03 ± 0,3
17 ±60 0,1 ± 0,6
1 ± 8 0,01 ± 0,2
1±8 0±0 814 ±609
82 ±5$
85 ± 139 1,4 ± 25 898 ± 595
9,6 ± 5,6
Témoins non bûches
(N=44) 598 ± 431
82 ± 6,4 0 ± 0 0±0 18 ±66 0,05 ± 0.5
14 ±55 0,1 ± 09
0 ± 0 0±0 50 ± 150 2,4 ± 52 27 ±73 04 ± 1,0
0 ± 0 0 ± 0 5 ±30 0,09 ± 0,6
0 ± 0 0±0 0 ± 0 0±0 680 ± 440 70,5 ± 73 32 ±77
05 ±12
711 ±444 774 ± 7,7
Témoins bûches (N=50) 76 ± 161 05 ± 1,4
0 ± 0 0±0
6±24 0±0 0±0 0±0
4 ± 2 8 0,05 ± 0,6
0 ± 0 03 ± 7,6
6 ± 2 4 0,4 ± 0^>
0 ± 0 0±0 0 ± 0 0±0 0 ± 0 0±0 0 ± 0 0±0 86 ± 165
09 ±23
6 ± 2 4 0.4 ± 09 92 ± 174 73 ± 2 4
a Seules les essences indiquées en caractère gras ont été retenues individuellement pour fins d'analyse statistique.
b Moyenne ± écart-type.
c Comprend PIG et PIB, la première essence étant majoritaire (environ 71 terrière).
d Sommation des données récoltées pour les essences résineuses.
e Sommation des données récoltées pour les essences feuillues.
f Sommation des données récoltées pour les essences résineuses et feuillues.
des tiges et 73 % de la surface
