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Dynamique de croissance radiale saisonnière et annuelle
des arbres en forêt tropicale humide guyanaise
Hélène Morel
To cite this version:
Hélène Morel. Dynamique de croissance radiale saisonnière et annuelle des arbres en forêt tropicale humide guyanaise. Sciences du Vivant [q-bio]. Université des Antilles et de la Guyane, 2013. Français. �tel-02805743�
UNIVERSITE DES ANTILLES ET DE LA GUYANE
Ecole Doctorale pluridisciplinaire :
Santé, Environnement et Sociétés dans les Amériques THESE
pour obtenir le grade de
DOCTEUR de l’Université des Antilles et de la Guyane
Spécialité : Sciences de la Vie Par
Hélène MOREL
Titre :
Dynamique de croissance radiale
saisonnière et annuelle des arbres
en forêt tropicale humide guyanaise
Directeur de thèse : Bernard THIBAUT
Soutenance publiquement le 21 mai 2013
Jury
Hans BEECKMAN PR, Africa Muséum Rapporteur
Tervuren, Belgique
Annie DESLAURIERS PR, Université de Chicoutimi Rapporteur
Canada
Piero DELPRETE CR, IRD Examinateur
Stéphane PONTON CR, INRA Encadrant
Jacques BEAUCHENE CR, CIRAD Encadrant
iii
Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier mes encadrants. Jacques Beauchêne, pour sa gentillesse et sa grande disponibilité. Je le remercie également de m’avoir accueillie durant ces trois années au sein du laboratoire bois de Pariacabo. L’ambiance qui règne au sein de ce laboratoire en fait un lieu de travail très agréable. Stéphane Ponton, de m’avoir accueillie au sein de son équipe nancéenne pour mon stage de master 2 et ainsi me permettre de découvrir la Guyane. Je le remercie également de m’avoir proposé ce sujet de thèse ainsi que pour ces nombreux commentaires qui ont permis d’améliorer ce manuscrit.
Je souhaite également remercier Bernard Thibaut d’avoir accepté d’être mon directeur de thèse. Je le remercie pour sa vision éclairée durant les comités de thèse ainsi que pour son aide à l’amélioration de ce manuscrit.
Je voudrais remercier Eric Marcon et Marc Gibernau pour leur accueil au sein de l’UMR Ecofog.
Je remercie les membres du comité de thèse, Sandrine Richard, Cyrille Rathgeber, Julien Ruelle, Patrick Heuret, Eric Nicolini ainsi que Bernard et Jacques.
Je tiens également à remercier les rapporteurs et les membres du jury, Annie Deslauriers, Hans Beeckman et Piero Delprete, d’avoir évalué ce travail de thèse et pour leur participation à la soutenance.
Du côté de Nancy, je tiens à remercier Cyrille Rathgeber de m’avoir permis l’accès aux machines d’imprégnation et d’inclusion de son laboratoire ainsi qu’à Maryline Harroué pour m’avoir formé à la technique des coupes cambiales et d’avoir partagé avec moi toutes ses petites astuces.
Je tiens également à remercier Nicolas Métral qui dès ces premiers jours au sein du laboratoire de Nancy a dû me supporter durant un trajet Nancy-Bordeaux dont il me parlait à chacun de mes passages à Nancy. Il restait surpris que quelqu’un puisse parler autant... !
Du côté de Kourou, je voudrais remercier (même s’il m’a lâchement abandonné sur la fin !) mon collègue de bureau, Thomas Mangenet, avec qui nous avons partagé le terrain, les repas du midi, un peu de sa culture et quelques petites bières… !
Je voudrais remercier Patrick Heuret pour les corrections apportées à ce manuscrit ainsi que pour son aide pour les analyses des données du suivi cambial.
Je remercie les personnes qui m’ont aidé lors du travail de terrain, Julien Ruelle, Onoefe N'Gwete, Richard Santé, Petrus Naisso, Eric Nicolini, Jacques Beauchêne, Julien Morel et Eric Olive (et oui c’est dur le terrain le 26 décembre !).
iv
Je voudrais remercier toute la Team Pariacabo (passé et présente) pour tous les moments conviviaux passés en salle café ou ailleurs : Jacques (le chef), Thomas, Julien, Patrick, Eric, Nadine, Raphaëlle, Jean Michel, Damien, Koese, Véronique, Sherwyn, Georges, Timothée, Marion, Bruno, Julie, Romain (mon nouveau collègue de bureau), Clara…
Merci à toutes les personnes que j’ai rencontré durant ces trois ans en Guyane, Claire, Julia, Fabien, Fanny, Alex, Ben, Tatiane, Titi, Axel, Mickaël, Audrey, Mathilde, les FFF’s, Sophie, Anaïs, les AAK’s, Xavier, Clément, Nolwenn, Greg, Wilou, Claire et Xav, Stéphanie, Quentin, Emilien,…
Un grand merci également à mes amis de Normandie qui à chacun de mes passages ont su se rendre disponible, Sandra, Julien (merci d’être venu, t’es le meilleur !), Rémy, Adélaïde, Antoine, Lucie, Fifou, Flo, Hélène, Romu, Jo, Momo, JeanJean, Louis et les autres aussi bien sûr !
Merci à mes petites olives (Monique, Carine, François et Thomas) de m’avoir accueillie si chaleureusement chez eux. Leur chaleur et leur soutien ont été très importants pour moi sur les derniers mois de cette thèse.
Merci à mes parents de m’avoir toujours soutenu et encouragé dans mes études et merci à mon frère pour ses compliments (dont lui seul à le secret !) ainsi que pour être venu à deux reprises me rendre visite sous les tropiques non sans dommage collatéraux !
v
Résumé
La forêt tropicale humide guyanaise est située dans le grand ensemble Amazonien, qui est un point chaud des enjeux sur la biodiversité et la conservation des forêts tropicales. Une connaissance de l’âge et des taux d’accroissement des arbres est primordiale pour comprendre la dynamique de ces écosystèmes Cependant, l’absence de conditions hivernales sous les tropiques rend difficile la lecture de l’histoire dans les bois de ces forêts. En se plaçant dans le champ de l’anatomie fonctionnelle, cette thèse à caractère exploratoire avait pour but, à travers différentes approches, i) de suivre l’activité cambiale de quatre espèces ligneuses durant deux ans par prélèvements de micro-carottes, ii) de faire une étude dendrochronologique sur une espèce guyanaise, iii) d’utiliser la variation de la signature isotopique comme marqueur de croissance (ou d’histoire) et iv) de tester la pollution aérienne consécutive aux lancements de la fusée Ariane comme marqueurs de la croissance. L’examen bi-mensuel de l’activité cambiale a montré que tous les arbres présentent des alternances de quasi repos et de forte activité du cambium durant les deux années. Ces périodes de ralentissement ont été plus marquées chez
Parkia nitida (décidue), Parkia velutina (décidue) et Schefflera morototoni (sempervirente). On observe donc
des périodes de ralentissement de l’activité du cambium aussi bien chez deux espèces décidues que chez une espèce sempervirente. Il n’y a pas de patron universel de liaisons deux à deux entre pluviométrie intra-annuelle, phénologie de la feuillaison et activité cambiale même si des analogies fortes existent au cas par cas entre deux espèces pour une relation donnée. L’étude dendrochronologique chez Parkia nitida a mis en évidence la présence de cernes de croissance bien distincts et annuels. La limite de cerne se caractérise par une fine bande de parenchyme marginal renfermant de nombreux cristaux d’oxalate de calcium. A l’échelle de l’arbre, la croissance secondaire est homogène et elle est relativement synchrone au sein d’individus de cette espèce dans le même lieu. Cependant, l’influence des paramètres climatiques testés, comme la température et les précipitations, sur la croissance radiale annuelle est faible sur la période considérée. Ces deux premières études montrent que, dans le contexte de la Guyane française, la saisonnalité annuelle très marquée de la pluviométrie ne se traduit pas par un signal suffisamment fort pour synchroniser l’ensemble du fonctionnement des arbres. Néanmoins, elle influence clairement, au cas par cas soit la feuillaison, soit la floraison, soit la croissance cambiale. Les autres méthodes de marquage de la croissance (i.e. isotopie et chimie) entreprises demandent à être approfondies. Les bois des espèces de forêt tropicale humide se caractérisant en moyenne par un pourcentage élevé du plan ligneux occupé par les parenchymes axiaux, il serait important d’entreprendre une étude approfondie de leur rôle en tant qu’accumulateurs de substances potentiellement utiles pour la défense du bois dans l’arbre contre les xylophages. L’évolution dans le temps (périodicité, vieillissement chimique) des solutions de défense mises en place dans le bois est une piste intéressante pour la dendrochronologie.
vi
Abstract
The rainforest of French Guiana is located in the Amazonian region, which is a hotspot of biodiversity, thus leading to several issues about conservation in tropical forests. Knowledge of the age and growth rate of trees is essential to understand the dynamics of these ecosystems. However, due to the lack of winter conditions it is difficult to read the story in the wood of these tropical forests. In the topic of functional anatomy, this thesis intends through different approaches i) to monitor the cambial activity of four tree species during two years sampling micro-cores, ii) to make a dendrochronological study on a Guyanese species iii) to use the variation of the isotopic signature as a marker of growth (or history) and iv) to test air pollution following launches of the Ariane rocket as markers of growth. The bi-monthly review of cambial activity showed that all trees have almost alternating rest and high activity of cambium in both years. These downturns have been more pronounced in
Parkia nitida (deciduous), Parkia velutina (deciduous) and Schefflera morototoni (evergreen). We observe
periods of cambial activity downturn in two deciduous species as well as in an evergreen species. There is no universal pattern of connections in pairs between rainfall intra-annual phenology of leafing and cambial activity although strong similarities exist in each case between two species for a given association. The dendrochronological study in Parkia nitida highlights the presence of distinct annual growth rings. The limit is characterized by a thin band of marginal parenchyma containing numerous crystals of calcium oxalate. At tree scale, secondary growth is homogeneous and relatively synchronous within individuals of this species in the same location. However, the influence of tested climatic parameters, such as temperature and precipitation on the annual radial growth, is low over the considered period. The first two studies showed that, in the environment of French Guiana, marked annual seasonality of rainfall does not affect in a strong way the behavior of the trees. Nevertheless, those rainfalls have an influence either on leafing, flowering or cambial growth. Other methods of marking growth (i.e. isotopic and chemical) intended require further investigations. Axial parenchyma represents a high average percentage in the wood of rainforest species: it could be important to investigate more precisely its role as accumulators of potentially useful substances involved in wood defense against borers. The evolution throughout time (periodicity, chemical aging) of defense mechanisms in woods is an interesting way for dendrochronology.
vii
Table des matières
1 Problématique ... 1
2 Introduction : La datation par le bois ... 4
2.1 Elaboration de l’arbre et croissance du bois ... 4
2.1.1 Mise en place de la structure arborescente ... 4
2.1.2 La zone cambiale ... 5
2.1.3 La xylogénèse ... 6
2.1.4 Anatomie du bois ... 8
2.1.5 Le bois archive historique ... 10
2.1.6 Le bois, le temps et l’histoire ... 10
2.1.7 Les méthodes de suivi de la croissance cambiale ... 12
2.2 Croissance secondaire en milieu tropical ... 15
2.2.1 Marquage anatomique des zones de croissance ... 16
2.2.2 Déterminants des marquages anatomiques ... 17
2.2.3 Dendrochronologie en zone tropicale ... 18
2.3 Objectifs... 19
3 Chapitre 1 : Description du site de prélèvement et des espèces ... 21
3.1 Site de prélèvement ... 21
3.2 Matériel végétal ... 23
3.2.1 Parkia nitida Miq. ... 24
3.2.1.1 Généralités ... 24
3.2.1.2 Plan ligneux ... 24
3.2.1.3 Caractéristiques botaniques ... 24
3.2.1.4 Aspect d’un cerne de croissance ... 25
3.2.1.5 Phénologie ... 25
3.2.2 Parkia velutina Benoist ... 29
3.2.2.1 Généralités ... 29
3.2.2.2 Plan ligneux ... 29
3.2.2.3 Caractéristiques botaniques ... 29
3.2.2.4 Aspect d’un cerne de croissance ... 30
3.2.2.5 Phénologie ... 30
3.2.3 Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin ... 33
3.2.3.1 Généralités ... 33
3.2.3.2 Plan ligneux ... 33
3.2.3.3 Caractéristiques botaniques ... 33
3.2.3.4 Aspect du cerne de croissance ... 33
viii
3.2.4 Moronobea coccinea Aubl... 36
3.2.4.1 Généralités ... 36
3.2.4.2 Plan ligneux ... 36
3.2.4.3 Caractéristiques botaniques ... 36
3.2.4.4 Aspect du cerne de croissance ... 36
3.2.4.5 Phénologie ... 37
3.2.5 Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. subsp. glabrum ... 40
3.2.5.1 Généralités ... 40
3.2.5.2 Plan ligneux ... 40
3.2.5.3 Caractéristiques botaniques ... 40
3.2.5.4 Aspect et périodicité du cerne de croissance ... 41
3.2.5.5 Phénologie ... 41
3.2.6 Sextonia rubra (Mez) van der Werff ... 42
3.2.6.1 Généralités ... 42
3.2.6.2 Plan ligneux ... 42
3.2.6.3 Caractéristiques botaniques ... 42
3.2.6.4 Aspect et périodicité du cerne de croissance ... 43
3.2.6.5 Phénologie ... 43
4 Chapitre 2 : Activité cambiale saisonnière chez quatre espèces d’arbres de forêt guyanaise ... 44
4.1 Introduction ... 44
4.2 Matériel et Méthodes ... 46
4.2.1 Choix final des espèces ... 46
4.2.2 Echantillonnage de la zone cambiale ... 47
4.2.3 Réalisation des coupes anatomiques de la zone cambiale ... 50
4.2.4 Observations et analyses des coupes ... 52
4.2.5 Suivi phénologique de la feuillaison et de la floraison ... 59
4.2.6 Utilisation de dendromètres ... 59
4.2.7 Analyses des données ... 60
4.3 Résultats... 61
4.3.1 Remarques générales ... 61
4.3.2 Parkia nitida ... 63
4.3.2.1 Suivi phénologique global ... 63
4.3.2.2 Suivi phénologique des individus de l’étude de l’activité cambiale .. 63
4.3.2.3 Activité cambiale ... 64
ix
4.3.3 Parkia velutina ... 68
4.3.3.1 Suivi phénologique global ... 68
4.3.3.2 Suivi phénologique des individus de l'étude de l'activité cambiale ... 68
4.3.3.3 Activité cambiale ... 69
4.3.3.4 Relation entre l’activité cambiale et la phénologie ... 72
4.3.4 Schefflera morototoni ... 73
4.3.4.1 Suivi phénologique global ... 73
4.3.4.2 Suivi phénologique des individus de l'étude de l'activité cambiale ... 73
4.3.4.3 Activité cambiale ... 74
4.3.4.4 Relation entre l’activité cambiale et la phénologie ... 78
4.3.5 Moronobea coccinea... 79
4.3.5.1 Suivi phénologique global ... 79
4.3.5.2 Suivi phénologique des individus de l'étude de l'activité cambiale ... 80
4.3.5.3 Activité cambiale ... 81
4.3.5.4 Relation entre l’activité cambiale et la phénologie ... 84
4.3.6 Relevés dendrométriques ... 84
4.3.6.1 Résultats globaux annuels ... 84
4.3.6.2 Variations intra-annuelles ... 86
4.4 Conclusion et discussion ... 89
4.4.1 Croissance cambiale, limite de cerne et dendromètres ... 89
4.4.2 Nombre de cellules de la zone cambiale ... 89
4.4.3 Lien entre le climat et la phénologie de feuillaison ... 91
4.4.4 Lien entre le climat et l’activité cambiale ... 93
4.4.5 Lien entre la phénologie de feuillaison et l’activité cambiale ... 94
4.5 Perspectives ... 95
5 Chapitre 3 : Dendrochronologie pour une espèce de forêt guyanaise ... 97
5.1 Introduction ... 97
5.2 Matériel et Méthodes ... 98
5.2.1 Choix de l’espèce ... 98
5.2.2 Sélection des individus ... 106
5.2.3 Obtention des chronologies élémentaires ... 107
5.2.4 Inter-datation ... 107
5.2.5 Fenêtres de Mariaux... 110
5.2.6 Standardisation et détendançage des chronologies individuelles et de la chronologie moyenne ... 112
5.2.7 Données météorologiques ... 114
5.2.8 Analyse de la relation entre la série chronologique moyenne et le climat
x
5.3 Résultats... 116
5.3.1 Fenêtres de Mariaux... 116
5.3.2 Inter-datations : intra-rondelle, intra-arbre, inter-arbre ... 118
5.3.3 Relation entre la chronologie moyenne et le climat ... 120
5.4 Conclusion et discussion ... 123
5.5 Perspectives ... 123
6 Chapitre 4 : Approche complémentaire en dendro-isotopie ... 125
6.1 Introduction ... 125
6.2 Matériel et Méthodes ... 129
6.2.1 Site de l’étude ... 129
6.2.2 Espèces étudiées ... 130
6.2.2.1 Dicorynia guianensis Amish. ... 131
6.2.2.2 Hymenaea courbaril L. ... 132
6.2.2.3 Carapa procera Aubl... 133
6.2.2.4 Simarouba amara Aubl. ... 134
6.2.3 Découpe des échantillons pour analyses isotopiques ... 135
6.2.4 Signal isotopique saisonnier ... 137
6.2.5 Mesures isotopiques ... 137
6.2.6 Analyses statistiques ... 138
6.3 Résultats... 139
6.3.1 Analyse des profils de variations radiales de δ13C dans le bois ... 139
6.3.2 Analyse des profils de variations radiales de δ18O dans le bois ... 143
6.3.3 Mise en relation des profils de δ13C et de l’anatomie ... 145
6.4 Conclusion et discussion ... 145
6.5 Perspectives ... 145
7 Chapitre 5 : Impact des lancements de la base spatiale de Kourou ... 147
7.1 Introduction ... 147
7.2 Matériel et Méthodes ... 148
7.3 Résultats... 150
7.3.1 Les feuilles ... 150
7.3.2 Le bois... 151
7.4 Discussion, conclusion et perspectives ... 152
8 Conclusion générale ... 154
8.1 Suivi cambial ... 154
8.2 Etude dendrochronologique sur Parkia nitida ... 155
8.3 Etude dendro-isotopique ... 156
xi
8.5 Perspectives ... 156
8.5.1 Rappel des perspectives par chapitres ... 156
8.5.1.1 Suivi cambial ... 157
8.5.1.2 Etude dendrochronologique ... 158
8.5.1.3 Etude dendro-isotopique ... 158
8.5.1.4 Signature des lancements ... 159
8.5.2 Perspectives générales ... 160
8.5.2.1 Rythmes annuels ... 160
8.5.2.2 Datation globale ... 161
9 Bibliographie ... 162
xii
Liste des tableaux
Tableau 1 : Etudes ayant mis en évidence l’influence des paramètres climatiques sur
la croissance secondaire en milieu tropical ... 18
Tableau 2 : Etudes ayant mis en évidence une absence de relation entre les paramètres climatiques et la croissance secondaire en milieu tropical ... 19
Tableau 3 : Caractéristiques des espèces choisies ... 23
Tableau 4 : Caractéristiques des plans ligneux des différentes espèces étudiées ... 26
Tableau 5 : Description des individus étudiés ... 48
Tableau 6: Protocole d’imprégnation des micro-carottes de cambium ... 50
Tableau 7 : Protocole de coloration des lames de coupes cambiales ... 51
Tableau 8 : Statistiques de l’expérimentation pour le suivi cambial ... 52
Tableau 9 : Nombre moyen de cellules dans chaque zone de différentiation: zone cambiale (cz), zone en élargissement (ez) et zone en épaississement (wz). Activité cambiale minimale et maximale en nombre de cellules sur l’ensemble du suivi (Σ_cz_ez_wz) ... 62
Tableau 10 : Dimension moyenne radiale des cellules (en µm) dans les trois zones de différentiation : zone cambiale (cz), zone en élargissement (ez) et zone en épaississement (wz) chez les quatre espèces étudiées ... 62
Tableau 11 : Valeurs moyennes par espèces (Parkia nitida (PN moy), Parkia velutina (PV moy), Schefflera morototoni (SM moy) et Moronobea coccinea (MC moy)) et générales (Moy tot) de données de croissance cambiale ... 85
Tableau 12 : Statistiques descriptives pour toutes les valeurs moyennes annuelles de tous les arbres ... 85
Tableau 13 : Matrice de corrélation (Pearson) pour les données moyennes par arbre 86 Tableau 14 : Coefficients de corrélation entre la croissance relevée par les dendromètres et l’activité cambiale (d,c) ou la variation des précipitations (d,p) pour chaque individu de chaque espèce ... 87
Tableau 15 : Phénologie moyenne de feuillaison de chaque espèce ... 91
Tableau 16 : Diamètre à hauteur de poitrine (DBH), hauteur, date de réalisation des fenêtres de Mariaux et date d'abattage pour les 20 individus sélectionnés pour l'espèce Parkia nitida ... 111
Tableau 17 : Caractéristiques des arbres ... 136
Tableau 18: Proportion relative (en %) des différents éléments présents sur les feuilles des six espèces prélevées à proximité de la zone de lancement ... 150
Tableau 19: Concentration en éléments dans le bois des six espèces, avec le ratio Int/Ext entre l’arbre dans la zone (Int) et l’arbre hors zone (Ext) ... 152
xiii
Table des figures
Figure 1 : Répartition des forêts mondiales par principales zones écologiques ... 1
Figure 2 : Carte de l’Amérique du Sud... 2
Figure 3 : Mise en place de la structure arborescente. ... 4
Figure 4 : Section transversale d’un tronc de feuillu à larges rayons ligneux... 5
Figure 5 : (A) Diagramme schématique. (B) Différenciation d’une cellule cambiale en divers éléments du bois. (C) Différenciation d’une cellule cambiale en divers éléments du phloème ... 6
Figure 6: Organisation d'une zone cambiale de feuillus et terminologie des tissus en formation du bois ... 7
Figure 7 : Plan ligneux d’un résineux ... 8
Figure 8 : Plan ligneux d’un feuillus ... 9
Figure 9 : Carte de localisation du site expérimental de Paracou en Guyane français 21 Figure 10 : Températures (minimales et maximales) et précipitations mensuelles en Guyane française moyennées sur 52 ans (1957-2008) ... 22
Figure 11 : Observation au microscope confocal laser ... 25
Figure 12 : Planche botanique de Parkia nitida ... 27
Figure 13 : Planche anatomique de Parkia nitida. ... 28
Figure 14 : Planche botanique de Parkia velutina ... 31
Figure 15 : Planche anatomique de Parkia velutina ... 32
Figure 16 : Planche botanique de Schefflera morototoni ... 34
Figure 17 : Planche anatomique de Schefflera morototoni ... 35
Figure 18 : Planche botanique de Moronobea coccinea... 38
Figure 19 : Planche anatomique de Moronobea coccinea ... 39
Figure 20 : Observation à la loupe digitale du plan ligneux en coupe transversale de Caryocar glabrum ssp. glabrum. ... 40
Figure 21 : Planche botanique de Caryocar glabrum ssp. glabrum ... 41
Figure 22: Observation à la loupe digitale du plan ligneux en coupe transversale de Sextonia rubra. ... 42
Figure 23 : Planche botanique de Sextonia rubra... 43
Figure 24 : Coupes anatomiques au niveau de la région cambiale, (a) Caryocar glabrum ssp. glabrum et (b) Sextonia rubra ... 46
Figure 25 : (1) Trephor, (2) Micro-carottes, (3) Disposition en spirale des prélèvements de micro-carottes sur Schefflera morototoni, (4) Micro-carotte incluse dans la paraffine et (5) Microtome rotatif. ... 49
Figure 26 : Différents niveaux d’activité cambiale chez Parkia nitida 3 ... 53
Figure 27 : Différents niveaux d’activité cambiale chez Parkia velutina 4 ... 54
Figure 28 : Activité cambiale du 13/07/2010 de Parkia velutina 1 ... 56
Figure 29 : Différents niveaux d’activité cambiale chez Schefflera morototoni 3 ... 57
Figure 30 : Différents niveaux d’activité cambiale chez Moronobea coccinea 4 ... 58
Figure 31 : (1) Dendromètre autour d’un tronc de Parkia velutina, (2) accroissement nul, (3) accroissement positif. ... 60
Figure 32 : Pourcentage d'individus défeuillés par mois des espèces Parkia nitida et Parkia velutina et précipitations mensuelles entre janvier 2009 et août 2012. ... 63
Figure 33 : Phénologie des cinq individus de Parkia nitida et précipitations mensuelles entre avril 2009 et février 2012 ... 64
Figure 34 : Fonction d’auto-corrélation de Pearson et activité cambiale bimensuelle chez Parkia nitida ... 66
Figure 35 : Activité cambiale moyenne tout individu et toute année confondus en fonction du stade de feuillaison chez Parkia nitida ... 67
xiv
Figure 36 : Phénologie des cinq individus de Parkia velutina et précipitations
mensuelles entre avril 2009 et février 2012 ... 69
Figure 37 : Fonction d’auto-corrélation de Pearson et activité cambiale bimensuelle
chez Parkia velutina ... 71
Figure 38 : Activité cambiale moyenne tout individu et toute année confondus en
fonction du stade de feuillaison chez Parkia velutina ... 72
Figure 39 : Pourcentage d'individus mettant en place une nouvelle génération de
feuilles par mois chez Schefflera morototoni et précipitations mensuelles entre janvier 2009 et août 2012 ... 73
Figure 40 : Phénologie des cinq individus de Schefflera morototoni et précipitations
mensuelles entre avril 2009 et février 2012 ... 74
Figure 41 : Fonction d’auto-corrélation de Pearson et activité cambiale bimensuelle
chez Schefflera morototoni ... 77
Figure 42 : Activité cambiale moyenne tout individu et toute année confondus en
fonction du stade de feuillaison chez Schefflera morototoni. ... 78
Figure 43 : Pourcentage d'individus défeuillés mettant en place de nouvelles pousses
feuillées sans défeuillaison au préalable par mois chez Moronobea coccinea et précipitations mensuelles entre janvier 2009 et août 2012 ... 80
Figure 44 : Phénologie des cinq individus de Moronobea coccinea et précipitations
mensuelles entre avril 2009 et février 2012 ... 81
Figure 45 : Fonction d’auto-corrélation de Pearson et activité cambiale bimensuelle
chez Moronobea coccinea ... 83
Figure 46 : Activité cambiale moyenne tout individu et toute année confondus en
fonction du stade de feuillaison chez Moronobea coccinea. ... 84
Figure 47 : Variation de la croissance relevée par les dendromètres, de l’activité
cambiale et des précipitations entre le 09/08/2011 et 21/02/2012 chez quatre individus de quatre espèces différentes ... 88
Figure 48 : Activité cambiale moyenne (i.e. tout individu et toute année confondus)
par mois chez Parkia nitida, Parkia velutina, Schefflera morototoni et Moronobea coccinea93
Figure 49 : Illustration de la limite d’accroissement chez Couratari guianensis,
Iryanthera sagotiana, Moronobea coccinea, Parkia nitida et Schefflera morototoni ... 100
Figure 50: Arrêt de croissance chez Moronobea coccinea et Parkia nitida ... 101 Figure 51 : Schéma de la relation croissance primaire-secondaire chez une espèce
décidue annuelle ... 102
Figure 52 : Profil de largeur de cerne pour les dix rondelles prélevées au sein des dix
dernières unités de croissance primaire chez un individu de Moronobea coccinea. ... 103
Figure 53 : Profil de largeur de cerne pour les dix rondelles prélevées au sein des dix
dernières unités de croissance primaire chez quatre individus de Parkia nitida. ... 105
Figure 54 : Carte de localisation des individus de Parkia nitida sur le site de Paracou
106
Figure 55 : Exemple d’un décalage entre deux chronologies. ... 109 Figure 56 : Profil moyen de largeur de cernes à 1m30 ... 113 Figure 57 : Profil moyen à 1m30 obtenu à partir de la moyenne des 20 individus de
Parkia nitida ... 113
Figure 58 : Températures minimales et maximales et précipitations mensuelles
moyennées sur 52 ans (1957-2008) ... 114
Figure 59 : Précipitations annuelles de 1957-2008. (●) une année définie comme
allant du 1er janvier de l’année n au 31 décembre de l’année n. (○) une année définie comme
allant du 1 er août de l’année n-1 au 31 juillet de l’année n. ... 115
xv
Figure 61 : Profil de largeur de cerne pour les huit rayons à 1m30 de l’individu Parkia
nitida 6 ... 118
Figure 62 : Profil de largeur de cerne à différentes hauteurs... 119 Figure 63 : Indice de similarité en % avec la courbe maîtresse aux différents niveaux
des individus de Parkia nitida étudiés. ... 120
Figure 64 : Résultat de l’analyse de fonction de réponse effectuée entre la chronologie
moyenne et différentes variables. (1) Nombre de jour de pluie mensuel, (2) Précipitations mensuelles, (3) Moyenne mensuelle des températures maximales journalières et (4) Moyenne mensuelle des températures minimales journalières ... 121
Figure 65 : Résultat de l’analyse effectuée avec le package bootRes du logiciel R entre
la chronologie moyenne obtenue en considérant seulement les rondelles à 1m30 et différentes variables ... 122
Figure 66 : Résultat de l’analyse effectuée avec le package bootRes du logiciel R entre
la chronologie moyenne obtenue à partir des rondelles des quatre hauteurs et différentes variables ... 122
Figure 67 : Températures (minimales et maximales) et précipitations mensuelles en
Guyane française moyennées sur 30 ans (1958-2008) ... 129
Figure 68: Observation à la loupe digitale du plan ligneux en coupe transversale de
Dicorynia guianensis. ... 131
Figure 69: Observation à la loupe digitale du plan ligneux en coupe transversale de
Hymenaea courbaril. ... 132
Figure 70: Observation à la loupe digitale du plan ligneux en coupe transversale de
Carapa procera. ... 133
Figure 71: Observation à la loupe digitale du plan ligneux en coupe transversale de
Simarouba amara. ... 134
Figure 72 : Schéma de prélèvement du barreau à partir de la rondelle. ... 135 Figure 73 : (a) Barreau de Simarouba amara 4-A, (b) Découpe des sections
tangentielles adjacentes de 20 µm à l’aide d’un microtome rotatif et (c) Broyeur. ... 137
Figure 74 : Variations radiales brutes de δ13C pour les 5 individus de Dicorynia
guianensis. ... 140
Figure 75 : Variations radiales brutes de δ13C pour Carapa procera, Hymenaea
courbaril et Simarouba amara. ... 141
Figure 76 : Variations radiales détendancées de δ13C pour les 5 individus de
Dicorynia guianensis. ... 142
Figure 77 : Variations radiales détendancées de δ13C pour Carapa procera, Hymenaea
courbaril et Simarouba amara. ... 143
Figure 78 : Variations radiales brutes de δ18O pour l’individu 3 de Dicorynia
guianensis ... 144
Figure 79 : Variations radiales détendancées de δ13C et δ18O pour l’individu 3 de
Dicorynia guianensis. ... 144
Figure 80 : Barreau scanné de Dicorynia guianensis 3 ... 145 Figure 81 : Exemple de spectre obtenu à partir de l’analyse des feuilles au microscope
électronique à balayage. ... 149
Figure 82 : Cartographie X des dépôts riches en aluminium et de la silice à la surface
1
1
Problématique
Selon l’Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO), les forêts couvrent près de 30 % des terres émergées (Figure 1). Leur rôle est fondamental et multiple : réservoir de biodiversité, stockage de carbone, régulation du climat et du régime hydrique, et également fournisseur de biens et services. Connaître leur fonctionnement est donc essentiel pour les préserver dans un contexte de changements globaux rapides et les gérer au mieux au profit des populations concernées. Cela suppose une maîtrise suffisante des dynamiques forestières, notamment en fonction des prélèvements de bois qui y sont effectués. Cette dynamique peut être suivie par l’étude de l’histoire des arbres qui constituent la forêt (croissance, mortalité et régénération) au travers de la trace laissée par cette histoire dans la croissance primaire et la croissance secondaire du bois.
Figure 1 : Répartition des forêts mondiales par principales zones écologiques (Carte tirée de
www.fao.org).
Soixante et un pourcents de la superficie forestière mondiale (39 millions de km2) sont
situés sous les tropiques (Figure 1). Les forêts tropicales humides (FTH) couvrent 17 millions
de km2 dans le monde, dont 5,76 millions de km2 pour la forêt Amazonienne (Malhi et al.,
2006). Une connaissance de l’âge et des taux d’accroissement des arbres tropicaux est primordiale pour comprendre la dynamique des peuplements (Lieberman et al., 1985, Vetter & Botosso, 1989, Terborgh et al., 1997, Martinez Ramos & Alvarez Buylla, 1998, Stahle, 1999, Brienen & Zuidema, 2006, Metcalf et al., 2009) et mettre en place une gestion raisonnée et durable des ressources en bois des forêts tropicales humides (Stahle et al., 1999, Worbes et al., 2003, Sanchez-Gonzalez et al., 2005, Schöngart, 2008, Nath et al., 2011). Pour de nombreuses raisons, dont certaines sont d’ordre socioéconomique et politique, cette
2
dynamique des peuplements est moins bien connu que celui des forêts tempérées ou boréales. Une première difficulté vient de la très grande diversité spécifique des arbres qui la composent (100 à 200 espèces d’arbres à l’hectare (Stropp et al., 2009, Gonzalez et al., 2010), ce qui, a titre comparatif, correspond au nombre d’espèce d’arbres présentes à l’échelle de l’Europe non méditerranéenne (source ONF)). Une deuxième difficulté vient de l’absence de période froide prononcée qui rythme la dynamique forestière annuelle dans les forêts tempérées et boréales. Une période hivernale laisse des traces visibles dans la morpho-anatomie (e.g. cernes de croissance) des arbres. Ainsi, en région tempérée, il est possible de retrouver rétrospectivement le développement passé de l’arbre. En revanche, sous les tropiques où la saisonnalité est moins marquée, il est bien plus difficile de lire l’histoire dans les arbres et les bois de ces forêts.
Figure 2 : Carte de l’Amérique du Sud
La Guyane française est le plus grand département français mais aussi le plus forestier (plus de 90% de couvert forestier). Cette forêt tropicale humide représente avec environ 8 millions d’hectares, soit un tiers de la surface totale de la forêt française. Elle est située dans le grand ensemble Amazonien, qui est un point chaud des enjeux représentés par la biodiversité et la conservation des forêts tropicales. Plus précisément cette forêt est une petite partie (environ 5%) de l’ensemble forestier du bouclier guyanais (ou Plateau des Guyanes) à cheval sur 6 états (Brésil, Venezuela, Suriname, Guyana, Colombie et France, Figure 2, Hammond, 2005). Ces forêts ne sont pas encore impactées par les déforestations massives du
3
bassin de l’Amazone (l’impact très négatif de l’orpaillage clandestin sur les conditions de vie des peuples de la forêt ou les cours d’eau, reste très limité sur le manteau forestier lui-même).
La population de cet ensemble géographique connait une explosion démographique (population multipliée par 10 environ depuis 50 ans) qui se poursuit aujourd’hui (un doublement de la population guyanaise est programmé d’ici 2030). La pression résultante en termes de développement économique et de créations d’emploi va certainement impacter la forêt guyanaise dans les prochaines décennies (e.g. défrichements pour l’agriculture ou pour le minier, ouverture de voies d’accès, développement des industries forestières). Il y a donc une certaine urgence à créer les connaissances et à développer des outils pour accompagner cette évolution qui se produira en même temps que des changements climatiques susceptibles de modifier les paysages forestiers actuels.
La dynamique forestière est principalement abordée par des méthodes de suivi qui regarde la composition spécifique du peuplement, la répartition en classe de diamètre ou bien encore la surface terrière. Ces méthodes sont lourdes à mettre en place. Les résultats obtenus sont inféodés aux placettes permanentes et il est souvent difficile de les interpoler sur des sites non suivi. Les dispositifs sont récents et les données disponibles couvrent une courte période (30 ans pour le dispositif expérimental de Paracou en Guyane française). Par ailleurs, la précision des relevés dendrométriques (e.g. méthode de mesure, temps entre deux mesures) ne permet pas de comprendre précisément les rythmes de croissance secondaire des arbres.
La dynamique spatio-temporelle de croissance des arbres en Guyane française a également été étudiée grâce à des approches rétrospectives qui utilise l’architecture végétale (Hallé & Oldeman, 1970, Oldeman, 1974, Hallé et al., 1978) et l’anatomie du bois (Détienne, 1983, Détienne et al., 1988, Détienne, 1995). Heuret et Nicolini, pour l’architecture, Beauchêne pour l’anatomie, ont repris récemment le flambeau en conjuguant les deux approches (Nicolini et al., 2012).
Toutefois, concernant la croissance secondaire, le manque de visibilité des cernes et la difficulté de leur associer une notion temporelle mettent à frein au développement de la dendrochronologie en Guyane française. Ainsi, la biologie et la phénologie du cambium des arbres tropicaux restent largement méconnues.
Dans ce contexte, l’obejectif principal de ce travail de thèse était de rechercher des marqueurs de la croissance (e.g. anatomiques, anthropiques, isotopiques) permettant de lire l’histoire des arbres en forêt tropicale humide guyanaise.
4
2
Introduction : La datation par le bois
2.1
Elaboration de l’arbre et croissance du bois
2.1.1 Mise en place de la structure arborescenteLa mise en place de la structure arborescente est la conséquence de la croissance du bois (entendu ici au sens large comme l’ensemble des segments ligneux reliant le système d’absorption racinaire, d’une part, et le système foliaire, d’autre part) depuis la naissance de l’arbre jusqu’à sa mort. Cette croissance est le résultat de l’activité de deux types de méristèmes (Figure 3). Les méristèmes dits primaires comprennent les bourgeons terminaux et les bourgeons latéraux qui mettent en place et assurent l’allongement des axes (i.e. croissance primaire). Les bourgeons terminaux réalisent la croissance en longueur de chaque axe, par son extrémité libre, en élaborant une nouvelle portion d’axe de longueur l, constituée de xylème et de phloème primaires (ainsi que la moelle et l’épiderme). La portion de tige mise en place au cours d’une période d’allongement ininterrompue est appelée unité de croissance primaire (UC, Hallé & Martin, 1968) de l’axe considéré. Les bourgeons latéraux donnent naissance à un nouvel axe d’un ordre supérieur à celui qui portait le bourgeon latéral. Ainsi le premier axe formé est l’axe d’ordre 1 (le tronc généralement), les premiers niveaux de ramification portés par cet axe sont des axes d’ordre 2, puis des axes d’ordre 3 portés par les axes d’ordre 2, etc. Après le début de la ramification, le bourgeon latéral devient le bourgeon terminal de l’axe d’ordre n qu’il vient d’initier.
5
Dès qu’une nouvelle unité de croissance primaire (UC) est mise en place, deux nouveaux méristèmes dits secondaires y font leur apparition : le cambium (ou assise libéro-ligneuse) et le phellogène (ou assise subéro-phellodermique) qui vont produire i) du xylème (i.e. du bois) et du phloème (i.e. de l’écorce interne ou liber) secondaires pour le cambium, ii) du phelloderme et du suber (i.e. du liège) constituant le périderme, pour le phellogène (Figure 4). Le cambium, par division cellulaire produit régulièrement de nouvelles couches de bois (xylème secondaire) en périphérie de l’UC, vers l’intérieur, à partir de l’écorce (constituée du phloème secondaire, du périderme et de l’épiderme).
Figure 4 : Section transversale d’un tronc de feuillu à larges rayons ligneux.
2.1.2 La zone cambiale (Figure 5)
La zone cambiale est constituée par le cambium sensu stricto composé d’une couche de cellules indifférenciées, appelées les cellules initiales, ainsi que par les cellules mères du phloème et du xylème formées à partir de la division des cellules initiales. Les cellules mères du xylème se divisent plus que celles du phloème ce qui explique la plus forte quantité de tissus du xylème que du phloème. Le cambium se compose d’une fine couche de cellules initiales étroites, allongées et à paroi mince. On distingue deux types d’initiales du cambium. Les initiales radiales donnent naissance aux cellules des rayons qui sont essentiels à la translocation des nutriments entre le phloème et le xylème. Les initiales fusiformes se divisent dans le sens de la longueur et forment par division périclinale (i.e. plan longitudinal-tangentiel) des tissus vasculaires secondaires différents selon leur position : du côté intérieur,
6
des éléments du bois (i.e. principalement des trachéides chez les résineux, mais aussi des éléments des vaisseaux, des cellules associées, du parenchyme axial et des fibres chez les feuillus) et du côté extérieur, des cellules du phloème (i.e. des tubes criblés, et chez les feuillus, des cellules compagnes, du parenchyme axial et des fibres). Les initiales fusiformes se divisent également dans le plan longitudinal-radial et forment des cellules sœurs similaires aux cellules mères qui permettent un accroissement harmonieux en circonférence du cambium.
Figure 5 : (A) Diagramme schématique. Les cellules prismatiques aux extrémités pointues sont
représentées en coupe transversale sur la face supérieure. Le trait rouge indique la zone de division des cellules cambiales. Sur le bord droit, un rayon de parenchyme. (B) Différenciation d’une cellule cambiale en divers
éléments du bois. (C) Différenciation d’une cellule cambiale en divers éléments du phloème. b = bois, c = initiales cambiales, cc = cellule compagne, ev = élément de vaisseau, flb = fibre libérienne, flg = fibre ligneuse, l = liber, plb = parenchyme libérien, plg = parenchyme ligneux, rl = rayon libérien,
rlg = rayon ligneux, tc = tube criblé, tr = trachéide.
(d’après Nultsch 1998)
2.1.3 La xylogénèse (Figure 6)
La formation du bois (i.e. xylogénèse), initiée par l’activité du cambium, se fait en cinq étapes majeures : la division cellulaire, l’expansion cellulaire (i.e. allongement et élargissement radial), l’épaississement de la paroi cellulaire (i.e. la synthèse et le dépôt de la cellulose, des hémicelluloses, des protéines de la paroi cellulaire et de la lignine), la mort cellulaire programmée des fibres (ou trachéides) et des vaisseaux et enfin la formation du duramen, ou bois de cœur (mort programmée des parenchymes).
7
Figure 6: Organisation d'une zone cambiale de feuillus et terminologie des tissus en formation du bois
(d’après Schrader 2003).
Tout d’abord, les cellules issues de la division du cambium vont subir une période d’expansion cellulaire. Chez les feuillus, pour la formation des vaisseaux (cellules qui serviront à la conduction de l’eau) l’expansion est essentiellement radiale tandis que celles qui formeront les fibres vont s’allonger longitudinalement. A la fin de la phase d’expansion, le protoplaste (i.e. cellule végétale dont la paroi a disparu) commence à produire la paroi secondaire qui est composée de trois niveaux (S1, S2, S3). Ces niveaux sont constitués essentiellement de cellulose, d’hémicellulose et de lignine. Ils diffèrent principalement par l’angle des microfibrilles les constituants. Cette phase se distingue assez bien en lumière polarisée grâce à la réorganisation des microfibrilles de cellulose. Cette étape se termine par la lignification de la paroi secondaire. Le dernier stade de développement d’une cellule du xylème secondaire, telle que les vaisseaux, les fibres et les trachéides, est l’autodigestion du protoplaste vivant due à la mort cellulaire programmée. Les évènements majeurs de cette dernière étape sont le gonflement de la vacuole suivi par la rupture du tonoplaste et une rapide dégradation du noyau. Ces cellules deviennent alors des tubes vides.
Toutefois, parmi ces cellules, certaines restent vivantes. Ce sont les cellules des parenchymes radial et longitudinal. Plus tard dans la vie de l’arbre, ces cellules dégénèreront à leur tour et participeront à la formation du duramen.
8
2.1.4 Anatomie du bois
L’agencement et la proportion des divers types cellulaires constituant le bois est appelé plan ligneux. Sa stabilité à l’échelle spécifique et sa relative diversité permettent l’identification des bois. On distingue deux grandes catégories de plan ligneux qui diffèrent par les éléments principaux qui les composent.
Le bois des résineux (Figure 7) est homoxylé. On y distingue des trachéides formant la masse principale du bois et jouant le double rôle de conduction et de soutien ainsi que des rayons (i.e. parenchyme radial) présentant également un triple rôle. Ils servent d’une part de voie de circulation symplasmique de substances nutritives et d’eau entre les parties interne de l’aubier et le liber grâce à la présence de ponctuation dans leur paroi et d’autre part de tissu de réserve pendant la période de repos végétatif. Ils sont également le lieu de production de molécules bioactives en cas de besoin de protection. La simplicité du plan ligneux des résineux et le contraste prononcé de la transition anatomique entre la fin et la reprise de la croissance cambiale, font de ces espèces des bons candidats pour les études et la modélisation de la dynamique intra- et inter-annuelle du fonctionnement cambial.
Figure 7 : Plan ligneux d’un résineux.
Le bois des feuillus (Angiospermes/Dicotylédones) (Figure 8) est plus complexe. Il est principalement constitué de vaisseaux qui conduisent la sève brute lorsqu’ils sont fonctionnels, de fibres qui ont un rôle principal de soutien, de parenchyme axial qui met en réserve et distribue les substances nutritives et enfin de rayons (i.e. parenchyme horizontal) qui a un rôle multiple (e.g conduction horizontale, de stockage et de distribution des substances de réserve dans l’aubier). L’ensemble des parenchymes est en outre susceptible de
9
synthétiser des molécules bioactives permettant au xylème de se défendre des attaques d’organismes xylophages (insectes et champignons).
Figure 8 : Plan ligneux d’un feuillus.
La couche de bois (i.e. xylème secondaire) produite entre deux évènements (phases phénologiques de l’activité cambiale) est appelée unité de croissance secondaire (zone de croissance, ZC). Dans les régions tempérées, les variations saisonnières de l’activité cambiale (i.e. période de dormance vs. période d’activité) sont bien distinctes. Durant une saison de croissance, deux types de bois sont formés. Au début, quand la température, la réserve en eau et la photopériode sont favorables à une bonne croissance, le bois initial se met en place. Il se caractérise généralement par une plus forte porosité du bois induisant souvent une faible densité résultant des parois plus fines et des diamètres radiaux plus élevés des trachéides ou des fibres ainsi qu’une proportion ou des diamètres de vaisseaux plus importants. Plus tard, en été ou à l’automne, le bois final est formé lorsque les divisions et les expansions cellulaires déclinent. Le bois d’été est généralement plus dense que le bois de printemps en raison d’une porosité plus faible. A l’intérieur d’une saison de croissance, le passage entre bois de printemps et bois d’été est progressif ou abrupt selon les espèces. A l’inverse, la transition anatomique entre deux saisons de croissance successives (i.e. entre l’automne et le printemps suivant) est toujours abrupte. Cette rythmicité de l’activité cambiale conduit à la formation de cernes annuels de croissance qui permettent des études rétrospectives de la croissance de l’arbre. La dendrochronologie permet l’identification et la datation de ces cernes de croissance par comparaison avec des profils de croissance de référence.
10
2.1.5 Le bois archive historique
Compte tenu de la longue durée de vie des arbres, de la signature du temps et de l’histoire dans le xylème secondaire de ses axes principaux (surtout dans le tronc), le bois est un élément d’archive dont la traduction intéresse de nombreux secteurs :
- les utilisateurs de bois matériau, dans la mesure où les propriétés et l’aptitude à l’extraction puis à l’utilisation d’une pièce de bois dépendent du vieillissement mécanique et chimique des couches de bois concernées (donc de leur âge), de la période de production dans la vie de l’arbre (juvénile/adulte), des conditions environnementales de l’arbre au moment de la production des couches de bois. - les historiens et archéologues, dans la mesure où une pièce de bois dans un « bien
culturel » est susceptible de fournir des éléments de datation quant à sa fabrication ou sa restauration (Haneca et al., 2005).
- les écologues et les forestiers, dans la mesure où le bois conserve la trace des évènements climatiques et humains (e.g. sylviculture) de la période où il a vécu et qu’il permet de suivre la croissance des arbres et la dynamique des peuplements et des écosystèmes forestiers.
2.1.6 Le bois, le temps et l’histoire
A partir du moment où une nouvelle couche de bois est formée, elle va subsister dans l’arbre jusqu’à la fin de sa vie (sauf en cas de dégradation complète par des agents xylophages). Son histoire propre commence à partir de cette date N (naissance de la couche). Il faut noter que la durée de la maturation complète de chaque nouvelle couche de cellules est voisine du mois (Deslauriers et al., 2003, Rossi et al., 2006, Lupi et al., 2010, Bollhoner et
al., 2012, Cuny et al., 2012). A la date N, la couche signe donc les conditions d’élaboration du
bois (e.g. milieu, climat, stade de développement de l’axe) qui ont existé durant le mois écoulé. En effet, la dimension de la cellule et l’épaisseur de sa paroi resteront inchangées. Si l’on considère toute l’épaisseur produite pendant une année, elle reflète, a priori, assez bien les conditions de fonctionnement moyen de l’axe durant la saison de végétation de cette année
N sous les conditions mesurables par ailleurs (e.g. climat, réserve en eau des sols, attaques de
prédateurs, maladies, opérations sylvicoles).
C’est à partir de cette date N que la couche de bois va commencer à supporter un chargement mécanique (i.e. contraintes externes et autocontraintes) qui va évoluer durant toute sa vie future et qui se traduit par un vieillissement mécanique dépendant de cette histoire. Durant plusieurs années, dans l’aubier, cette couche gardera des cellules vivantes
11
(parenchymes radiaux et axiaux) capables de stocker/déstocker des nutriments ou de synthétiser des molécules bioactives en cas d’attaques par l’extérieur de l’axe. A la date N+ D
(D étant le nombre d’années écoulées entre la maturation de la couche dans la zone cambiale
et sa duraminisation), cette couche va subir une modification majeure : la mort des dernières cellules vivantes accompagnée généralement par la synthèse de molécules bioactives qui vont protéger cette couche de bois, dans l’avenir, contre des agresseurs qui pourraient arriver par l’intérieur de l’axe. On parle de duraminisation. Lors de cette étape, il n’y a pas de modification visible de la géométrie et de l’arrangement des cellules, mais une profonde modification chimique : épuisement plus ou moins fort des nutriments, et imprégnation du bois par les molécules bioactives (i.e. les extractibles) qui est généralement bien visible par un changement de couleur entre l’aubier et le duramen. Cette modification chimique peut être accompagnée par un changement significatif de la densité (ajout de la masse des extractibles), de porosité (thyllose des vaisseaux ou remplissage des vaisseaux par des dépôts de molécules secondaires) ou d’humidité.
Chez beaucoup d’espèces la duraminisation est rapide (le passage se fait entre deux zones de croissance successives). Parfois elle est progressive et la zone de transition peut concerner plusieurs zones de croissance et s’étaler sur plusieurs années. Ceci crée une certaine incertitude sur la date N+D à prendre en compte pour la naissance de la couche duraminisée qualifiée de bois parfait par les praticiens. Il faut noter qu’à cette date N+D, la couche de bois a déjà subi D années de vieillissement mécanique. A partir de la date N+D, la couche de bois parfait va connaître aussi un vieillissement chimique des molécules bioactives jusqu’à la date de la mort de l’axe (M=N+A). La couche de bois considérée à ce moment de la mort de l’axe porte les traces de A années de vieillissement mécanique et de A-D années de vieillissement chimique.
Bien entendu, ces temps de vie de la couche de bois se positionnent dans l’histoire individuelle de l’arbre depuis l’âge qu’avait l’arbre, l’unité de croissance ou le cambium au moment de la naissance de la couche et jusqu’à la mort de l’axe. Par ailleurs, l’histoire individuelle de l’arbre s’inscrit dans l’histoire tout court du lieu où il a poussé. Par exemple,
un chêne « Colbert » a connu les guerres royales et impériales, les grandes guerres du 20ème
siècle, les essais nucléaires dans l’atmosphère, le réchauffement climatique, des épisodes de grand froid ou de grande sècheresse.
12
2.1.7 Les méthodes de suivi de la croissance cambiale
La croissance des arbres et leurs autres activités physiologiques ne sont pas continues dans le temps et diverses méthodes permettent de les étudier. Il existe des approches synchroniques (comme les suivis de croissance, Rossi et al., 2006, Biondi & Hartsough, 2010) ou rétrospectives (reconstruction a posteriori, Barthelemy & Caraglio, 2007, Zalamea
et al., 2008). Les suivis phénologiques concernent tous les évènements périodiques de la vie
de l’arbre (feuillaison, floraison, fructification, croissance ligneuse,…). Les suivis du fonctionnement de l’arbre, notamment celui de la croissance primaire ou secondaire consistent en des observations répétées du même individu à un pas de temps donné, souvent entre hebdomadaire et mensuel, durant une période donnée, souvent quelques années. Dans ce travail, nous nous sommes concentrés sur la croissance secondaire, que nous avons pu mettre en parallèle avec d’autres évènements du fonctionnement de l’arbre (i.e. croissance primaire, feuillaison, floraison).
Pour évaluer la croissance radiale, plusieurs méthodes peuvent être employées :
- La mesure directe des variations de diamètre (ou de circonférence) d’un axe à
l’aide de dendromètres mesurant, selon un pas de temps défini, l’accroissement en circonférence ou en diamètre de cet axe à une position donnée (Détienne et al., 1988, Baker et al., 2002, Da Silva et al., 2002). Lorsque la fréquence d’acquisition des données est grande (e.g. plusieurs mesures par heure), on parle souvent de mesure continue.
Les dendromètres automatiques sont souvent préférés au dendromètres manuels car ils permettent le suivi des variations de la croissance radiale à haute résolution spatiale et temporelle sans endommager le cambium (Deslauriers et al., 2011). Durant la dernière décennie, de nombreuses études portant sur différentes espèces et différents environnements (des régions boréales aux régions tropicales) ont utilisé ce type de dendromètre pour étudier la phénologie de la croissance radiale et/ou évaluer ses relations avec le climat (Downes et al., 1999, Tardif et al., 2001, Zweifel et al., 2001, Deslauriers et al., 2007, Mäkinen et al., 2008, Brauning et al., 2009, Biondi & Hartsough, 2010, Oberhuber & Gruber, 2010, Krepkowski et al., 2011, Wang et al., 2012).
Il faut noter que cette mesure intègre les variations de dimension du bois et de l’écorce. La croissance sur le rayon du phloème, et du périderme due à l’activité
13
des deux méristèmes secondaires, est généralement d’un ordre de grandeur plus petit que celle du xylème. Elle peut être négligée en première approximation. Les variations de diamètre dues à la variation de pression dans l’aubier ou le phloème (mesurables sur de jeunes arbres entre le jour et la nuit) sont aussi négligeables pour des arbres plus âgés.
Par contre, la partie morte de l’écorce (i.e. la partie externe) fait l’interface avec l’air ambiant et son humidité va décroitre en saison sèche, ce qui se traduit par un retrait mesurable. Il est fréquent de constater une décroissance du diamètre sur écorce (i.e. diamètre mesuré par le dendromètre) pendant la saison sèche, le retrait radial de séchage de l’écorce étant supérieur à la croissance radiale éventuelle du xylème par division cellulaire (Stahl et al., 2010). Au retour de la saison des pluies, l’écorce externe va se ré-humidifier en gonflant jusqu’à retrouver sa dimension initiale. L’accroissement en diamètre mesuré à ce moment-là va intégrer le gonflement de l’écorce externe et la croissance du xylème, surestimant souvent fortement la croissance du bois en début de saison des pluies. Il est prudent de comparer des mesures effectuées à des périodes où l’écorce externe est humide.
- La reconstruction de croissance a posteriori, rendue possible grâce aux marques laissées par des évènements rythmiques liés à l’activité des méristèmes. Les discontinuités de fonctionnement des méristèmes primaires vont délimiter des unités de croissance primaire (UC) alors que ceux du cambium vont délimiter des unités de croissance secondaires (ZC). L’étude de ces marques laissées sur et dans les branches et le tronc permet d’étudier a posteriori, l’histoire du développement de l’arbre respectivement en hauteur et en diamètre, à condition d’être capable d’identifier le tempo qui rythme ces phases de croissance. Cette méthode très puissante combinant l’étude des deux mécanismes de croissance du bois de l’arbre, est très chronophage et sera plutôt réservée à la consolidation de méthodes plus rapides, ou à la vérification du caractère annuel d’un marquage de limite de zone de croissance, bien lisible sur une section d’axe ligneux.
14
- Le suivi de l’activité cambiale (i.e. assise génératrice responsable de la croissance secondaire) par prélèvement de micro-carottes au niveau de la partie externe d’un axe, suivie par l’observation microscopique de coupes issues de ces micro-carottes (Deslauriers et al., 2003, Rossi et al., 2006). Ces coupes doivent permettre d’identifier les cellules du cambium en division et les cellules du xylème secondaire pendant les phases de différenciation et d’épaississement de leur paroi. Les comptages et des observations et/ou mesures morphologiques sur les cellules donnent des indications sur l’activité cambiale au moment du prélèvement. Ces prélèvements sont effectués régulièrement (e.g. tous les 15 jours) sur un même axe durant une période suffisante, a priori, pour examiner la dynamique de croissance secondaire durant la période considérée (Rossi et al., 2006).
Une des difficultés de cette méthode est le risque de modification du fonctionnement de l’axe en raison du traumatisme provoqué par le prélèvement (Forster et al., 2000). C’est pour limiter ce risque que les prélèvements se font en hélice autour de l’axe avec une distance suffisante entre prélèvements (Deslauriers
et al., 2003), qui entraîne cependant une incertitude liée aux différences fréquentes
de fonctionnement du cambium en différentes positions azimutales autour d’un axe.
Une deuxième difficulté vient de la fragilité des tissus dans la zone cambiale et du caractère très délicat de la coupe par microtome de ces zones. Il faut à la fois disposer d’outils et de savoir-faire demandant un investissement sérieux. Des outils nouveaux comme la micro-tomographie pourraient offrir des solutions intéressantes dans l’avenir.
La « méthode de l’aiguille » est également utilisée pour étudier les variations intra-annuelles de l’activité cambiale. Cette méthode, qui se base sur le fait que le cambium est fortement réactif aux impacts extérieurs, consiste en l’insertion d’une aiguille à travers l’écorce et jusqu’au xylème de l’arbre (Seo et al., 2007, Mäkinen
et al., 2008). Elle a été utilisée avec succès sur des conifères et des feuillus
grandissant dans des régions diverses (des régions tempérées aux régions tropicales) (Yoshimura et al., 1981, Kuroda & Shimaji, 1985, Nobuchi et al., 1995, Dünisch et al., 2002).
L’inconvénient de cette méthode est qu’elle est destructrice car elle nécessite l’abattage de l’arbre.
15
2.2
Croissance secondaire en milieu tropical
Malgré l’absence de conditions hivernales, considérées comme étant une condition défavorable à la xylogénèse (Lieberman et al., 1985), la présence de cernes de croissance annuel a été reportée par Coster dès 1927 en Indonésie et depuis les études se sont étendues à d’autres pays et d’autres espèces (Détienne, 1995, Worbes, 2002, Nath et al., 2012, Zuidema
et al., 2012). Des auteurs ont également mis en évidence la présence de cerne non annuel ou
irrégulier (Jacoby, 1989, Gourlay, 1995, Sass et al., 1995, Wils et al., 2009) ce qui peut conduire à des résultats controversés de l’âge des arbres tropicaux (Martinez Ramos & Alvarez Buylla, 1998, Chambers & Trumbore, 1999) ou nécessiter des estimations indirectes de la croissance (Lieberman et al., 1985, Laurance et al., 2004).
En milieu tropical, la formation de cerne de croissance annuel peut être causée par des périodes d’inondations annuelles (Callado et al., 2001, Schöngart et al., 2002, Dezzeo et al., 2003, Schöngart et al., 2005), des variations de la durée du jour (Borchert & Rivera, 2001), des variations saisonnières des précipitations (Borchert, 1999, Worbes, 1999, Fichtler et al., 2004, Gebrekirstos et al., 2008) ou bien encore par des rythmes internes non identifiés (Alvim & Alvim, 1978). Dans le cas de variations du régime des précipitations importantes, c’est très probablement la présence d’une saison sèche de plusieurs mois qui induit la formation d’un cerne annuel. En effet, les faibles précipitations observées durant cette saison entraînent un déficit en eau. Ce stress hydrique peut induire chez les arbres un fort ralentissement cambial responsable de la formation d’une limite d’accroissement distincte (Worbes, 1999). Des études rapportent que bien souvent, les espèces connues pour former des cernes sont également connues pour être des espèces décidues ou renouvelant leur feuillage durant la saison sèche (Borchert, 1999, Worbes, 1999). Coster (1927) illustre bien cette relation entre la formation d’un cerne annuel et les précipitations saisonnières. Il a montré que les arbres d’une même espèce formaient des cernes annuels bien distincts sous un régime de précipitations saisonnier variable. A l’inverse, ces mêmes espèces formaient des cernes moins distincts ou irréguliers sous des conditions presque toujours humides. Worbes (1999) suggère qu’une période sèche d’au moins deux mois avec moins de 50 mm de précipitations serait une condition nécessaire pour la formation de cerne annuel pour les arbres de forêts tropicales. Cependant, Fichtler et al., 2003 ont mis en évidence au Costa Rica chez cinq espèces de feuillus (Balizia elegans, Dipteryx panamensis, Hymenolobium mesoamericanum, Minquartia
guianensis et Simarouba amara) la présence de cerne annuel sous un climat très humide (i.e.
