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Influence du climat sur les flux et bilans de carbone en forêt tropicale humide guyanaise

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Influence du climat sur les flux et bilans de carbone en forêt tropicale humide guyanaise

Antoine Cabon

To cite this version:

Antoine Cabon. Influence du climat sur les flux et bilans de carbone en forêt tropicale humide guyanaise. 2014, 15 p. �hal-01268785�

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Rapport de stage

Influence du climat sur les flux et bilans de carbone en forêt tropicale humide guyanaise

Encadrant : Damien Bonal, directeur de recherche à l’UMR Ecologie et Ecophysiologie Forestière, responsable du dispositif Guyaflux

Antoine Cabon

Master FAGE, spécialité FGE, année universitaire 2013 – 2014 Projet du 28 avril au 20 juin 2014

RESUMÉ

Les flux de carbone et les paramètres environnementaux relevées de manière

continue de 2004 à 2012 sur le site Guyaflux dans la forêt tropicale humide de

Paracou en Guyane Française ont été l’objet d’une étude dans le but de mieux

comprendre l’influence du climat sur les bilans de carbone entre la forêt et

l’atmosphère. J’ai eu deux approches statistiques complémentaires dans le

cadre de cette étude en utilisant des méthodes adaptées aux séries

temporelles d’une part et des méthodes corrélatives d’autre part. J’ai ainsi pu

mettre en évidence que le rayonnement global est le principal facteur explicatif

des bilans de carbone saisonniers et de leurs variations inter-annuelles. Ce

travail a par ailleurs permis d’observer que contrairement à ce qui était

attendu, la saison humide était responsable de la plus large partie du puits de

carbone annuel. Ce comportement particulier devra être expliqué par des

études complémentaires.

(3)

Remerciements

Je tiens à remercier mon encadrant, Damien Bonal, qui m’a donné de son temps pour m’aider, m’orienter et me corriger tout au long de mon stage et qui a également mis à ma disposition le jeu de donnée issu du dispositif Guyaflux à la base de mon travail. Je remercie Hervé Rybarczyk qui m’a aiguillé dans le choix des packages pour R à utiliser dans le cadre de ma problématique et Pierre Montpied. Je remercie également le centre INRA de Champenoux et le personnel du laboratoire EEF pour l’accueil qui m’a été réservé et le cadre de travail qui a été le mien pendant deux mois.

Table des matières

Introduction ... 1

Matériels et méthodes ... 2

Acquisition de données : Site d’étude ... 2

Description du matériel d’acquisition ... 2

Calcul du flux net de carbone entre l’écosystème et l’atmosphère ... 3

Analyse des données ... 4

Résultats ... 5

Variabilité inter-annuelle ... 5

Facteurs explicatifs de la variabilité inter-annuelle ... 7

Variabilité intra-annuelle ... 9

Facteurs explicatifs des variations entre saison sèche et saison humide ... 10

Discussion et conclusions ... 11

Variations inter-annuelles de NEE, GPP et Reco ... 11

Variations intra-annuelles de NEE, GPP et Reco ... 12

Conclusions ... 14

(4)

Abréviations

NEE = échanges nets entre l’écosystème et l’atmosphère (net ecosystem exchange) GPP = production primaire brute (gross primary production)

Reco = respiration totale de l’écosystème Rg = rayonnement global

Rn = rayonnement net

ISWC = indice de contenu en eau du sol (index of soil water content) VPD = déficit de pression de vapeur (vapour pressure deficit)

MaxVPD = maximum journalier du déficit de pression de vapeur Rain = quantité de précipitation

Wind.dir = direction du vent

Wind.speed = vitesse du vent

Tair = température de l’air

Tsoil = température du sol

(5)

Introduction

Dans le contexte du changement climatique global (IPCC, 2013), il est important de pouvoir comprendre le fonctionnement et le cycle des gaz à effet de serre entre les différents compartiments des écosystèmes et l’atmosphère, et leur évolution dans le futur. Parmi les écosystèmes terrestres qui peuvent jouer un rôle de puits de carbone, les forêts tropicales ont une dynamique complexe et de nombreux risques pèsent sur elles dans le futur, du fait du changement climatique et des changements d’utilisation des terres. De par leur surface (1 700 millions d’hectares, ou 10% de la superficie des continents – ONF, 2014), les forêts tropicales sont un acteur majeur dans la séquestration du carbone dans la végétation et dans le sol : Malhi et al. (2010) ont estimé que les forêts tropicales intactes (non perturbées par l’exploitation) ont été un puits de 1,1 Pg C.an-1 sur les périodes 1990 à 1999 et 2000 à 2005 et qu’elles participent ainsi à 47% du puits net de carbone terrestre.

On ne peut actuellement pas prévoir de manière mécanistique comment vont se comporter les forêts tropicales dans le futur suite à l’augmentation du CO

2

dans l’atmosphère et du changement climatique. L’effet de l’augmentation de CO

2

dans l’atmosphère pourrait avoir un effet direct en augmentant la séquestration de carbone du fait d’un effet de fertilisation sur la photosynthèse, mais cette fertilisation pourrait atteindre une saturation, du fait en particulier des limites des écosystèmes en termes de stockage de carbone (Malhi et al. 2010). Par ailleurs le changement climatique aura des effets sur les caractéristiques environnementales, comme la quantité de précipitation ou de rayonnement reçu, ou la disponibilité en eau du sol. Comprendre quel est l’effet des variables environnementales sur les flux et bilans de carbone est un prérequis essentiel à l’anticipation des variations des stocks de carbone dans un contexte de changement climatique. En particulier, quelle est la variabilité inter-annuelle des échanges de CO

2

entre la forêt et l’atmosphère, et quel est l’effet du climat sur les variations inter- annuelles sur ces échanges ?

Par ailleurs, il est courant de penser que du fait de leur position latitudinale (proche de l’équateur), les forêts tropicales sont soumises à des conditions climatiques stables. Or, en Guyane Française, par exemple, il existe de fortes variations saisonnières de la pluviométrie, du rayonnement, et de la disponibilité en eau dans le sol (Bonal et al.

2008). Il a été démontré que cette variabilité influence le fonctionnement de

l’écosystème. Les flux de carbone entre la forêt tropicale guyanaise et l’atmosphère sont

(6)

2 aussi soumis à une forte saisonnalité (Bonal et al. 2008) : globalement, le stockage de carbone est positif sur l’année et est maximal pendant la saison sèche, alors qu’il peut être négatif (source de carbone vers l’atmosphère) en saison des pluies. L’origine de ces différences de bilan viendrait essentiellement de la respiration de l’écosystème qui diminue fortement en saison sèche alors que la photosynthèse diminue moins fortement (Bonal et al. 2008), probablement du fait d’un enracinement moyen des arbres relativement profond et donc un accès à une source d’eau peu limitante même en fin de saison sèche (Stahl et al. 2013). Il convient de comprendre alors quelles sont les variations intra-annuelles des flux et bilans de carbone dans les forêts tropicales humides et quels sont les facteurs environnementaux responsables de ces variations ? Mon stage de M1 avait pour objectif d’aborder ces différentes questions à travers un jeu de données de 9 années sur les échanges de CO

2

entre la forêt tropicale humide guyanaise et l’atmosphère et de variables microclimatiques.

Matériel et méthodes

Acquisition des données : Site d’étude

Les données ont été acquises à l’aide du dispositif Guyaflux en Guyane Française (5°16’54’’N, 52°54'44’’W), géré par l’INRA de Kourou (UMR Ecofog) et Nancy (UMR EEF). Ce dispositif est situé dans la forêt de Paracou, où le climat est tropical humide et principalement influencé par les oscillations de la zone de convergence inter tropicale. Il en découle de fortes pluies aux mois de décembre à février et d’avril à juillet, tandis que le mois de mars connaît généralement une petite saison sèche et les mois d’août à novembre sont caractérisés par une grande saison sèche. Ces quatre saisons ont été définies pour chaque année en fonction des précipitations et de la vitesse et la direction du vent observés. Il tombe en moyenne 3168±287 mm de pluie par an sur le site d’étude et la température moyenne de l’air est de 25,6±0.2°C [données Guyaflux 2004-2012].

Description du matériel d’acquisition

Le système d’acquisition est organisé autour d’une tour à flux de 55 m de haut,

construite en 2003. Les capteurs eddy flux et météorologiques ont été installés 20 m au-

dessus de la canopée. Les variables environnementales et les flux de carbone utilisés

dans ce travail ont été enregistrés de manière continue du 1er janvier 2004 au 31

décembre 2012 et compilées en tant que moyennes ou sommes sur une demi-heure à

(7)

l’aide d’un datalogger (CR23X, Campbell Scientific Inc., USA). La liste détaillée des équipements utilisés pour obtenir les données microclimatiques est indiquée dans Bonal et al. (2008).

Calcul du flux net de carbone entre l’écosystème et l’atmosphère

Le flux net de carbone semi horaire entre l’écosystème et l’atmosphère (Net Ecosystem Exchange, NEE) a été calculé en utilisant la méthode des corrélations turbulentes («eddy covariance » en anglais) présentée en détails dans Aubinet et al. (2000). De façon simple, à un instant donné, si l’on exclut la possibilité d’advection (flux latéral de CO

2

dans l’écosystème), NEE correspond à la somme des flux de carbone entre l’écosystème et l’atmosphère (le premier terme est la covariance de la variation de la vitesse verticale du vent w’ et de la concentration en carbone c’) et de la quantité de CO

2

atmosphérique stockée entre le sol et les capteurs au sommet de la tour (58m). Ce deuxième terme est calculé via l’intégration de mesures des concentrations de CO

2

à différentes hauteurs (0,5 ; 6 ; 13 ; 23 ; 32 et 58 m). Par convention, quand NEE est positif, l’écosystème est une source de CO

2

pour l’atmosphère ; il est un puits de CO

2

quand NEE est négatif. NEE correspond à la différence entre la respiration totale de l’écosystème (Reco) et la production primaire brute (gross primary production, GPP). Reco est calculé en prenant les données de NEE de nuit, alors que GPP est nul.

La méthode des corrélations turbulentes ne s’applique que sous certaines conditions de

stabilité atmosphérique et requiert par ailleurs un nombre important de filtres et

épurements avant de disposer de données propres (Aubinet et al. 2001). Les séries de

données de NEE produites sont alors entachées de nombreux trous, qu’il convient de

remplir à l’aide de modèles afin de réaliser des bilans de CO

2

journaliers, mensuels ou

annuels. Ce travail sur la qualité des données et sur le remplissage des trous (à l’aide du

site web : http://www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Services/REddyProcWeb) a été

réalisé en amont de celui-ci par mon encadrant, et je ne le décrirai donc pas ici. Les

données semi horaires propres et remplies des paramètres climatiques ou du

fonctionnement de l’écosystème ont été sommées ou moyennées à l’échelle de la journée

pour constituer les données de base de mon travail. J’ai ainsi analysé la variabilité inter-

et intra-annuelle de NEE, GPP et Reco à l’aide de 9 années * 365 (ou 366) jours.

(8)

4 Analyse des données

J’ai réalisé l’ensemble des analyses de données sous R (R.app GUI 1.64, S. Urbanek & H.-J.

Bibiko, © R Foundation for Statistical Computing, 2014). Il est important de souligner ici que les données journalières dont je disposais (moyennes ou sommes journalières des variables climatiques ou de flux) ne peuvent pas être considérées comme indépendantes les unes des autres. En effet, il s’agit de données correspondant à des séries temporelles (série de valeurs journalières), pour lesquelles les approches régressives classiques pour détecter des corrélations entre variables ne peuvent pas être appliquées. Pour les analyser, il convient donc d’appliquer des approches statistiques qui prennent explicitement en compte le fait que les données se suivent dans le temps. En accord avec mon encadrant, la démarche que j’ai adoptée alors pour répondre aux questions posées est la suivante :

1- Afin de dégrossir et mettre en évidence rapidement des corrélations entre variables, et procéder à la sélection de celles qui paraissaient les plus pertinentes, j’ai utilisé dans un premier temps les méthodes statistiques classiques, tout en étant conscient du fait que leur utilisation ici « violait » certaines des règles d’application.

2- Dans un deuxième temps, j’ai appliqué les méthodes statistiques adaptées pour les séries temporelles. L’interprétation des résultats de ces analyses est plus complexe que ceux des analyses classiques, mais la discussion que je propose est basée essentiellement sur elles. L’analyse de séries temporelle utilisée est l’analyse en ondelettes (« wavelet » en anglais) dont le principe repose sur l’utilisation d’une fonction, ici l’ondelette de Morlet, comme un filtre passe-bande sur les données temporelles qui sont donc traitées comme un signal (Grinsted et al. 2004, Setz 2011). Le résultat est la transformée continue d’ondelettes (continuous wavelet transform, CWT), une convolution entre la fonction d’ondelette et le signal. L’interprétation que l’on peut faire de cette analyse est que plus la fonction d’ondelette correspond au signal, plus la puissance de l’ondelette résultant sera élevée. En appliquant l’ondelette à différentes fréquences, on peut visualiser le spectre de puissance, qui permet de détecter quelles sont les fréquences fortement représentées dans le signal et leur position dans le temps.

Il a été également intéressant de faire des analyses de cohérence d’ondelette entre deux

variables (wavelet transform coherence, WTC). Le résultat obtenu peut être interprété

comme étant la corrélation locale de deux paramètres à une certaine fréquence. Le

package « biwavelet » (Conduct univariate and bivariate wavelet analyses, version :

(9)

0.17.3, Tarik C. Gouhier et Aslak Grinsted, 2014) de R a été utilisé pour réaliser ces analyses.

Résultats

1. Variabilité inter-annuelle

Figure 1 : Rayonnement global (Rg), indice de contenu en eau du sol (index of soil water content, ISWC), déficit de pression de vapeur (vapour pressure deficit, VPD) et température de l’air (Tair) à l’échelle journalière en fonction du temps. Un point correspond à la moyenne ou somme journalière.

Les paramètres environ- nementaux (figure 1) montrent une forte variabilité dans le temps sur la période considérée (2004-2012), avec une périodicité annuelle plus ou moins marquée. On distingue nettement un pic principal tous les ans pour Rg et VPD et un creux tous les ans pour ISWC, correspondant à la période de saison sèche. Il y souvent également un deuxième pic (ou creux) au cours de l’année, mais celui-ci est moins important. La température de l’air montre également une périodicité annuelle, plus diffuse, et la variabilité de Tair est faible (les extrêmes sont compris entre 22°C et 28°C).

Rg, VPD et Tair montrent un bruit journalier important. Par exemple, certaines journées

en saison des pluies montrent une somme de Rg de 3 MJ.m-2.day-1 alors que d’autres en

saison sèche atteignent 25 MJ.m-2.day-1. On remarque que les creux de ISWC atteignent

un maximum en valeur absolue pendant l’année 2008 et que les durées des périodes de

sécheresse varient fortement d’une année à l’autre.

(10)

6

Figure 2 : Perte nette de carbone par l’écosystème (net ecosystem exchange, NEE), production primaire brute (gross primary production, GPP) et respiration de l’écosystème (Reco) en fonction du temps.

Les flux ou bilans journaliers de carbone (figure 2) ont une forte variabilité à l’échelle des 9 années de l’étude. L’échelle de variation de NEE est de –5 à 8 gC.m-2.day-1 alors que GPP varie de 1 à 18 gC.m-2.day-1 et Reco de 5 à 18 gC.m-2.day-1. Le bruit journalier est fort pour GPP et NEE et plus faible pour Reco. On observe sur ces graphiques une périodicité annuelle plus nette pour GPP et Reco que pour NEE. Ceci peut être expliqué par le fait que NEE est justement la différence entre Reco et GPP.

Tableau 1 : Bilan annuels de flux de carbone

Flux (gC.m-2.an-1) NEE GPP Reco

2004

-31,1 4013,9 3982,8

2005

-141,1 3725,7 3584,7

2006

-225,9 3580,1 3354,3

2007

-543,4 3755,0 3211,5

2008

-436,7 3528,1 3091,4

2009

-533,2 3775,8 3242,7

2010

-183,6 4087,8 3904,2

2011

-206,8 4023,5 3816,7

2012

-322,9 4032,6 3709,7

NEE est négatif la majeur partie de l’année (figure 2 – 70 % des jours sur la période

2004 – 2012 ont une valeur moyenne de NEE négative) mais les pics positifs de NEE

sont plus important en valeur absolue que les pics négatifs. Le bilan global annuel est

négatif, mais avec une très forte variabilité inter-annuelle : pour chaque année de la

période 2004 – 2012, la portion de l’écosystème de la forêt de Paracou qui est contenue

(11)

dans l’empreinte de la tour à flux a fixé entre -31,1 et -543,4 gC.m-2.an-1 (tableau 1). Les trois années les plus fixatrices de carbone et qui se différencient nettement des autres sont 2007, 2008 et 2009. C’est en 2004 que le bilan annuel de NEE est le plus faible. La tendance annuelle de NEE est à la baisse (augmentation du puits de carbone) de 2004 à 2008 alors qu’elle augmente à nouveau entre 2008 et 2012.

2. Facteurs explicatifs de la variabilité inter-annuelle

Les différents paramètres environnementaux intégrés dans cette étude sont clairement corrélés entre eux (figure 3) et permettent de définir deux axes bien différenciés sur l’ACP des paramètres environnementaux. L’axe de plus grande variabilité (horizontal) peut s’interpréter comme un gradient ensoleillement/disponibilité en eau. Rg est très bien corrélé au rayonnement net, au maximum journalier de VPD et également, mais dans une moindre mesure, à la température de l’air et la moyenne journalière du VPD.

Rg est par ailleurs anti-corrélé au contenu en eau du sol et aux précipitations. Le second axe (vertical) correspond à la dynamique des masses d’air. La pression atmosphérique qui est corrélée au second axe participe très peu à la variabilité du système.

Figure 3 : Cercle des corrélations de l’analyse en composantes principales des variables environnementales sur la période 2004-2012.

NEE, GPP et Reco sont en variables supplémentaires.

Les flux et bilans de carbone ont été tracés sur le cercle des corrélations sans être inclus dans l’analyse : on observe que GPP est bien expliqué par l’axe rayonnement/

précipitations et est anti-corrélé à NEE (et donc positivement corrélé à la production nette de l’écosystème, NEP, qui est l’opposé de NEE). Cependant l’ensemble des variables n’explique qu’une petite partie de la variabilité de NEE : la corrélation de NEE avec les trois premiers axes de l’ACP est significative et le r

2

est de 0.20. Reco est aussi corrélé avec le premier axe mais semble dépendre néanmoins d’un plus grand nombre de variables.

Rg

Tair VPD MaxVPD

Rn

Rain Patm

Wind.Dir

Wind.speed

ISWC NEE Reco

GPP

(12)

8 Comme explicité dans la partie « matériels et méthodes », dans la mesure où l’ACP ne calcule que des régressions linéaires simples entre variables intégrées, le résultat obtenu n’est pas entièrement satisfaisant. En effet, les données dont on dispose représentent des séries temporelles qui ne sont pas indépendantes. L’ACP n’est donc pas optimale pour ce type d’approche.

Figure 4 : Analyse de cohérence des transformées en ondelettes continues entre NEE, GPP et Reco et Rg, ISWC et VPD. Le temps (time) est exprimé en jours. Les couleurs donnent la puissance de la relation : du bleu au rouge, la puissance varie de 0 à 1. Une zone orangée – rouge signifie que la puissance de la relation est élevée, ceci pouvant être interprété comme une corrélation locale entre les deux variables pour une périodicité donnée. Les zones fortement significatives sont alors entourées en noir. Une zone bleue ne montre aucune relation entre les variables. La zone en dehors du cône de signification (pointillés blanc) n’a pas de signification statistique.

(13)

L’analyse de cohérence de la transformée en ondelettes continues (figure 4) nous permet de localiser dans le temps une corrélation entre deux variables et de définir avec quelle périodicité celle-ci est observée (« period », en ordonnée, exprimée en jours). Les couleurs montrent le pouvoir de la relation. L’interprétation des sorties graphiques de cette analyse n’est pas aisée mais nous permet de dégager des tendances. Nous confirmons ainsi que pour toutes les variables intégrées, les fluctuations annuelles (périodes proches de 300-400 jours) sont corrélées. Ce lien est plus ténu entre NEE et les différentes variables environnementales. Les variations de NEE et GPP de 2004 à 2012 sont fortement corrélées avec celles de Rg tous les ans, la première moitié de l’année, avec une périodicité journalière ainsi qu’à une périodicité mensuelle voire bimensuelle pour GPP (période de 1 à 30 voire 60 jours. Résultat lu à partir de l’axe

« time »). Cette corrélation est plus faible avec Reco. ISWC n’est que ponctuellement corrélé aux flux de carbone (avec une périodicité de quelques jours) mais l’est par contre sur plusieurs mois par ans avec une périodicité mensuelle à semestrielle pour NEE et GPP. VPD est clairement corrélé avec Reco aux échelles journalières et hebdomadaires, alors qu’il est localement corrélé à NEE et GPP pour les échelles mensuelles et semestrielles.

3. Variabilité intra-annuelle

Le tableau 2 synthétise les moyennes pour les deux saisons climatiques les plus marquées en Guyane. La grande saison des pluies a lieu en général d’avril à juillet, alors que d’août à novembre, se produit une grande saison sèche.

Tableau 2 : Valeurs des différents paramètres environnementaux et des flux et bilans de carbone pendant la longue saison sèche et la longue saison humide. Un test de Student a été effectué pour comparer les valeurs en saison sèche et saison humide. *** p<0.001 ; ** p<0.01 * ; * p< 0.05 ; ns = non significatif.

Longue saison

sèche Longue saison

humide Significativité statistique Rg (MJ.m-2.day-1)

21.6 ± 3.2 16.2 ± 5.2 ***

ISWC (m3.m-3)

0.52 ± 0.07 0.67 ± 0.03 ***

VPD (kPa)

0.7 ± 0.1 0.5 ± 0.2 ***

Temp (°C)

26.3 ± 0.5 25.2 ± 0.8 ***

Rain (mm.day-1)

1.4 ± 6.2 13.6 ± 21.1 ***

NEE (gC.m-2.day-1)

-0.58 ± 1.35 -0.75 ± 1.96 ns

GPP (gC.m-2.day-1)

11.31 ± 1.53 10.32 ± 2.36 **

Reco (gC.m-2.day-1)

10.73 ± 1.65 9.58 ± 1.85 *

(14)

10 On note une tendance significative à de plus fortes valeurs de GPP et Reco en saison sèche qu’en saison des pluies (Tableau 2). Il en résulte une tendance vers un bilan plus négatif (stock de carbone) en saison humide par rapport à la saison sèche, même ces différences ne sont pas significatives.

4. Facteurs explicatifs des variations entre saison sèche et saison humide

Afin de mieux cerner l’impact des différents facteurs environnementaux sur NEE, GPP et Reco, j’ai effectué des ACP sur chacune des saisons (grande saison sèche et grande saison humide – figure 5). En saison humide (figure 5), le cercle des corrélations est similaire à celui issu de l’ACP faite sur toute l’année (figure 3) : l’axe explicatif des variations de NEE et GPP est un axe rayonnement/ précipitations alors que Reco est moins corrélé aux différentes variables. NEE est corrélé à GPP pour la saison humide et à Reco pour la saison sèche. En saison sèche, ISWC participe plus à la variance du système qu’en saison humide et NEE et Reco lui sont fortement corrélés (figure 5). Les deux axes expliquent peu la variance de GPP. De façon générale, les facteurs environnementaux semblent moins explicatifs des flux de carbone pendant la saison sèche.

Rg

Tair VPD MaxVPD

Rn

Rain Patm

Wind.Dir

Wind.speed

ISWC NEE Reco

GPP

Rg Tair

VPD MaxVPD

Rn

Rain

Patm

Wind.Dir Wind.speed

ISWC NEE Reco GPP

Figure 5 : Cercle des corrélations de l’analyse en composante principale des variables environnementales sur la période saison humide (gauche) et saison sèche (droite). Les variables NEE, GPP et Reco sont en composantes supplémentaires.

(15)

Discussion

1. Variations inter-annuelles de NEE, GPP et Reco

On a pu mettre en évidence des variations inter-annuelles des flux de carbone en plus de la périodicité annuelle due aux saisons (figure 2). La Figure 2 montre clairement que l’écosystème étudié se comporte certains jours comme un puits de carbone, alors qu’il est une source de carbone pour l’atmosphère d’autres jours. Ce résultat confirme de nombreux travaux (Goulden et al. 2004, Hutyra et al. 2007, Bonal et al. 2008).

Les années 2007, 2008 et 2009 sont marquées par les plus fortes fixations de carbone dans l’écosystème (tableau 1). Ces valeurs sont près de 60 fois plus fortes que l’année 2004. Ces trois années sont marquées par des bilans de GPP plus faibles que pour les autres années, mais c’est essentiellement de plus fortes diminutions de Reco qui semblent engendrer ces tendances. Pour ces années 2007 à 2009, nous montrons que les variations temporelles de NEE, GPP et Reco sont corrélées à celles de Rg avec une périodicité de 6 mois. On observe aussi cette relation pour VPD sur GPP et Reco. De plus, on remarque un événement inverse pour la relation entre ISWC et GPP : alors qu’il y avait une périodicité synchrone avant et après 2007-2009 entre ces deux variables avec une périodicité de 6 mois, celle-ci s’estompe nettement pendant 2007-2009. Ce changement de corrélation coïncide avec la transition d’une période avec un stockage de carbone faible vers une autre période avec un stockage de carbone nettement plus important. Ces tendances suggèrent que Rg serait l’un des paramètres explicatifs principaux des variations de GPP à une périodicité de 6 mois pendant la période où la fixation de carbone est élevée. Ainsi, le fort bilan de NEE sur la période 2007-2009, qui correspond à une diminution de Reco plus forte que la diminution de GPP, pourrait être expliqué en partie par le comportement de Rg plus contrasté entre les saisons sèches et les saisons des pluies pour ces années. Ces résultats suggèrent que la longueur et l’intensité relative des différentes saisons seraient le moteur des variations des flux de carbone à l’échelle inter-annuelle. On peut formuler l’hypothèse qu’une diminution du rayonnement global pendant la saison humide pourrait conduire, entre autre, à une diminution de la litière accumulée pendant la saison humide, et donc une respiration de l’écosystème plus faible lors de la transition entre la saison sèche et la saison humide.

Bonal et al. (2008) que cette période de l’année est effectivement responsable d’une

large partie des variations d’émission annuelle de CO

2

de l’écosystème vers

(16)

12 l’atmosphère, du fait de la conjugaison d’une humidité du sol et d’une température optimale pour la respiration des arbres et des micro-organismes.

2. Variations intra- annuelles de NEE, GPP et Reco

On montre qu’il existe une saisonnalité de NEE, Reco et GPP (figure 5). Celle-ci est fortement marquée pour Reco et plus faible pour NEE. La saisonnalité s’exprime dans l’opposition des bilans de carbone entre deux périodes de l’année (grande saison sèche / grande saison des pluies) : dans cette étude, la saison des pluies semble fixer en moyenne un peu plus de carbone par jour que la saison sèche. Ce résultat contredit des travaux publiés sur les années 2004 et 2005 seulement, qui montraient un bilan de carbone plus fort en saison sèche (Bonal et al. 2008) ainsi que d’autres études réalisées en forêt tropicale (Goulden et al. 2004, Yan et al. 2013, Hutyra et al. 2007). Cette incohérence dans les résultats confirme la nécessité de réaliser un suivi sur le long terme du fonctionnement des forêts tropicales humides pour comprendre son rôle dans le puits de carbone biosphérique. Il convient de remarquer que la période de transition des flux entre la saison sèche et la saison humide est prise en compte dans le bilan de carbone de la saison sèche et participe donc à exacerber ce résultat surprenant.

L’indice de contenu en eau du sol (ISWC) n’est pas corrélé avec les flux de carbone pour

une périodicité de 1 jour (figure 4). Ceci peut être expliqué par le fait que ISWC est le

résultat des précipitations, qui sont tamponnées par le sol, et qu’en conséquence ISWC

varie peu à cette échelle temporelle. En revanche, ISWC est corrélé avec les flux de

carbone avec une périodicité annuelle et, pour quelques mois par ans, avec une

périodicité bihebdomadaire. La corrélation avec une périodicité bihebdomadaire semble

être principalement localisée pendant la saison humide pour NEE et GPP et pendant la

grande saison sèche pour Reco. L’utilisation de l’approche corrélative prend ici tout son

sens puisque, bien que moins rigoureuse dans son application aux données temporelles,

elle me permet de confirmer des résultats obtenus avec les séries temporelles. Elle

permet également d’avoir une indication sur le sens de la corrélation entre deux

variables. Ainsi l’hypothèse que la corrélation entre ISWC et NEE et GPP, à la période

bihebdomadaire, a lieu pendant la grande saison humide est soutenue par les résultats

de l’ACP en saison humide. Celle-ci montre en effet que GPP est bien anti-corrélé avec

ISWC pour la grande saison humide. On peut expliquer cette relation par le fait que

pendant la saison humide, ISWC est d’autant plus grand à des phases de précipitations

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plus fortes et donc de rayonnement global plus faible. Il en résulte que la photosynthèse et donc la production primaire brute sont plus faibles quand ISWC est grand. À une périodicité de deux semaines, il existe aussi une corrélation entre GPP et ISWC pendant la saison sèche plus ténue et qui n’est pas visible tous les ans (figure 4). Sur l’ACP (figure 5) en saison sèche, on observe en effet une corrélation positive entre ISWC et GPP mais celle ci explique très peu la variance de GPP. Ce résultat est à mettre en relation avec le fait que plusieurs auteurs ont montré que pendant la saison sèche, les arbres avaient globalement accès à des ressources en eau non limitant grâce à un enracinement profond (Hutyra et al. 2007 ; Stahl et al. 2013). Il pourrait donc n’exister qu’un lien de causalité très local entre ISWC et GPP, lors des événements de sécheresse les plus intenses.

La figure 4 montre clairement que Reco est effectivement corrélé à ISWC pendant la grande saison sèche. En effet la respiration du sol dépend directement de son état hydrique (Hutyra et al. 2007). Par ailleurs, on peut voir que Reco est fortement corrélé avec VPD pour une périodicité de 1 à 15 jours (figure 4). Cette corrélation est moins représentée pendant la saison sèche. Ce résultat est en directe contradiction avec les sorties de l’ACP (figure 5) qui ne montrent qu’une très faible corrélation entre Reco et VPD. Mais il convient de rappeler que l’approche corrélative est peu fiable dans le cas des données étudiées (séries temporelles), ce qui me pousse à accorder plus d’importance aux résultats des séries temporelles. Cependant il semble difficile de conclure sur le sens et la nature de la relation entre VPD et Reco. Enfin il est à noter que sur les cercles de corrélations (figure 5), VPD est perpendiculaire avec NEE et GPP en saison sèche et est aligné avec NEE et proche de GPP en saison humide. On retrouve ces résultats avec les spectres des puissances (figure 4). Cependant, cette relation positive entre VPD et GPP et négative entre VPD et NEE est probablement un effet collatéral de la corrélation entre Rg et VPD (r

2

= 0.58) puisque dans le cas d’un effet direct, on s’attendrait à un impact négatif d’une augmentation du déficit de pression de vapeur sur la production primaire brute de l’écosystème et donc un impact négatif sur la quantité de carbone exporté de l’écosystème vers l’atmosphère.

Conclusions

Les années 2007 à 2009 montrent un bilan de carbone nettement plus fort que les

autres années (tableau 1). Bonal et al (2008) ont suggéré que les années qui ont une

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14

saison sèche plus longue ou de plus grande intensité étaient des années plus fixatrices

pour le carbone. Dans cette étude, au contraire, on observe que la saison des pluies joue

un rôle prépondérant pour ces trois années dans le bilan de carbone. Les ACP en figure 3

et 5 suggèrent que les variables qui expliquent les variations des flux de carbone sur

l’année sont les mêmes que pendant la saison humide. De là, on peut faire l’hypothèse

que c’est le fonctionnement de l’écosystème pendant la saison humide qui semble

engendrer la plus grande partie des variations inter-annuelles des flux de carbone. J’ai

montré par ailleurs que le rayonnement global serait le facteur explicatif majeur des

variations de NEE et GPP pendant la saison humide. Ces variations seraient donc

également explicatives des variations inter-annuelles des stocks de carbone.

(19)

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