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Submitted on 1 Jan 1994
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Effets du polymorphisme de la caséine αs1 caprine sur
les performances laitières : analyse intradescendance de
boucs de race Alpine
Mf Mahé, E Manfredi, G Ricordeau, A Piacère, F Grosclaude
To cite this version:
Article
original
Effets
du
polymorphisme
de la
caséine
α
s1
caprine
sur
les
performances
laitières :
analyse
intradescendance
de
boucs
de
race
Alpine
MF
Mahé
E
Manfredi
2
G Ricordeau
2
A Piacère
F
Grosclaude
1
Institut
national de la rechercheagronomique,
Laboratoire degénétique biochimique
et
cytogénétique,
78352Jouy-en-Josas cedex;
2
Institut national de la recherche
agronomique,
Station d’améliorationgénétique
des animaux, BP27,
31326Castanet-Tolosan;
,.3
Ca
P
rigène France,
15, av deVendôme, 41018
Bloiscedex,
F’rance(Reçu
le 1er avril1993 ; accepté
le 3 décembre1993)
Résumé - Les effets sur les
performances
laitières des 5principaux
allèles du locus dela caséine ocgl
caprine,
oc51-Cn‘!’°B!C,E,F
(appelés
respectivement A, B,
C,
E,F),
qui
contrôlent le
polymorphisme
à effetquantitatif
de cettelactoprotéine,
ont étéanalysés
dans la descendance de 5 boucshétérozygotes
de raceAlpine.
Cepolymorphisme
n’a pas d’effets sur laquantité
de lait. Par rapport à l’allèle «faible»(F),
les allèles «forts» A et Cont, en
revanche,
un effetsignificatif
sur le taux deprotéines
vraies(+2,5,
+2,6 et1,8
g/kg
pour les 3 famillesétudiées),
le tauxbutyreux
(+1,5,
+2,2
et+1,1
g/kg)
et laquantité
de matière
protéique
vraie(+2,3,
+2,0
et +1,5kg).
Par rapport à l’allèle «moyen»(E),
l’allèle fort A a un effet
significatif
sur le taux deprotéines
vraies(+2,0
g/kg)
et le tauxbutyreux
(+2,6 g/kg).
Les résultats obtenus sur le taux deprotéines
vraies sont en accord avec les estimations antérieures des effets de ces allèles sur le taux de caséine.chèvre
/
polymorphisme génétique/
caséine mi/
production laitièreSummary - Effects of the mi"casein polymorphism on goat dairy performances: a within-sire analysis of alpine bucks. The
effects of
the main alleles at the goat o’s i-casein locusC
F
,
,
E
,
B
,
A
(a,,_Cn
calledA, B, C, E,
F)
on milkproduction
traits were estimated via a within-sireanalysis of
the progenyof
5Alpine
bucks. Thispolymorphism
had noeffect
on milkyield.
On the otherhand, compared
with the weak Fallele,
thestrong alleles A and C had a
significant effect
on the true protein content(+,!.5,
+2.6 and +1.8g/kg
for
3families),
thefat
content(+1.5,
+2.2 and +1.1g/kg)
and the trueprotein
yield
(+2.3,
+2.0 and +1.5kg).
Compared
with the intermediate Eallele,
thefat
content(+2.6 g/kg).
The results on the true protein content were in agreement withprevious estimates
of
theeffects of the
same alleles on the casein contentof
milk. goat/
genetic polymorphism/
1Xs1 casein/
milk productionINTRODUCTION
Selon Grosclaude et al
(1987)
et Mahé et Grosclaude(1989),
lepolymorphisme
de la caséine ocslcaprine,
décelé parélectrophorèse
engel,
est contrôlé par une série d’aumoins 7
allèles, qui
déterminent à la fois la mobilité relative des différents variantsprotéiques
et leur taux desynthèse.
Les allèlesasl-CnA>B,°
correspondent
à un tauxde
synthèse
«fort»(environ
3,6
g/1),
o,,,-Cn E
à un taux «moyen»(1,6
g/1),
o!,,-C
N
D
,
F
à un taux «faible»(0,6 g/1)
alorsqu’oc
si
-Cn°
est un allèle «nul». Ces valeursdu taux de caséine attaché à
chaque
allèle sont des ordres degrandeur
approximatifs
(Grosclaude
etal,
1987).
Selon ces mêmesauteurs,
la relation entre le taux de caséine totale(TC)
et le taux de caséine ocsl est donnée par TC =19, 59+0, 64
oc,,.D’après
cesestimations,
leremplacement
d’un allèle faible par un allèle fort(oc
sl
-Cn F /oc,,--Cn
A
parexemple)
devrait se traduire par uneaugmentation
du taux de caséine d’environ 2g/1,
leremplacement
de l’allèle moyen par un allèle fort(oc
sl
-Cn
E
/a
^l
-Cn
A
)
par uneaugmentation
d’environ1,3
g/1.
Une étude des effets du
polymorphisme
de la caséine a51 a étéentreprise
à lastation
expérimentale
caprine
de Moissac(Lozère)
où sontcomparées,
surplusieurs
lactations,
lesperformances
des chèvreshomozygotes
ethétérozygotes
pour lesallèles
,
ÍXsl
F
.
E
,
A
-Cn
Encomplément,
uneanalyse
des effets de cepolymorphisme
aété effectuée en
ferme,
à l’aide du fichier national de contrôle deperformances,
sur leslactations des filles de 5 boucs
hétérozygotes
utilisés en insémination artificielle. Laprésente
publication
rapporte
les résultats de ce travail. Des résultatspréliminaires
des 2
protocoles
ont étéprésentés
aux Journéesscientifiques
ettechniques
du lait de chèvre àSurgères
(France)
(Manfredi
etal,
1993).
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
AnimauxLes 5 boucs de race
Alpine
avaient legénotype
suivant au locus(
Xsi
-Cn :
P306 etT315 :
asl-CnA!F ;
U313 :
asl-Cn°!F ;
S129 :asl-CnA!E ;
T317 :
asl-CnA!B.
Pour déterminer l’allèle transmis par ces boucs à chacune de leursfilles,
desprélèvements
de lait individuels ont été effectués sur celles-ci et sur leurs
mères,
en 1988 dans52
élevages
pour la famille du boucP306,
en 1989 dans 162élevages
pour les famillesdes autres 4 boucs
(T315,
U313, S129,
T317),
et en 1990 pour uncomplément
de91 filles du bouc U313. Au
total,
1 075 filles et leurs mères ont ainsi étéprélevées
dans des
élevages
situésprincipalement
dans lesrégions
Centre et Poitou-Charentes. Au cours de ces 3années,
lesprélèvements
ont eu lieu d’avril àjuillet,
au cours deTechniques
d’électrophorèse
Les échantillons de lait de la famille des boucs P306 et T315
(
CXsI
-Cn
A/F
)
ontété
analysés
parélectrophorèse
engel
d’amidon àpH 8,6
(Boulanger
etal,
1984).
Cette
technique, qui
nepermet
pas d’identifier tous lesvariants,
estcependant
suffisante pour s’assurer de la transmission ou de la non-transmission du variant A. Les autres échantillons ont été examinés parélectrophorèse
engel
depolyacrylamide
SDS
(Grosclaude
etal,
1987).
Lorsqu’elle
étaitnécessaire,
la discrimination entreles variants B et C a été effectuée en
gel
d’amidon àpH
3(Boulanger
etal,
1984)
ou par focalisationisoélectrique
(Mahé
etGrosclaude,
1993).
Les laits sonttoujours
écrémés avant
analyse.
Modèle
d’analyse
Après électrophorèse
deslaits,
l’allèle reçu dupère
a été déterminé avec certitudepour 970
filles,
soit90%
des fillestypées.
Un fichier avec les 3premières
lactationsde ces 970 filles a donc été constitué pour tester l’association entre l’allèle reçu du
père
et les décisions de réformes ou de sélection dans lesélevages
(tableau
I).
Pour étudier les effets des allèles sur la
production laitière,
lesperformances
desfilles ont été
préalablement
corrigées
pour les effets de milieu estimésindépendam-ment de cette étude dans le cadre du
système
national d’évaluationgénétique,
basé sur une méthodeBlup appliquée
à un modèle animal(Boichard
etal,
1992).
données
disponibles
et non seulement àpartir
des données des animauxtypés
qui
représentent
un échantillon restreint et non aléatoireintratroupeau.
Lesquantités
de lait
(L),
de matière grasse(MG)
et de matièreprotéique
vraie(MP)
ont étéramenées à une durée standard de
250 j ;
lesquantités,
le tauxbutyreux
(TB)
etle taux de
protéines
vraies(TP)
ont étécorrigés
pour l’effet combiné«élevage-campagne-numéro
de lactation» et pour les effets«âge
à la mise bas(primipares)»,
«mois de mise bas(primipares
etadultes)»
et «durée de tarissement(adultes)».
Seules ont été retenues les 3premières
lactations validées dans lesystème
national d’évaluationgénétique,
soit 949 filles avec 2 346 lactations. Lesperformances
précorrigées
ont ensuite étéajustées
à un modèle unicaractère incluant l’effet fixé«allèle
intrapère»
et l’effet aléatoire fille intra-allèle(c)
avec moyenne P,, = 0 etvariance
Ia) .
Les effets fixés et aléatoires et la variance de l’effet fille ont été estimés simultanément avec lelogiciel
SAS(procédure Mixed).
RÉSULTATS
Les allèles du locus
oc
si
-Cn
ont uneségrégation
mendélienne normale chez les boucs P306 et T315(ocsl-CnA!F),
S129(!XsI-CnA/E)
et T317(o,,,-CnA/13).
En revanche dans le cas du U313(<Xsi-Cn !),
l’écart
auxproportions
mendéliennes de1/2,
1/2
estsignificatif
(P
<0,05),
l’allèleoc,,-Cn
étant
trouvéplus
souvent chez les filles(tableau I).
Les données du fichier national du contrôle laitiercaprin
permettent
de suivre la carrière des filles de ces boucs dans leursélevages respectifs.
On constate la réalisation effective d’une seconde lactation pour
88%
des animauxen moyenne et d’une troisième lactation pour
69%,
pourcentages
comparables
à ceux observés pour l’ensemble des chèvres au contrôle laitier à la mêmepériode
(Sigwad
etLequenne,
1991).
On vérifie par ailleurs que les éliminations faites par les éleveurs sontindépendantes
de l’allèle de caséine reçu dupère,
et sontplutôt
enrelation avec son index «lait».
Le tableau II
récapitule,
par numéro delactation,
lesperformances
laitières desfilles des 5 boucs en fonction de l’allèle reçu de leur
père.
Le tableau III donne lesconclusions de
l’analyse
statistique
de cesdonnées, après précorrection
des effetsde milieu. Dans tous les cas, on n’observe pas d’effet
significatif
des allèles dulocus
Ksi
-Cn
sur laquantité
de lait. Pour les autrescaractères,
les différencesobservées
dépendent
des allèlescomparés.
On vérified’abord,
dans la famille duT317,
l’absence de différences entre les 2 allèlesforts,
et
.
B
sl
A
-Cn
a
À
l’opposé,
lesallèles «forts»
oc
sl
-Cn
A
et
C
ont,
parrapport
à l’allèle «faible»OC^
,_Cn
F
@
un effettrès
significativement
favorable sur les caractères«quantité
de matièreprotéique»,
«taux deprotéines
vraies» et «tauxbutyreux»,
l’effet n’étant trèssignificatif
surla
quantité
de matière grasse que pour une seule descendance(T315).
Dans lecas du taux de
protéines vraies,
cet effet estapparemment
plus
élevé pour l’allèleoc
sl
-Cn
A
(+2,47
et+2,56
g/kg)
que pour l’allèleoc
sl
-Cn
C
(+1,81 g/kg).
Dans lecas du taux
butyreux,
l’allèleo,,,-Cn
A
aégalement
un effetplus
important
que l’allèleoc,,-Cn
c
(+1,49
et+2,18
contre1,06
g/kg),
mais lesprécisions
de cesestimations sont inférieures à celles calculées pour le taux de
protéines. Enfin,
en cequi
concerne lacomparaison
des allèlesoc,,-Cn A et
E
@
l’effet de l’allèlea
sl
-Cn
A
de
protéines
vraies et+2,60
g/kg
pour le tauxbutyreux),
les estimations étantcependant imprécises
compte
tenu du nombre limité de filles. Ces résultats sontcohérents avec une étude
préliminaire
(Manfredi
etal,
1993)
réalisée avec moins deDISCUSSION
Sur les 5 boucs
considérés,
4 sont trèsaméliorateurs,
notamment P306 et U313(tableau I).
La mesure des effets des allèles du locus(
Xsi
-Cn
a donc été effectuée surdes filles
ayant,
en moyenne, un haut niveau deproduction,
cequi
renforce l’intérêtde cette étude.
Les valeurs estimées des différences d’effets moyens sur le taux de
protéines
vraies sont en accord avec les estimations antérieures(Grosclaude
etal,
1987)
des différences d’effet de ces allèles sur le taux de caséine sachant que les caséinesreprésentent
environ80%
de la matièreprotéique
vraie.L’absence d’effets du
polymorphisme
de la caséine asl sur laquantité
de laitproduite
peut
surprendre
sachantqu’on
observehabituellement,
chez lesespèces
laitières,
une corrélationgénétique négative
entre laquantité
de lait et les tauxde
protéines
et de matières grasses. Enfait,
cette corrélation traduit les relations existant entre lespolygènes
qui
régulent
lasynthèse
de ces constituants. Orla situation étudiée ici chez les
caprins
est un casparticulier
qui
n’entre pas nécessairement dans lalogique habituelle,
puisque
l’analyse
porte
non pas sur des éléments du déterminismegénétique
desrégulations,
mais sur les allèles du locus destructure d’une
caséine,
ouplus
exactement deshaplotypes englobant
ces allèles.L’effet de
ces
haplotypes
estanalysé
dans le cadre d’unprotocole qui
assure, enprincipe,
que le reste dugénome,
touspolygènes
confondus,
eststatistiquement
identique.
Il reste à vérifier si cette absence d’effets dupolymorphisme
de la caséine ocsl sur laquantité
de lait se retrouvelorsque
l’on compare lesgénotypes
extrêmes(a
sl
-Cn
A/A
et(Xsi-Cn!!),
cequi fait,
entreautres,
l’objet
duprotocole
expérimental
en cours à la stationcaprine
de Moissac.Beaucoup
plus surprenante
est la relation observée entre lepolymorphisme
de la caséine asl et le tauxbutyreux.
Il est peuvraisemblable,
eneffet,
que celocus
joue
un rôle direct dans lasynthèse
des matières grasses. Enrevanche,
on nepeut
oc,,-Cn.
Compte
tenu des résultats de laprésente
étude,
la liaison entre ce locus et(
Xs
i-Cn
serait alors trèsétroite,
et son allèle «faible»serait,
parcoïncidence,
associé àl’allèle
«faible»,
CXsl
-Cn
F
.
Cettehypothèse
sembleégalement
peu vraisemblable. Onpeut
plutôt
être tenté de rechercher uneexplication
dans les mécanismes cellulairesde sécrétion des caséines et des matières grasses du
lait,
avec l’idéequ’une plus
fortesécrétion des caséines
pourrait entraîner,
par un mécanisme restant àélucider,
uneplus
forte sécrétion des matières grasses. Des travaux sont en cours, en liaison avecnotre
équipe,
pour tenter de vérifier le bien fondé de cettehypothèse.
REMERCIEMENTS
Nous remercions D Boichard
(Station
degénétique quantitative
etappliquée
àJouy-en-Josas)
qui
nous a fourni les donnéesprécorrigées
pour les effets de milieu. Nous sommeségalement
redevables à ceux qui ontpermis
et assuré la collecte des échantillons delait,
en
particulier
JPSigwald,
AMaingot
et G deMontigny
(Institut
del’élevage),
ainsiqu’à
tous les éleveurs sanslesquels
cette étude n’aurait pas étépossible.
RÉFÉRENCES
Boichard
D,
ManfrediE,
Bonditi B(1992)
Une nouvelle méthode d’évaluationgénétique
descaprins
laitiers. In :Colloque
«Améliorationgénétique
del’espèce
caprine»,
Niort 28 avril1992,
Chambred’agriculture
desDeux-Sèvres, Vouillé,
1-9Boulanger A,
GrosclaudeF,
Mahé MF(1984)
Polymorphisme
des caséines asl et0 es
2 de la chèvre
(Capra hircus).
Genet SelEvol 16,
157-176Grosclaude
F,
MahéMF,
Brignon
G,
Di StasioL,
Jeunet R(1987)
A Mendelianpolymorphism underlying
quantitative
variations ofgoat a
sl
-casein.
Genet Sel Evol19,
399-412Mahé
MF,
Grosclaude F(1989)
CXsl
-Cn
D
,
another allele associated with a decreasedsynthesis
rate at thecaprine
a
sl
-casein
locus. Genet Sel Evol21,
127-129Mahé
MF,
Grosclaude F(1993)
Polymorphism
of/3-casein
in Creolegoat
ofGuadeloupe :
evidence for a null allele. Genet Sel Evol25,
403-408Manfredi
E,
BarbieriME,
BouillonJ,
PiacèreA,
MahéMF,
GrosclaudeF,
Ri-cordeau G(1993)
Effets des variants de lacaséine-oc,,
sur lesperformances
laitièresdes chèvres. Journées