Du gène au fromage : le polymorphisme de la caséine α s1 caprine, ses effets, son évolution

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Du gène au fromage : le polymorphisme de la caséine α

s1 caprine, ses effets, son évolution

F. Grosclaude, G. Ricordeau, P. Martin, F. Remeuf, L. Vassal, J. Bouillon

To cite this version:

F. _GROSCLAUDE, G. RICORDEAU* P. _MARTIN, F. REMEUF*

L. VASSAL* J. BOUILLON

INRA Laboratoire de

_Génétique

biochimique

et de

_{Cytogénétique,}

78352

_{Jouy-en-Josas}

Cedex.

*_{INRA Station d’Amélioration}

Génétique

des _Animaux, BP 27, 31326 Castanet-Tolosan Cedex. **

Institut National

Agronomique

Paris-Grignon,

Chaire et Laboratoire de

Technologie,

78850

_{Thiuerval-Grignon.}

***

INRA Station de Recherches laitières, 78352

_{Jouy-en-Josas}

Cedex. * ** " _,Station

Caprine

de _Moissac, 48110 Sainte-Croix-Vallée

_Française.

C’est dans

_l’espèce

bovine

_qu’ont

été effectués les travaux

de référence sur la structure

_primaire

et le déterminisme

génétique

des caséines. On sait

_qu’il

existe dans cette

_espèce,

4 caséines

_{différentes, appelées}

_asl,

_{as2, !}

et _K, dont la

séquence

des acides aminés a été élucidée à l’INRA par J-C.

Mercier,

B. Ribadeau-Dumas et leurs

_{collaborateurs,}

et dont les locus de structure sont très étroitement liés (Grosclaude 1979). Il a été récemment établi _que ce _groupe de locus

s’étendait sur une distance d’environ 300

kilobases,

dans

Du

_gène

au

fromage :

le

_{polymorphisme}

de la caséine

_α

_s1

caprine,

ses

effets,

son

évolution

l’ordre relatif

_a

_sl

_{-Cn, (3 -Cn, a}

_s2

_-Cn,

K -Cn (Ferretti et al

1990),

conforme à celui

_prédit

_par Grosclaude

(1979),

et

_qu’il

était localisé sur le chromosome 4

_(Hayes

et al 1993). Le

poly-morphisme

des caséines bovines a fait

l’objet

de nombreux

travaux,

synthétisés

dans cette même revue

(Grosclaude

1988). Ces travaux ont

_montré,

entre _{autres, que} le

polymor-phisme

de la caséine K - 2 allèles communs, A et B - avait un

effet

_significatif

sur les

_{aptitudes fromagères}

des

_laits,

l’allèle

x-Cn

B

,

plus favorable,

conférant un

_temps

de

coagulation

du

Résumé

______________________________________________

Le locus de la caséine asl _caprine se _distingue par un fort _{polymorphisme et surtout par} le fait _{qu’il existe,} entre allèles ou _groupes d’allèles,

de nettes différences de niveau de _{synthèse protéique.} Les _premiers travaux ont établi que ce _{polymorphisme} était déterminé par un

minimum de 7 _allèles,

_{correspondant}

à 4 niveaux de

_synthèse

différents : les _{allèles A,} B et C

_{s’accompagnent}

d’un taux _{"fort" de caséine asl} (environ 3,6

g/1), l’allèle

E d’un taux

_"moyen"

_(1,6

_g/1),

les allèles D et F d’un taux "faible" _{(0,6 g/1),} l’allèle 0 étant un allèle nul _(pas de caséine a

sl

chez l’homozygote). En _1985, les allèles E et F _{prédominaient largement} dans les races laitières _{françaises Alpine} et _Saanen, ce _qui

expliquait, en _partie, la faiblesse du taux _protéique des laits dans ces races, limitant leur rendement fromager, et _posait la _question de l’intérêt et des modalités d’une sélection en faveur des allèles "forts".

Chacun des variants "faibles" se caractérise par la délétion d’une séquence d’acides aminés (résidus 59 à 95 dans _F, 59 à 69 dans _D, 14 à 26 dans G) qui résulte, tout au moins _pour F et _G, d’une anomalie _{d’épissage} des ARN messagers. Dans le cas de l’allèle _F, cette anomalie _paraît due à la délétion d’un _nucléotide, dans le cas de l’allèle G à une substitution

_{nucléotidique.}

La diminution du niveau de _synthèse constatée

avec l’allèle E semble

_imputable

à une insertion de 458 nucléotides dans le dernier exon du

_gène.

La subdivision

_B

_l

de l’allèle "fort" B est le type

originel

de

_l’espèce.

Les allèles à taux réduit sont donc des mutants défectifs.

L’étude des _performances en fermes de la descendance de 5 boucs _{hétérozygotes} au locus

a

sl

-Cn

a mis en évidence des différences de taux

protéique conformes aux estimations ci-dessus (environ 2,5

g/kg

entre les allèles A et _F, 2

_g/kg

entre A et E). Ce

_{polymorphisme}

n’a pas

d’effet sur la _quantité de lait _{produite ;} mais on observe, _{par contre,} des différences significatives inattendues, _pour le taux

butyreux,

entre

l’allèle A, et les allèles E et F. Globalement, l’allèle A a, par rapport à l’allèle F, un effet significatif sur la _quantité totale de matière protéique par lactation, mais non sur la _quantité de matière grasse.

L’analyse

des _propriétés

_{physico-chimiques}

des laits de chèvres

_homozygotes

_pour les 3 allèles _{principaux (A, E,} F) confirme les effets du

génotype

sur le taux de caséine et sur le taux _butyreux, et révèle en outre des effets

_{significatifs}

sur le diamètre des micelles et leur degré de

minéralisation _calcique, inférieurs dans les laits A/A. Ces observations _expliquent les différences constatées dans _l’aptitude des laits à la coagulation par la présure, supérieure pour les laits A/A. Les écarts les plus importants concernent la fermeté maximale du gel (A/A>E/E>F/F) et sa vitesse de raffermissement (A/A>E/E et _F/F), les laits de _type A/A _ayant, en _moyenne, un _temps de _prise intermédiaire entre celui des laits E/E _{(plus long)} et F/F _(plus court). Des essais de fabrication traditionnelle de _fromages du _type Pélardon des Cévennes

ont mis en évidence de nettes différences de rendement _fromager

_{corrigé :}

+ _7,4 % entre les laits A/A et E/E, + _14,8 % entre les laits A/A et _F/F,

les variations saisonnières de rendement suivant celles de la matière _fromagère utile (TP + TB). Des différences de fermeté des _fromages

(A/A>E/E>F/F) constatées par des mesures _{instrumentales,} ont été confirmées par un _jury de _{dégustation.} Selon ce même _jury, le _goût de chèvre tend à être moins prononcé dans des fromages fabriqués à _partir de laits A/A.

Dans les races laitières _{européennes,} on _observe, selon les _cas, une

_{prépondérance}

des allèles "forts" A et _B, de l’allèle moyen E ou de

l’allèle faible F. Ce dernier

_prédomine

dans les races

Alpine

et Saanen

_françaises

et italiennes ainsi que dans la population Corse. Dans les races

_Alpine

et _{Saanen, les} allèles "forts" sont _quasi absents chez les chèvres à index ou taux _{protéique faible,} mais sont

_majoritaires

en race

Alpine (0,72) ou _fréquents en race Saanen _(0,42) chez les _sujets à index ou taux _protéique fort. En race _Alpine, la _fréquence de l’allèle A a nettement _augmenté au cours des années _{précédentes} chez les mâles de testage (environ 0,5 en 1992) et les boucs améliorateurs _(0,6). En

race _{Saanen, l’allèle} E reste _{prédominant,} mais la _fréquence de l’allèle A s’accroît _également.

Sept

allèles ont été mis en évidence au locus de la caséine as l

caprine.

Les taux de

_synthèse

correspondants

varient de 0 à

_3,6gl1.

lait et un

_temps

de raffermissement du caillé

plus

courts, ainsi

_qu’une

consistance du caillé

plus

ferme.

On retrouve chez la chèvre les mêmes caséines _que chez les

bovins,

sans doute aussi

codées _par un _groupe de 4 locus étroitement

liés

(Grosclaude

et al

_1987),

situé sur le chro-mosome

_4,

_homologue

du 4 bovin

_(Hayes

et al

1993). Dans les

_populations

étudiées

_jusqu’ici,

seules les caséines _asl et _as2 sont

_toujours

polymorphes.

Le

_{polymorphisme}

de la caséine a

s2 a été décrit _par

_Boulanger

et al (1984)

comme étant

_{biallélique,}

l’allèle A

prédomi-nant

_largement

sur l’allèle B

_(fréquence

d’envi-ron

0,85

dans les races

Alpine

et Saanen

fran-çaises).

Récemment,

une subdivision de l’allèle

A en deux &dquo;nouveaux&dquo; allèles A et C a été mise

en évidence _{par notre}

_équipe

(C. Bouniol et

_{al ,}

à

_paraître).

Le

_{polymorphisme}

de la caséine a

sl

présente,

quant

à

lui,

des

particularités

tout à fait inhabituelles

_{puisqu’on observe,}

entre allèles ou _groupe

_{d’allèles,}

de nettes dif-férences de taux de

_synthèse.

En

_{conséquence,}

ce

polymorphisme

a des effets très

_{significatifs}

sur la teneur en caséine des

laits,

donc sur

leur rendement

_fromager.

Il se trouve que la filière

fromagère caprine

est confrontée au

problème

de la faible teneur en

_protéines

des

laits,

notamment en

protéines

coagulables, qui

constitue un défaut

majeur

(Ricordeau et

_Mocquot

_1967,

Ricordeau et

Bouillon _1971). C’est ainsi _que

_pendant

la

pre-mière moitié de la

lactation,

le taux

_protéique

du lait collecté

_peut

tomber

_jusqu’à

25

_g/1,

entraînant la

_production

de caillés de texture

fragile,

avec des

_pertes

importantes

et des

ren-dements

_fromagers

excessivement faibles. Par

ailleurs,

la tenue de ces

_fromages

est souvent

défectueuse et

_peut

affecter défavorablement

les

_qualités

_gustatives

des

_produits,

donc leur notoriété (Guionnet 1990). On

_comprend

donc

que des recherches très actives aient été menées, au cours des dernières années, _pour

comprendre

le déterminisme

_génétique

du

polymorphisme quantitatif

de la _{caséine asl}et

évaluer l’intérêt de sa

_prise

en

_compte

dans la

sélection afin d’améliorer la richesse

_protéique,

donc la

_{qualité fromagère}

des laits.

Le

_présent

article fait le

_point

sur l’état

actuel des recherches sur ce

_{sujet, qui}

ont

débu-té à un moment

_où,

ni la

_séquence

des acides

aminés de _{la caséine a}s

caprine,

ni a fortiori la

structure de son

_gène

n’étaient connues.

1

_{/ Description}

et

bases

moléculaires

du

_{polymorphisme}

l.i / Mise

en

évidence

et

caractéristiques

du

_{polymorphisme}

A la suite des travaux de Richardson et

Creamer (1975) en

_Australie,

il semblait admis

que le lait de chèvre ne contenait _pas de caséine

a sl

. Cette conclusion a été remise en cause _par

notre

_{équipe (Boulanger}

et al 1984)

qui

a, par contre, attité l’attention sur un autre

phénomè-ne, en montrant

qu’il

existait,

chez la

chèvre,

&dquo;des variations nettes et

_répétables

de la teneur

des laits en caséine

a

sl

&dquo;,

_apparemment

liées au

polymorphisme électrophorétique

de cette

protéine

et

_présentant

une distribution non

gaussienne (figure

1).

L’analyse

de ce

polymor-phisme complexe

a

permis

de conclure

qu’il

était contrôlé par une série d’au moins 7 allèles

du locus

_a

_sl

_-Cn

dont les

_produits,

ou &dquo;variants&dquo; se

distinguaient

selon les deux critères de la

mobilité

_{électrophorétique}

et du taux de

synthè-se. La détection de ce

polymorphisme exige

la

mise en oeuvre

parallèle

de 3

techniques

diffé-rentes

_(Grosclaude

et al

_1987,

Mahé et

Grosclaude 1989).

Le tableau 1 donne les ordres de

_grandeur

des taux de

_synthèse

_{de la caséine a}si associés à chacun des 7 allèles. On

_distingue

4 niveaux de

_{synthèse :}

fort _{(allèles&dquo;’}

_A,

_B,

_C),

_moyen

_(E),

faible

_(D,

F) et nul (0). On

_peut

_calculer,

par

exemple,

que la différence des taux de caséines

a s

entre un

_homozygote

&dquo;fort&dquo; et un

homozygo-te &dquo;faible&dquo; est d’environ 6

_g/l.

Comme il

existe,

selon les mêmes auteurs, une forte corrélation

entre le taux _{de caséine a}sl et le taux de

caséi-ne total _(r =

0,68

avec b =

0,64),

les effets

quan-titatifs du

_{polymorphisme}

de la caséine _asl se

répercutent

fortement sur les taux de caséine totale du lait : environ 4

_g/l

entre les 2

homozy-gotes ci-dessus,

soit une différence -

considé-rable _pour un taux de caséine - d’environ 20 % !

Le tableau 1

présente

également

les

fré-quences

alléliques

observées dans des

échan-tillons de femelles des races

Alpine

et

_Saanen,

dont le lait a été

prélevé

en 1985. On constate

que les allèles E

(&dquo;moyen&dquo;)

et F

(&dquo;faible&dquo;)

étaient

_largement

_{prédominants}

dans les deux

races. L’ensemble de ces résultats

_permettait

du taux

_protéique

des laits de chèvres dans les

races

_françaises,

mais aussi de

_suggérer

_qu’une

sélection en faveur de ces allèles forts

permet-trait de

_{l’augmenter}

de manière très

significati-ve. Les recherches suscitées _{par cette}

_analyse

seront

_présentées

dans le

_chapitre

suivant.

1.

2

/ Caractérisation

_biochimique

des

variants

La

_séquence

des acides aminés de la caséine

a

sl

-caprine,

ainsi _que les différences existant

entre les variants

A, B, C, D,

E et F ont été

élucidées par

Brignon

et al

_(1989,

_1990). Ces différences sont résumées dans le tableau

_2,

qui appelle

deux remarques

principales.

On

voit,

en

_premier

_lieu,

_que les deux

substitu-tions

_qui

caractérisent le variant E font aussi

partie

de celles

_qui

caractérisent le variant C. On

_peut

donc conclure _que les mutations

cor-respondant

à ces substitutions ne _{sont pas}

res-ponsables

de la réduction du taux de

_synthèse

observé avec l’allèle E. En second

lieu,

les

variants

_faibles,

F et

_D,

se caractérisent tous

deux _par une

délétion,

les deux délétions

com-mençant au même résidu. Le variant G est une

subdivision du variant

_D,

récemment mise en

évidence. Les variants D et G ont une mobilité

électrophorétique

et un taux de

_synthèse

voi-sins,

mais G se caractérise _par une délétion

différente,

dont on

_peut

noter

qu’elle

est

iden-tique

à celle

_qui

caractérise le variant A bovin

(Leroux et

_al,

en

_{préparation).}

L’allèle

_originel

de

_l’espèce

est un

allèle

_fort,

les allèles à taux de

synthèse

réduit

Brignon

et al (1990) ont

_comparé

les

séquences

des acides aminés des variants

caprins

à celles des _{caséines a}sl bovine et ovine. Le

_degré

de similitude le

_plus

élevé a

été obtenu avec un variant

hypothétique,

appelé

&dquo;x&dquo;,

intermédiaire entre A et B (Leu en

position

16,

Glu en

_position

_77,

donc

_migrant

comme

B),

supposé

être le

_type

originel

de

l’espèce caprine (figure

2). Cette

_hypothèse

entraîne que le niveau de

_{synthèse originel}

est le niveau fort. Les mêmes auteurs ont

également supposé

l’existence d’un

intermé-diaire,

&dquo;y&dquo;,

entre les variants B d’une

_part,

et

C et E d’autre

_part,

_{migrant également}

comme B. On verra

plus

loin _que ces variants

hypothétiques,

désormais

_appelés

B

1

et

_B

₃

(avec B =

B

2

)

ont effectivement été trouvés

par la suite.

1.

3

/ Bases

_génétiques

du

polymorphisme

La structure du

_gène

de la _{caséine a}sl

caprine

a été élucidée _par Leroux et al (1992).

Il

_s’agit

d’un

_gène

morcelé en 19 _exons, dont

16 codant pour la

protéine

proprement dite,

et

s’étendant sur environ 17 kilobases

(figure

3).

Ces mêmes auteurs ont conclu que la délétion

du variant F était effectivement due à une

anomalie

_{d’épissage}

de _{l’ARN messager,} induite par la délétion d’un seul nucléotide

dans la

_séquence

du 9è exon.

_{Curieusement,}

cette délétion provoque des anomalies

d’épis-sage

multiples

et

complexes, qui

se traduisent

par une

grande hétérogénéité

de structure

des ARN messagers. Les mécanismes par

les-quels

cette délétion

_ponctuelle

est

_susceptible

d’entraîner la réduction du taux de

_synthèse

constatée _pour l’allèle F restent à élucider. La

délétion du variant G a

également

été

inter-prétée

comme résultant d’une anomalie

d’épissage,

vraisemblablement

_due,

cette

_fois,

à une substitution

nucléotidique

(Leroux et

al,

en

préparation).

L’altération

génique

spéci-fique

du variant D reste à élucider. L’allèle E

se caractérise _par l’insertion d’une

séquence

de 458 nucléotides dans le dernier exon du

gène, appartenant

à sa

_partie

non codante

(Jansà et al

1994),

ce

_{qui explique qu’aucune}

altération

_spécifique

n’ait pu être décelée

dans la

_protéine

(cf 1.2). Les

_{caractéristiques}

des autres

allèles,

en

_particulier

de _type

nul,

sont en cours d’étude dans notre

_équipe,

mais

on

_peut

affirmer dès à

_présent

que, dans cette

série

_allélique,

les diverses mutations

entraî-nant une modification du taux de

_synthèse

sont de nature

différente,

et localisées dans le

gène

en des endroits différents.

La connaissance des altérations

caractéri-sant chacun des allèles de la série

_permet

de concevoir une

_procédure

d’identification

spéci-fique

de ces

allèles,

utilisant la

technique

d’amplification

par la réaction de

polymérisa-tion en chaîne (PCR). Cette

procédure

devrait se substituer à terme à

_l’approche

basée sur

l’analyse

des

_fragments

de

restriction,

propo-sée initialement _{par Leroux} et al

_(1990),

mais

qui

ne

_permet

_{pas de}

_distinguer

tous les

allèles. Elle a

également

_permis

de vérifier

l’existence des

allèles,

au

_départ

hypothé-tiques,

&dquo;x&dquo; et

_{&dquo;y&dquo;,}

désormais

_{appelés B}

₁

et

_B

₃

_.

On doit

_préciser

enfin _que les travaux

entre-pris

au niveau de l’ADN ont aussi

permis

de

mettre en évidence des subdivisions des allèles

A et 0. Celle de l’allèle A est due à une

muta-tion

_intronique,

_qui

est silencieuse. Les

parti-cularités des deux subdivisions de l’allèle nul

2

/ Effets

du

_{polymorphisme}

de la caséine

_a

_sl

sur

les

performances

et

les

_

propriétés

laitières

Avant de recommander aux

_opérateurs

de

l’amélioration

_{génétique caprine d’engager}

une

sélection en faveur des allèles &dquo;forts&dquo; de la

caséine _{asl pour augmenter} le taux

_protéique

des

laits,

il était

_{indispensable}

d’évaluer l’ensemble des effets de ces allèles sur la

pro-duction

laitière,

les

_{aptitudes fromagères}

et les

autres caractères

_{d’importance économique,}

ne

serait-ce que pour vérifier

qu’une

telle

sélec-tion n’entraînerait pas, par ailleurs, des effets

défavorables sur d’autres caractères.

A cet effet une étude a débuté en

_1987,

à la

Station

_{expérimentale}

_caprine

de _Moissac, à Sainte-Croix-Vallée

_Française

_(Lozère),

com-parant

sur 3 lactations au moins les

perfor-mances

_{zootechniques}

de chèvres

_homozygotes

pour les 3 allèles les

plus

fréquents.

Les

chèvres de ces 3

lots,

de

génotype

A/A,

E/E et

F/F,

sont issues

_{d’accouplements planifiés}

à la Station ( A/F x

A/F,

A/E x A/E et E/F x E/F).

Ce

_{protocole, qui}

n’est _{pas achevé,} a _par

ailleurs fourni les échantillons de lait néces-saires aux études

physico-chimiques

et

froma-gères.

Pour l’étude des effets du

polymorphis-me sur les

performances laitières,

il a été

pré-cédé par une

_analyse

de données _provenant du

fichier national de contrôle laitier.

2.

1

/ Effets du

_{polymorphisme}

de la caséine

_agi sur

les

performances

laitières

Les effets sur les

_performances

laitières

(quantité

de

_lait,

de matière

protéique

et de matière _{grasse, taux}

_protéique

et taux

buty-reux) ont été

_analysés,

à l’aide des données du

fichier national de contrôle de

_{performances,}

dans la descendance de 5 boucs

_{hétérozygotes}

de race

Alpine,

dont les

_génotypes

étaient A/F

(deux

boucs),

C/F,

A/E et A/B (Mahé et al 1994). Le nombre de lactations

_prises

en

comp-te

_(premières

à troisièmes lactations) ainsi _que

les conclusions de cette

_analyse

sont résumées

dans le tableau 3.

On retrouve

d’abord,

en accord avec les

esti-mations de Grosclaude et al (1987> les effets

attendus sur le taux

_{protéique :}

_2,5

_g/kg’!

entre les allèles A et

_F,

2

_g/kg

entre A et

_E,

alors que les allèles &dquo;forts&dquo; A et B ont des effets

comparables.

Cette

_analyse

_sépare

donc bien

les allèles &dquo;forts&dquo; (A et

_B),

de l’allèle

_{&dquo;moyen&dquo;}

Œ) et de l’allèle &dquo;faible (F).

Mais,

premier

résultat

_original,

le

_{polymorphisme}

de la

caséi-ne _asl n’a _pas d’effet

significatif

sur la

quanti-té de lait

_produite,

peut-être

parce

qu’il s’agit

là d’un cas

particulier,

le

polymorphisme

du

gène

de structure d’une caséine. Un second

résultat, inattendu,

concerne l’effet du

poly-morphisme

de _{la caséine asl} sur le taux

buty-reux. Cet effet est difficile à

_expliquer

si ce

n’est par un

_phénomène

lié au mécanisme cel-lulaire d’excrétion des constituants du lait.

Toutefois,

la

_quantité

de _{matière grasse}

pro-duite n’est pas

significativement

affectée par le

polymorphisme

du locus

_a

_sl

_-Cn,

alors

_qu’on

observe un effet

significatif

des allèles forts

sur la

_quantité

de matière

_protéique.

Ces

résultats montrent

_qu’il

est

_possible,

_par une

sélection en faveur des allèles

forts,

d’enrichir

le lait en matière

_protéique

sans diminuer la

quantité

de lait

_produite.

A _{noter que} les résultats

_{préliminaires}

de

l’étude en cours à la Station

caprine

de

Moissac amènent aux mêmes conclusions

générales

(Manfredi et

_{al ,}

à

_paraître).

Il en va

de même de la

comparaison

des index de boucs

d’insémination artificielle dont on connaît le

génotype

au locus

u

s

j-Cn.

On _{constate par}

exemple

que, sur 167 boucs de race

_Alpine

&dquo;contemporains&dquo;

(nés de 1985 à 1989)

_ayant

des index calculés sur des

périodes

compa-rables,

les boucs _porteurs d’au moins un allèle

&dquo;fort&dquo; ont des index

_{&dquo;quantité}

de lait&dquo;

_égaux

ou

supérieurs

à ceux des boucs non _porteurs, et

des index

_{&dquo;quantité}

de

_protéines

vraies&dquo;

tou-jours supérieurs.

En ce

_qui

concerne les _taux,

l’index &dquo;TP vrai&dquo; est de + _{2,7 pour} les

géno-types

A/A,

+ _{0,76 pour} les

_génotypes

E/E et

seulement + _{0,19 pour} les

_génotypes

F/F

(Manfredi et

_Ricordeau,

non

publié).

(2) Les taux des constituants des laits sont donnés comme dans les publications originales, soit en glkg! soit en g//. On passe d’une valeur en g/kg à une valeur en

gll en appliquant un coellicient multiplicateur de f.O!.

Comparées

aux

chèvres

_possédant

l’allèle

_{F, faible,}

celles

_possédant

l’allèle

_A,

_fort,

ont des taux

protéiques

plus

élevés: +

_2,5

glkg.

Le taux

_butyreux

est aussi

_plus

élevé mais la

production

laitière

2.

2

/

_{Caractéristiques}

physico-chimiques

des laits

des

génotypes

A/A,

E/E

et

F/F

Cette

_analyse

(Remeuf 1993) a été

effectuée,

en 1989 et

_1990,

à

_partir

des laits d’animaux

homozygotes

du

_troupeau

de la Station

_caprine

de Moissac (22

A/A,

17 E/E et 17 F/F). Les

échantillons (51 par

génotype,

soit 153 au

total) ont été choisis de manière aléatoire

entre le 35‘’°&dquo;’ et le 267&dquo;’&dquo;

_jour

de lactation. Sur

chaque

lait ont été effectués la

_séparation

et le

dosage

des

_principales

fractions

_azotées,

la détermination de certaines

_{caractéristiques}

des micelles de

caséine,

ainsi que le

dosage

des

différentes formes de calcium et de

_phosphore

inorganique

(pour

les

_techniques,

voir Remeuf

et al 1989).

L’aptitude

à la

_coagulation

_par la

présure

a été

_appréciée

à l’aide du

Formagraph

en suivant le

_protocole

décrit _par

Me Mahon et Brown (1982).

Le tableau 4

_donne,

pour les

principales

caractéristiques mesurées,

les résultats de

cette

_{analyse. Globalement,}

ces données

mon-trent que le

_génotype

au locus

a

sl

-Cn

a un

effet

_{significatif, parfois}

très net, sur

plus

de la

a / Fractions azotées

Les différences observées entre

_génotypes

sont

_{significatives}

et

_{quasi-identiques}

_pour le

taux de matières _azotées, le taux de

_protéines

et le taux de caséines (environ 4

_g/1

entre A/A

et E/E et 2

_g/l

entre E/E et

F/F,

soit 6

_g/l

entre

A/A et F/F). Tous ces écarts se ramènent donc

uniquement

aux différences des taux de

caséi-ne liées au

polymorphisme

du locus de la caséi-ne _asl. De ce

phénomène

découlent les

obser-vations faites sur les _rapports caséine/matière

azotée totale

_{(A/A>E/E>F/F),}

et

caséine/pro-téines

(A/A>F/F,

E/E étant intermédiaire). A

noter que le

_pourcentage

de caséine non

centri-fugeable

dans la caséine totale est

significati-vement

_plus

faible dans les laits A/A. Toutes

ces

_{caractéristiques}

confèrent aux laits des

animaux de

_génotype

A/A une valeur

fromagè-re a

_{priori supérieure}

à celle des autres laits. On _remarque toutefois _que les écarts observés

ici entre les taux de caséine des

_homozygotes

A/A et F/F sont

_supérieurs

aux estimations de

Grosclaude et al (1987) (environ 4

_g/1)

et aux

valeurs

_rapportées

dans le tableau 5. Cette dif-férence

_peut

_{s’expliquer}

_par le fait _que les échantillons ont été

_prélevés

en dehors des

deux

_premiers

mois de

_lactation,

_période

où les écarts entre

_génotypes

sont moins accusés

qu’ensuite

(cf

_figure

4). Les valeurs obtenues

ne sont donc _pas

_{représentatives}

de l’ensemble

de la lactation. Elles servent toutefois de

réfé-rence _pour les autres mesures effectuées sur ces laits.

b / Fraction minérale

L’influence du

_type

_{de caséine asl} sur la

fraction minérale est limitée.

_Toutefois,

la concentration du calcium total est

_plus

élevée dans les laits

A/A,

effet non

signalé

antérieure-ment,

qui

représente

aussi un _avantage

tech-nologique

puisque

cette concentration est un

paramètre

déterminant de

_l’aptitude

à la

coa-gulation enzymatique

(Lenoir et Schneid

1987). On relève par ailleurs une faible diffé-rence dans la

_répartition

du calcium entre les

phases

soluble et

_colloïdale,

les laits F/F _ayant

un _rapport calcium soluble/calcium total

_plus

élevé que les autres laits.

c /

Caractéristiques

micellaires

Les dimensions des micelles de caséines

sont nettement influencées _par le

_{génotype :}

les diamètres micellaires des laits A/A sont en

moyenne inférieurs à ceux des laits E/E et

F/F,

ce

_qui

confirme les observations

préliminaires

de Remeuf (1988). Cette

_{caractéristique}

est

également susceptible

de favoriser _le

compor-tement

_fromager

des laits

_{A/A, puisque}

la fer-meté du

_gel

_présuré

_augmente

_quand

la taille

des micelles diminue (Niki et Arima _1984,

Remeuf et al 1991).

En accord avec des observations antérieures

(Remeuf 1988) les trois _types de laits se

distin-guent

également

par le

degré

de

minéralisa-tion

_calcique

des

_micelles,

en _moyenne

_plus

élevé chez les

_génotypes

E/E et F/F. Cette par-ticularité est à relier au fait _que le

_génotype

a un effet sur la teneur en caséine des

laits,

mais pas sur leur teneur en calcium colloïdal.

Cet effet est

_plutôt

favorable aux laits de _type

F/F,

car la concentration du

phosphate

de

cal-cium micellaire est un facteur essentiel du pro-cessus de

_coagulation.

d /

_Aptitude

à la

_coagulation

par la

présure

Des différences très

_{significatives}

sont

mises en évidence dans le

_comportement

des

laits vis-à-vis de la

_présure.

Les écarts les

_plus

importants

concernent la fermeté maximale du

gel

(A/A>E/E>F/F) et sa vitesse de

raffermisse-ment (A/A>E/E et F/F). Les laits de

_type

E/E

ont en _moyenne un

_temps

de

_{prise plus long}

que les laits

F/F,

les laits A/A étant

intermé-diaires.

_L’aptitude

à la

_coagulation

_par la

pré-sure sensiblement

plus

élevée des laits A/A _par

rapport aux laits E/E et F/F résulte

naturelle-ment des

_propriétés

_{physico-chimiques}

spéci-fiques

de ces laits : richesse en caséine et en

calcium,

faibles dimensions des micelles. Il est

intéressant de _{remarquer que, pour} ces

cri-tères,

les

_{caractéristiques}

des laits A/A se

rap-prochent

de celles du lait de

_vache,

dont on

sait que

l’aptitude

à la

coagulation

enzyma-tique

est

_supérieure

à celle du lait de chèvre

(Remeuf et al 1989). ).

2.

3

/ Influence

sur

la fabrication de

fromages

traditionnels

En 1989 et _1990, des

_fromages

de

_type

Pélardon des Cévennes ont été

_fabriqués

à la

Coopérative

de

_{Sainte-Croix-Vallée-Française}

(Lozère) à

_partir

du lait de lots de chèvres

homozygotes (A/A, E/E,

F/F) du

_troupeau

voi-sin de la Station

caprine

de Moissac. La

com-paraison

des trois _types de laits a été effectuée

9 fois en _1989, en trois

périodes

(avril,

mai et août) et 24 fois en

_1990,

d’avril à octobre

(Vassal et al 1994).

_Chaque

lot de

_fromages

était

_fabriqué

à

_partir

d’un

_poids

connu de 15

kg

de lait

_environ,

selon la

_technique

générale-ment utilisée _par les

_producteurs

laitiers de la

région (coagulation longue, moulage

en

fais-selles d’un caillé

_{complètement}

acidifié,

salage

au sel sec). Pour les résultats

_rapportés

ici

(année

1990),

les

_fromages

étaient affinés sur

place,

dans les mêmes conditions _que la

pro-duction habituelle

_jusqu’à

_{l’emballage}

(12 ± 3

_{jours), puis}

transférés à

_{Jouy-en-Josas}

pour

l’affinage jusqu’à

30

jours,

à 8°C et 85 %

d’humidité résiduelle.

Les mesures ont

_porté

sur la

_composition

des laits de

_fabrication,

le rendement

froma-ger, la

composition

des

_fromages

frais,

la

tex-ture et les caractères sensoriels des

_fromages

affinés. Le tableau 5 résume les

_principaux

résultats obtenus en

1990,

ceux de 1989 n’en

différant _pas de manière

_{significative.}

a /

_Composition

des laits de

_fabrication

Les différences de

_composition

des laits de fabrication sont conformes aux résultats

pré-sentés

_{précédemment.}

Le

_génotype

_explique

44 % de la variance du taux

_protéique,

47 % de

celle du taux de caséine et 19 % de celle du

Le

_génotype

au

locus de la caséine

asl a

_également

un

effet

sur les

caractéristiques

des micelles et sur

les

_paramètres

de

taux

_butyreux.

Bien

_entendu,

les valeurs du tableau 5 sont des valeurs _moyennes, car ces

taux subissent une variation saisonnière comme le montre la

figure

4

qui

résume les

observations faites sur ce

_{point pendant}

trois

années consécutives. On _{notera pour} les deux

premiers

taux que l’écart entre les deux

géno-types extrêmes

_apparaît

_plus

élevé en fin de

lactation

_qu’au

début. Les variations saison-nières du taux

_butyreux,

tout comme celles du

taux

_protéique,

sont en accord avec les

obser-vations de

_Grappin

et al (1981)

qui

trouvaient

également

des minima estivaux.

Le _rapport taux de caséine/TP intéresse

particulièrement

la

_fromagerie

traditionnelle,

puisque

les caséines sont les seules

_protéines

majoritairement

retenues dans le

_fromage.

Le

rapport

TB/ taux de caséine est

_également

important

pour les

fromagers

traditionnels

qui

ne standardisent _pas la teneur en

graisse

du

lait de

fabrication,

car ce _rapport conditionne

le

_gras/sec

du

_fromage.

On _{constate que} le

rap-port taux de caséine/TP est

_{significativement}

plus

élevé pour les laits A/A et

_{E/E ;}

il est

éga-lement

_plus

élevé au milieu de la lactation

pour les trois

génotypes.

Le rapport TB/taux

de caséine est par contre

_plus

faible chez les

laits

_{A/A ;}

il _{est par} ailleurs

_plus

faible en été

qu’en

début ou en fin de lactation.

b /

_Composition

des

_fromages

et rendement

_fromager

La _{teneur moyenne} annuelle en matière

sèche des

_fromages

(ES %) est

_comparable

pour les trois

génotypes.

Par contre le

rapport

gras/sec

moyen des

fromages

A/A est inférieur

à celui des

_fromages

E/E et

F/F,

ce

_qui

est

cohérent avec les observations faites sur le

rapport

TB/taux de caséine. Les

_fromages

A/A

sont aussi secs _que les autres alors

qu’ils

sont

moins gras, car ils ont tendance à être un _peu

plus égouttés.

Toutefois,

les différences d’humidité des

_{fromages dégraissés}

ne sont pas

significatives.

Comme le rapport TB/taux

de

_caséine,

le

_rapport

_gras/sec

des

_fromages

passe par un minimum en été.

En ce

qui

concerne le rendement

fromager,

ici le rendement

_corrigé

à 31 %

d’ES,

on

constate des différences nettes et

_{significatives}

entre

_{génotypes : 1,5}

_kg

_{pour 100}

_kg

de lait

entre les

_génotypes

A/A et E/E (+

7,4

%) et

1,3

kg

entre E/E et F/F (+

6,9 °l!),

soit

2,8

kg

entre A/A et F/F ( +

_{14,8 %),}

le

_génotype

expli-quant 45 % de la variance totale. L’évolution

saisonnière de ce rendement est

_identique

à

celle de la matière

_{fromagère utile,}

TP + TB

(figure

5). Ce résultat est en accord avec toutes

les données de la littérature (Ricordeau et

Mocquot

1967,

Portmann et al 1968) sur les

fromages

de même _type,

_indiquant

_que le

ren-dement

_fromager

est très corrélé à la richesse du lait en

protéines

et en matière grasse.

Comme les différences de taux

_protéique

entre

génotypes

reflètent essentiellement des

diffé-rences de richesse du lait en

_{caséine, la}

propor-tion de matière azotée

_incorporée

au

fromage

est nettement fonction du

_{génotype :}

dans les

essais de

1989,

au cours

desquels

un bilan de

la matière azotée a été

_effectué,

_cette

propor-tion était

_{respectivement}

de

_{81,3 %,}

_78,2 % et 75,1 % _pour les

_{génotypes A/A,}

E/E et F/F.

En

_1990,

le rendement à

_{l’emballage}

a

éga-lement été déterminé. La freinte au cours de

l’affinage

est

_pratiquement

_identique

pour les

très

_{significative}

entre le rendement à

l’embal-lage

des

_fromages

A/A

_(13,2)

et celui des

fro-mages E/E

(12,2)

ou F/F

_(11,6).

c /

_{Caractéristiques}

des

_fromages

affinés

Les

_fromages

ont été soumis d’une

_part

à

des mesures de

_pH,

de fermeté (travail

néces-saire pour enfoncer une lame) et à la

détermi-nation de l’extrait sec _et, d’autre

_part,

à des

analyses

sensorielles

_comportant

la notation

de l’intensité de différents caractères de

textu-re et de saveur. Seuls les résultats des

nota-tions des caractères &dquo;fermeté&dquo; et

_&dquo;goût

de

chèvre&dquo;,

qui permettaient

de différencier les

fromages

en fonction du

génotype

sont

rappor-tés ici (tableau 5).

La fermeté des

_fromages

A/A est en moyen-ne

_plus

élevée _que celle des

_{fromages E/E,}

elle-même

_plus

forte que celle des

fromages

F/F. Ces variables se caractérisent toutefois

par un

_écart-type

très

_élevé,

dû en

grande

par-tie à une forte variation saisonnière. Or elles

sont fortement corrélées à l’extrait sec _et,

dans une moindre _mesure, au

gras/sec

et au

pH

des

_fromages.

Alors _que l’extrait sec à

30 jours

est en _moyenne

comparable

_pour les

génotypes, l’écart-type

de cette variable est nettement

_plus

élevé _que celui de l’extrait sec

du

_fromage

frais,

ce

_qui

traduit des

irrégulari-tés dans le

_séchage

des

_fromages

en cave.

Pour

_pallier

cette

_difficulté,

la

_{signification}

de l’effet du

_génotype

sur la fermeté du

fromage

a été testée

_jour

_par

_jour.

Cette

analyse

confir-me _que la fermeté des

fromages

A/A se

dis-tingue

de

_façon

hautement

_{significative}

de celle des

_fromages

E/E et

_{F/F, qui}

ne se

diffé-rencient pas entre eux.

Ces différences de fermeté sont _{bien perçues} par le

jury

de

dégustation qui

trouve les

fro-mages A/A

plus

fermes que les

fromages

E/E et

F/F. La

_répartition

saisonnière de la

_réponse

du

_jury

est tout à fait

_comparable

à celle des

mesures

instrumentales,

tous les

fromages

étant

_plus

mous au

printemps,

et

plus

durs en

été

_qu’en

automne

_(figure

6). De

_même,

le

_jury

attribue en _moyenne, aux

_fromages

_A/A,

une

note d’intensité de

_goût

de chèvre inférieure à

Le rendement

fromager

des laits de

type

A/A est

_supérieur

à celui des laits EIE

(+7%)

et FIF

_{(+15!’c) ;}

son évolution

saisonnière est

Les allèles E etF

prédominent

dans les races

_Alpine

et

Saanen,

tant en

France

_qu’en

Italie.

celle donnée aux

_fromages

E/E et F/F. Cette

note de

_&dquo;goût

de chèvre&dquo; diminue

_plus

nette-ment au cours de la lactation _pour les

fro-mages A/A que pour les

fromages

E/E et F/F.

3

/ Inventaire

et

évolution des

fréquences

_alléliques

3.

1

_{/ Fréquences alléliques}

dans les

races

européennes

Le tableau 6

_récapitule

les

_fréquences

allé-liques

estimées dans 13 races laitières

fran-çaises,

italiennes et

_espagnoles.

On notera la

grande

diversité des

_{situations, marquée}

tou-tefois, globalement,

par une

_{prédominance}

de

l’allèle E. Les

_fréquences

observées dans les

races

_Alpine

et Saanen italiennes sont

_proches

de celles estimées en 1985 _pour leurs

homo-logues

françaises,

mais les allèles forts y sont

encore

plus

rares. La

fréquence

de l’allèle F

atteint son maximum dans ces deux races et

dans la

_population

Corse. On remarquera aussi le niveau de

_fréquence

atteint par l’allèle

nul (ici ensemble des allèles

_0,

D et G) dans la

race des Canaries. A

l’opposé,

les allèles forts

sont

_majoritaires

dans les races italiennes

Garganica

et

_Maltese,

mais

_également

dans la

race des Canaries. Cela

_paraît

être aussi le cas

d’Albanie et dans la race Damascus de

_Chypre

(Mahé et

_Grosclaude,

résultats non

publiés).

La situation observée dans les races

_Alpine

et

Saanen,

caractérisée _par une forte

_fréquence

des allèles E et F est donc loin de se retrouver

dans les autres races. On notera enfin

_qu’en

France,

c’est la race Poitevine

_qui

recèle la

plus

forte

_fréquence

d’allèles

_forts,

le

_type

B étant ici

_{prédominant.}

3.

2

/

Evolution des

_fréquences

_alléliques

dans les

races

Alpine

et

Saanen

Les

_{prélèvements}

de laits en

_fermes,

effec-tués

_depuis

_1985,

ont

_permis

de calculer les

fréquences

alléliques

dans 5 sous-ensembles de la

_population

femelle : a) un échantillon

de

_femelles

en

_{production, représentatif}

de la

population

des femelles

_présentes

en

_{1989 ;}

b) les chèvres

_{&dquo;hyperlaitières&dquo;,}

femelles dont l’index &dquo;lait&dquo; est

_supérieur

à 186 en race

Alpine

et 265 en race

Saanen ;

c) les chèvres

à taux

_protéique

(TP) éleué : il

_s’agit

des chèvres

_ayant

soit un index &dquo;TP&dquo;

_supérieur

à

3,6

en race

_Alpine

et

_2,3

en race

_Saanen,

soit

un TP

_supérieur

à 34

_g/kg

(34 à 45 en race

Alpine,

34 à 37 en race

Saanen) ;

d) les

chèvres à taux

_{protéique faible,}

_ayant

soit un

index &dquo;TP&dquo; inférieur à

_-2,2

dans les 2 _races, soit un TP

_compris

entre 19 et 22

_{g/kg ;}

_e) les mères à

_boucs,

femelles

_susceptibles

de

pro-duire les

_jeunes

mâles destinés aux

_épreuves

du

_prétestage

_pour les

_aptitudes

à la repro-duction en vue d’une éventuelle

qualification

pour le

testage proprement

dit. Elles

repré-sentent la tranche

_supérieure

(5 %) des

femelles

_ayant

le meilleur index &dquo;matières

protéiques&dquo; parmi

celles

_ayant

un index TP

positif

dans les

_élevages

&dquo;connectés&dquo;

(éle-vages

ayant

à la fois

_plus

de 80 % de chèvres de

_père

connu et

_plus

de 20 % de chèvres

nées d’IA sur au moins 3 années).

Chez les

_mâles,

le programme a

permis

d’établir le

_génotype

des &dquo;boucs d’IA&dquo;. Les

boucs nés avant 1984 sont _peu nombreux (7 à 17 _par année de naissance en race

_Alpine),

ce

qui correspond

à la

_période

où le _testage s’effectuait en station et où le nombre d’insé-minations artificielles était limité (moins de 8 000 _par an). Le

_testage

en fermes a démarré en 1984 et s’est

_accompagné

d’un

développe-ment

_rapide

de l’IA (12 000 en

_1984,

24 000 en

1986,

51 000 en

_1989,

55 000 en 1992). On

dis-tinguera

donc d’une

_part

les boucs

_adultes,

nés

de 1975 à

_1986-1987,

_qui

sont

_{majoritairement}

des mâles

_{améliorateurs,}

et d’autre

_part

les

séries de _testage

_complètes

_{formées par les} boucs nés de 1987 à 1992 (race

Alpine)

et de

1988 à 1992 (race Saanen).

a / Femelles en

_production

Les

_{fréquences alléliques}

observées en 1989

chez les femelles en

_production

(tableau 7) ne

sont pas très différentes de celles estimées en

1985 (tableau 1). En race

_alpine,

la

_fréquence

globale

des allèles &dquo;forts&dquo; semble toutefois avoir

_légèrement

_{augmenté (0,25}

contre

_0,20).

Une évolution dans ce sens s’observe au sein

même du

_présent

échantillon

_puisque

48 % des

femelles

_Alpine

nées en 1986 et 1987 sont

por-teuses d’au moins un allèle

&dquo;fort&dquo;,

contre

seule-ment 29 % pour celles nées de 1979 à 1983.

b / Chèvres

_{&dquo;hyperlaitières&dquo;}

et à taux extrêmes

Si les

_{fréquences alléliques}

observées chez les chèvres

_{hyperlaitières rappellent}

celles de la

_population

des femelles en

production,

le

contraste est par contre saisissant avec, et entre les deux groupes de femelles ayant des

taux

_protéiques

extrêmes _{(tableau 8).} Chez les

sujets

à taux

_bas,

les allèles &dquo;forts&dquo; sont

quasi-absents dans les 2 _races, alors _que chez les

sujets

à taux

élevé,

ils

_prédominent

nettement

en race

_Alpine

_(0,72)

tandis

_qu’en

race

Saanen,

leur

_fréquence

_(0,42)

_égale

celle de l’allèle E. A

l’inverse,

on note chez les femelles à taux bas

une très forte incidence de l’allèle

_nul,

notam-ment dans la race

_Alpine.

c / Mères à boucs

Le tri des mères à boucs

_parmi

l’ensemble

des mères se traduit _par une nette

augmenta-tion de

_fréquence

des allèles

_{&dquo;forts&dquo;,}

A et

_{B, qui}

deviennent presque

majoritaires

en race

Alpine

(tableau 7). Par contre l’allèle

_C,

rare

dans la

_population,

n’est

_{plus représenté}

chez

les mères à boucs. Dans ce _groupe on constate

également

une évolution de la

fréquence

des

Les allèles

_forts

sont rares chez les

chèvres à TP

_faible

et très

_fréquents,

voire

_{majoritaires,}

chez les chèvres à TP élevés.

Alpine,

70 % des femelles nées de 1983 à 1986

sont

_porteuses

d’au moins un allèle

&dquo;fort&dquo;,

contre 82 % _pour celles nées de 1987 à 1989. Dans la race

Saanen,

ces

proportions

_passent,

pour les mêmes

prériodes,

de 28 à 44 %. d / Boucs d’IA

Chez les boucs

_adultes,

les

_fréquences

allé-liques

évoluent peu et sont, dans les deux

races,

proches

de celles des mères à boucs. Les

différences entre races

_apparaissent

nettement

dans les

_proportions

de

_porteurs

d’allèles

&dquo;forts&dquo; (68 % en race

_Alpine,

27 % en race

Saanen). Les boucs améliorateurs

_disponibles

pour l’IA de 1986 à 1993 sont des animaux nés

de 1979 à

_1989,

dont certains

_peuvent

_figurer

plusieurs

années de suite au

_catalogue.

Une

partie

de ces boucs est issue du

_testage

_par

IA,

les autres sont des boucs &dquo;de location&dquo;

prove-nant des

_élevages.

La

_proportion

des

_sujets

améliorateurs issus du

_testage

par IA varie

largement

de 1986 à 1993 : en race

Alpine,

elle

passe de 88 % en 1986 à 21 % en

1990,

_pour

remonter à 66 % en

1993 ;

en race

Saanen,

elle

Cette

_{importance numérique}

des boucs de loca-tion traduit bien le fait que la

capacité

de

tes-tage

par IA a été

jusqu’ici

insuffisante.

Sur les 8 années

_{considérées,}

l’évolution des

fréquences alléliques

chez ces boucs

améliora-teurs est différente dans les deux races

(figure

7). En race

Alpine,

les allèles

&dquo;forts&dquo;,

essentiellement l’allèle

_A,

sont

_majoritaires

et

leur

_fréquence

_augmente aux

_dépens

de celles

des autres allèles. La

_proportion

de

_sujets

por-teurs d’au moins un allèle &dquo;fort&dquo; _passe ainsi de

70 % en 1986 à 93 % en 1993. Dans la race

Saanen,

la

_fréquence

des allèles &dquo;forts&dquo; tend

aussi à _augmenter, mais reste à un niveau

plus

bas ;

l’allèle E maintenant sa

prédomi-nance, l’évolution se fait au détriment des

allèles &dquo;faibles&dquo;.

_Compte

tenu du bas niveau de

départ,

la

_proportion

de _porteurs d’allèles

&dquo;forts&dquo; _augmente toutefois très nettement

(11 % en

_1986,

50 % en 1993). Encore faut-il

signaler

que cette évolution est due en

partie

aux &dquo;boucs de location&dquo; (de 1990 à

_1993,

87 !/o de _porteurs d’allèles forts chez 32 boucs de

location contre seulement 36 % chez les 56 boucs

testés _par IA). L’évolution de la

_fréquence

de

l’allèle A devrait s’accentuer à

_partir

de 1996

avec l’arrivée des futurs améliorateurs nés en

1992 (cf.

_figure

8).

Chez Les

_jeunes

boucs de _testage testés _par IA

_(figure

_8),

l’évolution des

_fréquences

découle

de la situation observée chez les mères à boucs

et les mâles améliorateurs. Dans la race

Alpine,

on note un accroissement de la

fré-quence de l’allèle A

qui

devient

_{prépondérant,}

au détriment surtout de l’allèle

_E,

alors _que

l’allèle nul tend à

_{disparaître.}

Dans la race

Saanen,

la situation évolue dans le même

sens, mais à des niveaux

différents,

comme si

cette

_population

avait 5 à 6 années de retard

par

rapport

à

_l’Alpine.

_Ainsi,

on observe une

augmentation

de la

_fréquence

de l’allèle

A,

une

diminution de la

_fréquence

de l’allèle E

_qui

reste toutefois

dominant,

alors que la

fréquen-ce de l’allèle F semble fluctuer autour d’une

valeur moyenne de 0,25, et que les allèles D et

nul sont

_pratiquement

absents.

_Globalement,

le _pourcentage de _porteurs d’au moins un

allè-le &dquo;fort&dquo; _augmente dans les 2 races : de 64 à

80 % en race

_Alpine

et de 14 à 58 °k! en race

Saanen. A _{noter que} la

_{disparition progressive}

des allèles B et C n’est pas à

exclure,

d’autant que le schéma de sélection est un circuit fermé.

En résumé

_{l’analyse comparée}

du

polymor-phisme

de la _{caséine a.sl} entre races et

catégo-ries de

_{reproducteurs}

_permet de tracer des

perspectives

pour l’amélioration

génétique

du taux

_protéique

chez les

_caprins.

En

_effet,

nos

résultats montrent bien que les allèles du

locus de la _{caséine asl sont,} dans une

_large

mesure, des indicateurs du taux

protéique.

Lorsque,

comme dans la race

_Alpine,

les allèles

&dquo;forts&dquo; et les allèles &dquo;faibles&dquo; sont à _peu

_près

également

représentés

dans la

_population,

toute sélection sur l’une des deux variables

(TP ou allèles de caséine

_a

_sl

₎

se traduit _par une

_réponse

efficace sur l’autre.

Dans la race

_Alpine,

la sélection directe

des boucs améliorateurs sur la base de 2 index (Matière

_protéique

> 3 et TP >

_0,

_jusqu’en

1993,

première

année d’utilisation des index basés sur le modèle animal) et des

_jeunes

boucs à tester sur les index de leurs

_parents,

se traduit _par une nette

_augmentation

de la

fréquence

des allèles &dquo;forts&dquo;. On

_peut

donc

espérer

une amélioration sensible des taux

protéiques

des laits de chèvres nées d’IA dans

les années à venir.

_Toutefois,

le maintien de boucs

_F/F,

E/F ou _porteurs d’allèles &dquo;nuls&dquo;

parmi

les boucs améliorateurs et de

_testage,

va

entraîner la

_production

de descendances très

hétérogènes

en

TP,

de _{sorte que} ces allèles

défectueux F et 0 vont

_persister

encore

long-temps

dans les

_élevages

de sélection.

Chez les boucs

améliorateurs,

la

_fréquence

de l’allèle A

a

_augmenté

dans

les 2 races mais

l’allèle E reste

prédominant