Fréquences alléliques de la caséine αs1 chez les boucs d'insémination de race Alpine et Saanen de 1975 à 1994

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Fréquences alléliques de la caséine αs1 chez les boucs

d’insémination de race Alpine et Saanen de 1975 à 1994

G. Ricordeau, A. Piacere, E. Manfredi, Y. Amigues

To cite this version:

G.

_RICORDEAU,

A. PIACERE* E.

MANFREDI,

Y. AMIGUES*

INRA Station d’Amélioration

_Génétique

des

_animaux,

BP

27, 31326

Castanet-Tolo-san Cedex *

Caprigène France, Agropole, route de Chauuigny,

86550 Mignaloux Beauvoir **

Labogena, INRA, 78352 Jouy-en-Josas Cedex

Fréquences

alléliques

de la caséine α

s1

chez les boucs

d’insémination de

race

Alpine

et

Saanen

de

1975

à

1994

Chez

les

_caprins,

les différents

allèles

au

locus de la caséine

_oc

_si

s’accompagnent

de niveaux de

_synthèse

de

caséine

_a

_si

très

_différents,

et

ces

niveaux

sont

fortement corrélés

avec

la

teneur

en

caséine

totale

et

le

taux

_protéique.

Les

allèles

_A,

B

et

C

sont

_qualifiés

de

forts

(taux

de

caséine

₍

_x

_{si d’environ}

_3,6

_g/l).

L’allèle

E

a un

taux moyen

ou

intermédiaire

_(1,6

_g/l).

Les allèles D

et

F

sont

des allèles faibles

(0,6

g/l)

et

l’allèle 0

est

un

allèle

nul,

c’est-à-dire

_que

les chèvres

homozygotes

0 n’ont

_pas

de

caséine

_a

_sl

_.

Ces allèles

seront

_pris

en

compte

dans la sélection des boucs destinés

à

l’insémination artificielle

dès

1995.

Les résultats obtenus ces dernières années en race

Alpine,

au

Laboratoire,

en Station et

en

fermes,

ont démontré l’influence très

favo-rable des allèles « forts » en caséine _asl, sur

les

_{aptitudes fromagères}

des

_laits,

en

particu-lier le taux de

protéines,

le

_rapport

caséines/protéines,

les

_{caractéristiques}

micel-laires,

les

_paramètres

de

_coagulation,

le

ren-dement en

fromage,

mais aussi la

quantité

de

protéines

produite

par chèvre

(Jaubert

et al

1993,

Mahaut et Korolczuck

_1993,

Remeuf

1993,

Mahé et al

_1994,

Vassal et al

_1994,

Bar-bieri et al

1995).

De sorte que le

_pourcentage

de boucs améliorateurs

_parmi

les boucs de

testage

dépend

étroitement de leur

_génotype

caséine _asl

(Manfredi

et al

1995).

A

_partir

de

_1995,

dans le cadre du schéma

de

_sélection,

_{les allèles de caséine asi} seront

donc

_pris

en

_compte,

en

_plus

des

_index,

lors

des

_{accouplements}

raisonnés ou du choix des

jeunes

boucs _pour l’insémination artificielle

(IA).

Il _y aura donc une influence directe de la sélection sur les

_{fréquences alléliques.}

En

revanche, jusqu’en

1994,

la sélection a été faite

_uniquement

_d’après

les

_index,

aussi

peut-on

considérer les évolutions des fré-quences

alléliques,

chez les

jeunes

boucs et

les boucs

adultes,

comme des

_réponses

indi-rectes à la sélection. Ces évolutions doivent

Résumé

-Les

_{fréquences alléliques}

en _{caséine ay} ont été calculées à

_partir

des 761 boucs

d’IA nés de 1975 à _1994, dont 483

_Alpins

et 278 Saanen. Dans ces 2 races, le même

schéma de sélection a entraîné une évolution différente des _fréquences

_alléliques.

Chez les boucs _Alpins de _testage et _{améliorateurs,} la fréquence de l’allèle « fort »

A n’a cessé

_{d’augmenter}

_(0,70 en 1994) aux _dépens des allèles E et F. Chez les

boucs Saanen, l’allèle E reste

_majoritaire

et a même tendance à _{augmenter (0,69}

en 1994) aux

_dépens

de l’allèle F, alors _que la

_fréquence

de l’allèle A _augmente

peu. L’allèle « fort » B est rare dans les 2 races, mais tend à se fixer en race _Alpine, alors _que l’allèle « fort » C absent en race _Saanen, tend à

_disparaître

en race

Alpine.

Cette évolution moins favorable à la _Saanen,

_s’explique

_par une

_plus

faible _fréquence initiale des allèles « forts _{», un} effet défavorable du prétestage

-reproduction, un niveau de sélection

_plus

faible pour le taux de _protéines, et des effectifs

_plus

réduits. Cette évolution doit être

_corrigée

si l’on souhaite améliorer la richesse en _protéines vraies et protéines

coagulables

du lait des chèvres

en

_particulier,

nous

_permettre

de mieux

expli-quer les différences entre races et de _proposer

des solutions _pour les

_corriger.

Les résultats

publiés

dans cette étude

_précisent

et

complè-tent ceux

_présentés

_par Grosclaude et al

(1994).

1

/ Conduite de l’étude

1.

1

/ Matériel animal

Le programme de recherche mis en

place

à l’INRA dès 1985 a

_permis

d’établir le

géno-type

des boucs d’IA utilisés

_depuis

cette

époque.

Les boucs nés avant 1984 _{sont peu} nombreux car ils

_{correspondent}

à la

_période

où le

_testage

s’effectuait en station et où le

nombre d’inséminations était limité. Le

tes-tage

en fermes a démarré en 1984 et s’est

accompagné

d’un

_{développement rapide}

de

l’IA

_jusqu’en

1989 suivi par un

_{plafonnement,}

autour de 55 000 ces 5 dernières années. On

distinguera

donc les boucs adultes nés de

1975 à 1986 ou 1987

qui

sont

majoritaire-ment des

améliorateurs,

des séries de

_testage

complètes

formées par les

jeunes

boucs nés de 1987 à 1994 en race

_Alpine

et de 1988 à 1994

en race

_Saanen,

soit 761 boucs d’IA dont 483

Alpins

et 278 Saanen. On considérera ensuite les boucs améliorateurs

_disponibles

à l’IA de 1986 à

_1994,

_qui

_regroupent

des animaux

d’âges

différents,

nés de 1979 à 1990.

1.

2

/

_Typages

Les

_génotypes

des boucs les

_plus

anciens

ont été déduits de la

_comparaison

des

électro-phorégrammes

des laits des filles et de leurs mères

_(couples

mères - filles intra

_père).

A

partir

de

_1989,

cette méthode indirecte a été

remplacée

par un

_typage

direct au niveau de

l’ADN,

d’abord par la

technique

RLFP per-mettant une

analyse précoce

_puis,

dès

_1991,

par la

technique

PCR

qui

permet

une

déter-mination

_{plus rapide}

et

_plus

sûre de tous les

génotypes

(Grosclaude

et al

1994).

Enfin,

à

partir

de

1993,

il a été

_possible

de

_séparer

l’allèle B en 3 allèles identifiés

_Bl,

B2 et

_B3,

notamment

_grâce

aux recherches

_entreprises

sur les chèvres de race Poitevine

qui

présen-tent une

fréquence

élevée d’allèles de

_{type B,}

notamment de l’allèle Bl

(Ricordeau

et al

1995).

1.

3

/

_{Fréquences alléliques}

La

_{fréquence allélique}

_{q, de la}

_population

des boucs est le

_rapport

du nombre d’allèles de

_type

i au nombre total

d’allèles,

c’est-à-dire 2 fois le nombre de boucs. Pour rendre

compte

de la

situation,

nous avons

également

indiqué

le

_pourcentage

de boucs

_porteurs

d’au moins un allèle « fort

», c’est-à-dire

ayant

1 ou

2 allèles « forts

» A,

B ou C.

2

/ Boucs

d’insémination

artificielle

_par

année de

naissance

2.i

/ Boucs adultes nés de

1975

à

1986

(race

Alpine)

ou

1987

(race

Saanen)

Les différences entre races

_apparaissent

nettement dans les

_proportions

de

_porteurs

d’allèles forts : 68 % en race

_Alpine

contre

27 % en race Saanen

(tableau 1).

En race

Alpine,

l’allèle A est le

_plus

_fréquent

_(0,41

en

moyenne)

devant les allèles E

(0,31)

et F

(0,21),

alors que les allèles B et C sont

pré-sents à une

fréquence

de

_0,02,

ainsi que

l’al-lèle faible D et l’allèle nul

(0).

En race

Saa-nen, les allèles E et F sont

_majoritaires

avec

une

fréquence

de

_0,56

et

_0,30,

alors _que les

allèles forts _{sont peu}

_{représentés (0,11}

_pour A et

_0,03

_pour

B)

et _que les allèles

C,

D et

l’al-lèle nul sont absents. La

_fréquence

de l’allèle A

_augmente

à

_partir

de 1986

_grâce

à la

pré-sence de 5 fils du

_premier

bouc Saanen

2.

2

/ Jeunes boucs de

_testage

en

insémination

(tableau 2)

En race

_Alpine,

on note un accroissement

régulier

de la

_fréquence

de l’allèle A

_qui

devient

_{prépondérant}

_(0,39

en 1987 à

_0,71

en

1994),

alors _que les allèles B et C sont

pré-sents mais à une faible

fréquence (0,02

à

_0,07

pour

B,

avec

_uniquement

des allèles Bl en 1993 et

_{1994 ;}

autour de

_0,02

pour

C),

de sorte que la

_fréquence

des 3 allèles forts

aug-mente de

_0,41

à

_0,80.

Cette

_augmentation

se

fait au détriment de l’allèle E dont la fré-quence diminue de

0,34

à

_0,12,

alors que la

fréquence

de l’allèle F oscille autour de

_0,17

(figure

1).

La

_{proportion d’homozygotes}

allèles forts _passe ainsi de 18 à 60 %.

En race

_Saanen,

la situation évolue de

façon plus irrégulière

compte

tenu des

effec-tifs

_plus

faibles. On observe bien une

_légère

augmentation

de

_fréquence

de l’allèle A

_(0,05

en 1988 à

0,17

en

_1994),

mais l’allèle E reste

largement majoritaire

(0,67

à

_0,69)

alors _que

la

_{fréquence allélique}

de F a tendance à

dimi-nuer en

dépit

de fluctuations

importantes

(0,26

à

_{0,14 ;}

_figure

1).

Les allèles B sont absents

_depuis

1992 et l’allèle C n’a été

pré-sent que dans 1 série sur

_7,

de _{sorte que} la

fréquence

des allèles forts n’a

_pratiquement

pas

augmenté

depuis

1989,

sauf en 1992.

2.s

/ Incidence des éliminations

consécutives

au

prétestage

des

_jeunes

mâles

d’insémination

Les

_jeunes

mâles issus des

_{accouplements}

programmés

(boucs

améliorateurs x mères à

boucs)

sont

_regroupés

dans les 2 Centres de

production

de semence

_(Capri.IA

et SEIA de

Rouillé)

pour

subir,

au cours de leur

_première

saison sexuelle

(entre

8 et 12

_mois),

le

prétes-tage -

reproduction.

Cette

_étape

supplémen-taire entre le choix des

_parents

et le

_testage

proprement

dit entraîne 41 %

d’éliminations,

Jusqu’en

1994,

l’évolution des

fréquences

alléliques

chez les boucs d’IA est la

réponse

indirecte

à la sélection sur

les index

En race

_Saanen,

le

prétestage

des

jeunes

boucs élimine

_plus

de

porteurs

d’allèles

forts.

dont 21 % _pour croissance et

_{conformation,}

18 % pour

comportement sexuel,

17 % _pour

production

et

_qualité

de semence et 43 %

pour

aptitude

à la

congélation

de la semence,

sans

_compter

les éliminations _pour raisons sanitaires

_{(séropositivité}

au

CAEV)

ou _pour

parenté

non reconnue

_{(groupes sanguins) qui}

ne _{sont pas}

_prises

en

_compte

dans cette étude.

En race

Alpine,

chez les 156

jeunes

mâles nés en 1991 et 1992 et

_typés

avant les

élimi-nations,

le

_pourcentage

de

_porteurs

d’allèles

forts est

_comparable

chez les 95 conservés et

les 61 éliminés

(82

vs 84 %). En

revanche,

en race

Saanen,

_pour les 159 mâles des 4 séries nées de 1991 à

_1994,

on observe

significative-ment moins de

_porteurs

d’allèles forts

_parmi

les conservés que

parmi

les

éliminés,

soit

res-pectivement 36,2

contre

_53,8

%. On notera par

exemple

l’élimination de 4

jeunes

mâles

hétérogygotes

B3 lors du

_prétestage

des 2 dernières séries

(1993

et

_1994),

ce

_qui

entraîne l’absence d’allèles B ces dernières années

_parmi

les boucs Saanen de

_testage.

Pour

_expliquer

cette

_différence,

on

_peut

pen-ser à un effet sélectif défavorable de la

prépa-ration de la semence

_(depuis

_1991,

la

tech-nique

de «

lavage

» est différente

pour les 2

races)

ou à une mauvaise

aptitude

à la

congé-lation de certaines familles de boucs por-teuses d’allèles forts.

_{L’importance}

des écarts observés 4 années de suite mériterait une

analyse approfondie.

3

/ Boucs améliorateurs

disponibles

à l’insémination

de

1986

à

1994

Ces boucs sont nés de 1979 à

_1990,

certains

pouvant

être diffusés

_plusieurs

années de suite. Une

_partie

est issue du

_testage

par

IA,

les autres sont testés en monte

naturelle,

puis jugés

améliorateurs et

_récupérés

ensuite en centre de

_production

de semence comme « boucs de location _». Ceux-ci _ont été

relative-ment nombreux entre 1988 et

_1991,

_par suite de

_{l’augmentation}

forte de la demande en

boucs d’IA à

_partir

de 1986.

Sur les 9 années

_{considérées,}

l’évolution des

_{fréquences alléliques}

est très différente

dans les 2 races

(tableau 3).

En race

_Alpine,

les allèles

_forts,

essentiellement l’allèle

_A,

sont

_majoritaires

et leur

_fréquence

_augmente

régulièrement

de

_0,44

à

_0,75.

Cette augmen-tation se fait aux

_dépens

des allèles E et F dont les

_fréquences

diminuent de

_0,30

à

_0,17

pour

E,

de

0,25

à

0,07

pour F. Au

total,

la

pro-portion

de

_sujets

_porteurs

d’au moins un allèle fort _passe ainsi de 70 à 97

_%,

avec 15 %

d’homozygotes

en 1986 et 51 % en 1994. En race

Saanen,

au

contraire,

la

fréquence

de

l’allèle E

_augmente

_{régulièrement}

de

_0,50

en 1987 à

_0,68

en 1994. Cette

augmentation

se fait aux

dépens

de l’allèle F dont la

fréquence

diminue

_pendant

la même

_période

de

_0,43

à

0,11,

alors _que la

_fréquence

des allèles forts A

et

_B,

très variable d’une année à

l’autre,

oscille autour d’une moyenne de

0,20.

Au

total,

cependant,

la

_proportion

de

_sujets

hété-rozygotes

allèles forts atteint 42 % en 1994. Encore faut-il

_rappeler

que cette évolution

favorable est due en

_partie

aux boucs de

loca-tion, puisque

de 1990 à

1993,

on observe 87 %

de

_porteurs

d’allèles forts chez les 32 boucs de

location testés en monte naturelle contre seu-lement 36 % chez les 56 boucs _{testés par} IA.

On _{notera que} l’allèle B se maintient dans

les 2 races

(fréquence

de

0,06

en race

Alpine

et de

_0,02

en race

Saanen),

mais _que l’allèle C a

_disparu

en race Saanen et ne

_{figure plus}

depuis

1993 en race

_Alpine,

ce

_qui

tendrait à

confirmer que cet allèle est moins fort que les allèles A et

B,

notamment

_B1,

comme observé

par Mahé et al

(1994).

Discussion

et

conclusions

Les résultats obtenus chez les adultes et les

boucs de

_testage

nés de 1975 à

_1994,

ainsi

que chez les boucs améliorateurs utilisés

depuis

1986,

indiquent

que l’allèle A aug-mente fortement en race

_Alpine

à

_partir

de

1989,

alors

_qu’il

a du mal à se fixer en race

Saanen,

de _{sorte que} les

_fréquences

atteintes en 1994 sont

_{respectivement}

de

0,70

et

_0,18.

plu-sieurs raisons. D’une

_part,

la

_fréquence

ini-tiale d’allèles forts est nettement

_plus

faible dans cette race

qu’en

race

Alpine,

et cette

dif-férence se retrouve aussi chez les chèvres où elle entraîne une différence nette des corréla-tions entre l’index matière

_protéique

et l’in-dex taux de

_{protéines (0,30}

en race

Alpine

contre

_0,12

en race

Saanen)

_qui

sont les 2 cri-tères de sélection des mères à boucs. D’autre

part,

nous avons vu que le

prétestage

entraî-nait une élimination

_{plus importante}

des

por-teurs d’allèles forts en race Saanen. Nous savons aussi _que la sélection des boucs

amé-liorateurs

_parmi

les boucs de

_testage

retient 28 % de non

_porteurs

d’allèles forts en race

Saanen,

alors

_qu’elle

les élimine tous en race

Alpine

(Manfredi

et al

1995).

Enfin,

les

effec-tifs des boucs Saanen de

_testage

sont réduits et

_{n’augmentent}

_pas

(24

à 26 ces 3 dernières années contre 28 à 35 de 1988 à

1990).

Tout

concourt donc à accroître les

_divergences

entre les 2 races.

Finalement,

ces résultats démontrent

qu’avec

des

_objectifs

assez voisins

(Index

MP

!

3,0

et index

TP >

0,5

en race

Alpine ;

index

_{MP >}

_3,5

et index

_{TP !}

0 en race

Saa-nen),

les 2 races évoluent de

_façon

très

diffé-rente

_quant

aux

fréquences

des allèles de la caséine _(xsi. C’est

_probablement

ce

_qui

explique

la

_divergence

du taux

_protéique

vrai

entre les 2 races, la différence étant de

0,3

g/kg

en

_1983,

de

_0,7

_g/kg

entre 1988 et 1991

et de

_1,1

_g/kg

en

_1994,

_d’après

les bilans annuels du contrôle laitier. Cet écart de TP

correspond également

à un écart en

_protéines

coagulables,

puisque

les laits

_homozygotes

A

ont une

_{aptitude fromagère globale}

supé-rieure à celle des autres laits

_homozygotes

E

et F

_{(Remeuf 1993,}

Vassal et al

1994).

Si l’on veut améliorer la richesse en

_protéines

du

lait des Saanen il faut donc « maîtriser l’évo-lution des

génotypes

caséine des boucs desti-nés à l’IA », comme

_prévu

dans le _programme de l’UPRA

_caprine

(Bulletin

de

_Caprigène,

1994)

à

_partir

de

_1995,

d’autant

_plus

_que le lait des Saanen est

_{également plus}

pauvre en matière _grasse

(taux

butyreux

inférieur de

2,8

g/kg

à celui des

_Alpines).

Cette

_prise

en considération des allèles de la caséine _as, est essentielle à

_plusieurs

titres. Le

_typage

_précoce

des candidats au

prétestage

permet

d’éliminer

_rapidement

les

jeunes

mâles

_qui

n’ont aucune chance d’être

améliorateurs. Il

_permet

aussi de

_prévoir,

4 années à

_l’avance,

l’évolution des

_fréquences

alléliques

chez les futurs améliorateurs

et,

partant,

d’estimer la richesse _moyenne du lait

_qui

sera

_produit

6 à 10 ans

_plus

tard.

Cela est d’autant

_plus

_important

que les

futures méthodes de

_paiement

_peuvent

un

jour

prendre

en

_compte

la

_qualité

des

pro-téines,

c’est-à-dire le taux de

_protéines

coagu-lables. Or cette évaluation passe actuelle-ment par la méthode HPLC

_qui

_repose sur les

profils

en caséines des laits de

_mélange

(Jau-bert et Martin

1992).

Cette

_perspective

doit

nous inciter à revoir les critères de sélection en race

_Saanen,

afin de

_corriger

les évolu-tions observées ces dix dernières années _pour ne _pas

_trop

handicaper

les éleveurs à l’avenir. La sélection

_génotypique

des

_jeunes

boucs Saanen mis en

_testage

devrait

_également

modifier cette évolution.

Ces résultats sur les

fréquences alléliques

des boucs d’IA

_depuis

20 ans ont un autre

intérêt et non des moindres. Ils constituent en

_quelque

sorte des archives à caractère

génétique

à

_{partir desquels}

on _pourra suivre

l’évolution des

_fréquences

dans les années à venir en relation avec les

performances,

mesurer l’efficacité de la sélection et faire des

comparaisons

entre races

_{indépendamment}

des conditions de milieu.

Remerciements

Ce travail a bénéficié de crédits d’étude du Ministère de

l’Agriculture et de l’ONILAIT, pour le typage des boucs

en _{caséine a}S1’ Les prélèvements de _{sang ont} été réalisés par les 2 Centres de production de semence, P. Boue

(Capri LA) et B. Lebocuf (SEIA Rouillé).

Nous remercions _également M.F Mahé et C. Leroux

(Laboratoire de Génétique Biochimique et de

Cytogéné-tique de Jouy-en-Josas) qui ont contribué à la mise au

point des différentes méthodes de typage de la caséine asi et ont permis de réaliser cet inventaire.

Avec des

_objectifs

apparemment

identiques,

la sélection des boucs

sur index

fixe

l’allèle

_fort

A en race

_Alpine

et l’allèle _{moyen E} en race Saanen.

Références

_{bibliographiques}

-- ---- - - -- -- ----

---Barbieri _M.E., Manfredi _E., Elsen _J.M., Ricordeau

G., Bouillon J., Grosclaude F., Mahé M.F., Bibé B.,

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Caprigène,

1994. Caséine : bientôt un

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Jaubert A., Martin _P., 1992. Reverse

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ultra - or

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caséine _ay

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sur les

performances

laitières :

analyse

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polymorphisme

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paraître).

Vassal L., Delacroix-Buchet

A.,

Bouillon

_J.,

1994.

Influence des génotypes AA, EE et FF de la caséine

ag

i

caprine

sur le rendement

fromager

et les

carac-téristiques

sensorielles de

fromages

traditionnels :

premières

observations. Lait, 74, 89-103.

Abstract

Differences

in the allelic

_frequencies

at _{the asl}

-casein locus in Al bucks

_{of Alpine}

and Saanen

breeds.

Allelic

frequencies

at the

_Œ

_S1

_-casein

locus were

calculated from

_genotypes

of 761 AI bucks

(483

Alpine

and 278

Saanen)

born between 1975 and 1994. The selection scheme was similar for both

breeds,

but the evolution of allelic

frequencies

differed. The most

_frequent

alleles are

_{« strong}

» A in the

_Alpine

breed and medium E in the Saa-nen breed. The B allele is scarce in the two

breeds and C allele is absent in the Saanen breed. The less favourable evolution in Saanen is due to

a low initial

frequency

of the «

_strong

alleles,

a defavourable effect of the

_{pre-selection}

of young bucks based on

reproductive traits,

a low selec-tion threshold for

_protein

content,

and a small

number of

_sampled

bucks. This evolution should be re-oriented if one wants to

improve

the true

protein

content and the

_percentage

of

_coagulable

proteins

of Saanen milk.

RICORDEAU

_G.,

PIACERE

_A.,

MANFREDI

E.,

AMIGUES

Y.,

1995.

_{Fréquences all6liques}

de la caséine a, chez les boucs d’insémination de race

Alpine

et Saanen de 1975 à 1994. INRA Prod.