G.
RICORDEAU,
A. PIACERE*E.
MANFREDI,
Y. AMIGUES*INRA Station d’Amélioration
Génétique
des
animaux,
BP27, 31326
Castanet-Tolo-san Cedex
* Caprigène France, Agropole, route de Chauuigny,
86550 Mignaloux Beauvoir
** Labogena, INRA, 78352 Jouy-en-Josas Cedex
Fréquences alléliques
de la caséine α s1 chez les boucs
d’insémination de
race Alpine et
Saanen de 1975 à 1994
Chez les caprins, les différents allèles
aulocus de la caséine oc si
s’accompagnent de niveaux de synthèse de caséine a si très différents,
et
cesniveaux sont fortement corrélés
avecla teneur
encaséine totale
et le taux protéique. Les allèles A, B et C sont qualifiés de forts (taux
de caséine ( x si d’environ 3,6 g/l). L’allèle E
a untaux moyen
ouintermédiaire (1,6 g/l). Les allèles D et F sont des allèles faibles
(0,6 g/l) et l’allèle 0 est
unallèle nul, c’est-à-dire que les chèvres
homozygotes 0 n’ont pas de caséine a sl . Ces allèles seront pris
encompte dans la sélection des boucs destinés à l’insémination artificielle dès 1995.
Les résultats obtenus ces dernières années
en race
Alpine,
auLaboratoire,
en Station eten
fermes,
ont démontré l’influence très favo- rable des allèles « forts » en caséine asl, sur lesaptitudes fromagères
deslaits,
enparticu-
lier le taux de
protéines,
lerapport caséines/protéines,
lescaractéristiques
micel-laires,
lesparamètres
decoagulation,
le ren-dement en
fromage,
mais aussi laquantité
deprotéines produite
par chèvre(Jaubert
et al1993,
Mahaut et Korolczuck1993,
Remeuf1993,
Mahé et al1994,
Vassal et al1994,
Bar-bieri et al
1995).
De sorte que lepourcentage
de boucs améliorateurs
parmi
les boucs detestage dépend
étroitement de leurgénotype
caséine asl
(Manfredi
et al1995).
A
partir
de1995,
dans le cadre du schéma desélection,
les allèles de caséine asi seront doncpris
encompte,
enplus
desindex,
lors desaccouplements
raisonnés ou du choix desjeunes
boucs pour l’insémination artificielle(IA).
Il y aura donc une influence directe de la sélection sur lesfréquences alléliques.
Enrevanche, jusqu’en 1994,
la sélection a été faiteuniquement d’après
lesindex,
aussipeut-on
considérer les évolutions des fré- quencesalléliques,
chez lesjeunes
boucs etles boucs
adultes,
comme desréponses
indi-rectes à la sélection. Ces évolutions doivent
Résumé
-Les
fréquences alléliques
en caséine ay ont été calculées àpartir
des 761 boucsd’IA nés de 1975 à 1994, dont 483
Alpins
et 278 Saanen. Dans ces 2 races, le même schéma de sélection a entraîné une évolution différente des fréquencesalléliques.
Chez les boucs Alpins de testage et améliorateurs, la fréquence de l’allèle « fort » A n’a cessé
d’augmenter
(0,70 en 1994) aux dépens des allèles E et F. Chez les boucs Saanen, l’allèle E restemajoritaire
et a même tendance à augmenter (0,69en 1994) aux
dépens
de l’allèle F, alors que lafréquence
de l’allèle A augmentepeu. L’allèle « fort » B est rare dans les 2 races, mais tend à se fixer en race Alpine,
alors que l’allèle « fort » C absent en race Saanen, tend à
disparaître
en raceAlpine.
Cette évolution moins favorable à la Saanen,s’explique
par uneplus
faible fréquence initiale des allèles « forts », un effet défavorable du prétestage - reproduction, un niveau de sélection
plus
faible pour le taux de protéines, et deseffectifs
plus
réduits. Cette évolution doit êtrecorrigée
si l’on souhaite améliorer la richesse en protéines vraies et protéinescoagulables
du lait des chèvres Saa-nen.
en
particulier,
nouspermettre
de mieuxexpli-
quer les différences entre races et de proposer des solutions pour les
corriger.
Les résultatspubliés
dans cette étudeprécisent
etcomplè-
tent ceux
présentés
par Grosclaude et al(1994).
1 / Conduite de l’étude
1.
1 / Matériel animal
Le programme de recherche mis en
place
àl’INRA dès 1985 a
permis
d’établir legéno- type
des boucs d’IA utilisésdepuis
cetteépoque.
Les boucs nés avant 1984 sont peu nombreux car ilscorrespondent
à lapériode
où le
testage
s’effectuait en station et où le nombre d’inséminations était limité. Le tes-tage
en fermes a démarré en 1984 et s’estaccompagné
d’undéveloppement rapide
del’IA
jusqu’en
1989 suivi par unplafonnement,
autour de 55 000 ces 5 dernières années. On
distinguera
donc les boucs adultes nés de 1975 à 1986 ou 1987qui
sontmajoritaire-
ment des
améliorateurs,
des séries detestage complètes
formées par lesjeunes
boucs nés de1987 à 1994 en race
Alpine
et de 1988 à 1994en race
Saanen,
soit 761 boucs d’IA dont 483Alpins
et 278 Saanen. On considérera ensuite les boucs améliorateursdisponibles
à l’IA de1986 à
1994, qui regroupent
des animauxd’âges différents,
nés de 1979 à 1990.1.
2 / Typages
Les
génotypes
des boucs lesplus
anciensont été déduits de la
comparaison
des électro-phorégrammes
des laits des filles et de leurs mères(couples
mères - filles intrapère).
Apartir
de1989,
cette méthode indirecte a étéremplacée
par untypage
direct au niveau del’ADN,
d’abord par latechnique
RLFP per- mettant uneanalyse précoce puis,
dès1991,
par la
technique
PCRqui permet
une déter- minationplus rapide
etplus
sûre de tous lesgénotypes (Grosclaude
et al1994). Enfin,
àpartir
de1993,
il a étépossible
deséparer
l’allèle B en 3 allèles identifiés
Bl,
B2 etB3,
notamment
grâce
aux recherchesentreprises
sur les chèvres de race Poitevine
qui présen-
tent une
fréquence
élevée d’allèles detype B,
notamment de l’allèle Bl
(Ricordeau
et al1995).
1.
3 / Fréquences alléliques
La
fréquence allélique
q, de lapopulation
des boucs est le
rapport
du nombre d’allèles detype
i au nombre totald’allèles,
c’est-à-dire 2 fois le nombre de boucs. Pour rendre
compte
de lasituation,
nous avonségalement indiqué
lepourcentage
de boucsporteurs
d’au moins un allèle « fort », c’est-à-direayant
1 ou2 allèles « forts
» A,
B ou C.2 / Boucs d’insémination artificielle par année de naissance
2.i / Boucs adultes nés de 1975 à 1986 (race Alpine)
ou1987 (race Saanen)
Les différences entre races
apparaissent
nettement dans les
proportions
deporteurs
d’allèles forts : 68 % en raceAlpine
contre27 % en race Saanen
(tableau 1).
En raceAlpine,
l’allèle A est leplus fréquent (0,41
enmoyenne)
devant les allèles E(0,31)
et F(0,21),
alors que les allèles B et C sontpré-
sents à une
fréquence
de0,02,
ainsi que l’al- lèle faible D et l’allèle nul(0).
En race Saa-nen, les allèles E et F sont
majoritaires
avecune
fréquence
de0,56
et0,30,
alors que les allèles forts sont peureprésentés (0,11
pour A et0,03
pourB)
et que les allèlesC,
D et l’al-lèle nul sont absents. La
fréquence
de l’allèle Aaugmente
àpartir
de 1986grâce
à lapré-
sence de 5 fils du
premier
bouc Saanen homo-zygote
A né en 1982.2.
2 / Jeunes boucs de testage
eninsémination (tableau 2)
En race
Alpine,
on note un accroissementrégulier
de lafréquence
de l’allèle Aqui
devient
prépondérant (0,39
en 1987 à0,71
en1994),
alors que les allèles B et C sontpré-
sents mais à une faible
fréquence (0,02
à0,07
pour
B,
avecuniquement
des allèles Bl en1993 et
1994 ;
autour de0,02
pourC),
desorte que la
fréquence
des 3 allèles forts aug- mente de0,41
à0,80.
Cetteaugmentation
se fait au détriment de l’allèle E dont la fré- quence diminue de0,34
à0,12,
alors que lafréquence
de l’allèle F oscille autour de0,17 (figure 1).
Laproportion d’homozygotes
allèles forts passe ainsi de 18 à 60 %.
En race
Saanen,
la situation évolue defaçon plus irrégulière compte
tenu des effec-tifs
plus
faibles. On observe bien unelégère augmentation
defréquence
de l’allèle A(0,05
en 1988 à
0,17
en1994),
mais l’allèle E restelargement majoritaire (0,67
à0,69)
alors quela
fréquence allélique
de F a tendance à dimi-nuer en
dépit
de fluctuationsimportantes (0,26
à0,14 ; figure 1).
Les allèles B sont absentsdepuis
1992 et l’allèle C n’a étépré-
sent que dans 1 série sur
7,
de sorte que lafréquence
des allèles forts n’apratiquement
pas
augmenté depuis 1989,
sauf en 1992.2.s / Incidence des éliminations consécutives
auprétestage
des jeunes mâles
d’insémination
Les
jeunes
mâles issus desaccouplements programmés (boucs
améliorateurs x mères àboucs)
sontregroupés
dans les 2 Centres deproduction
de semence(Capri.IA
et SEIA deRouillé)
poursubir,
au cours de leurpremière
saison sexuelle
(entre
8 et 12mois),
leprétes- tage - reproduction.
Cetteétape supplémen-
taire entre le choix des
parents
et letestage proprement
dit entraîne 41 %d’éliminations,
Jusqu’en 1994,
l’évolution desfréquences
alléliques
chez lesboucs d’IA est la
réponse
indirecteà la sélection sur
les index
protéiques.
En race
Saanen,
leprétestage
desjeunes
boucsélimine
plus
deporteurs
d’allèlesforts.
dont 21 % pour croissance et
conformation,
18 % pour
comportement sexuel,
17 % pourproduction
etqualité
de semence et 43 %pour
aptitude
à lacongélation
de la semence,sans
compter
les éliminations pour raisons sanitaires(séropositivité
auCAEV)
ou pourparenté
non reconnue(groupes sanguins) qui
ne sont pas
prises
encompte
dans cette étude.En race
Alpine,
chez les 156jeunes
mâlesnés en 1991 et 1992 et
typés
avant les élimi-nations,
lepourcentage
deporteurs
d’allèles forts estcomparable
chez les 95 conservés et les 61 éliminés(82
vs 84 %). Enrevanche,
enrace
Saanen,
pour les 159 mâles des 4 séries nées de 1991 à1994,
on observesignificative-
ment moins de
porteurs
d’allèles fortsparmi
les conservés que
parmi
leséliminés,
soit res-pectivement 36,2
contre53,8
%. On noterapar
exemple
l’élimination de 4jeunes
mâleshétérogygotes
B3 lors duprétestage
des 2dernières séries
(1993
et1994),
cequi
entraîne l’absence d’allèles B ces dernières années
parmi
les boucs Saanen detestage.
Pour
expliquer
cettedifférence,
onpeut
pen-ser à un effet sélectif défavorable de la
prépa-
ration de la semence
(depuis 1991,
la tech-nique
de «lavage
» est différente pour les 2races)
ou à une mauvaiseaptitude
à lacongé-
lation de certaines familles de boucs por- teuses d’allèles forts.
L’importance
des écartsobservés 4 années de suite mériterait une
analyse approfondie.
3 / Boucs améliorateurs
disponibles à l’insémination de 1986 à 1994
Ces boucs sont nés de 1979 à
1990,
certainspouvant
être diffusésplusieurs
années desuite. Une
partie
est issue dutestage
parIA,
les autres sont testés en monte
naturelle, puis jugés
améliorateurs etrécupérés
ensuiteen centre de
production
de semence comme« boucs de location ». Ceux-ci ont été relative- ment nombreux entre 1988 et
1991,
par suite del’augmentation
forte de la demande en boucs d’IA àpartir
de 1986.Sur les 9 années
considérées,
l’évolution desfréquences alléliques
est très différentedans les 2 races
(tableau 3).
En raceAlpine,
les allèles
forts,
essentiellement l’allèleA,
sont
majoritaires
et leurfréquence augmente régulièrement
de0,44
à0,75.
Cette augmen- tation se fait auxdépens
des allèles E et F dont lesfréquences
diminuent de0,30
à0,17
pour
E,
de0,25
à0,07
pour F. Autotal,
la pro-portion
desujets porteurs
d’au moins unallèle fort passe ainsi de 70 à 97
%,
avec 15 %d’homozygotes
en 1986 et 51 % en 1994. Enrace
Saanen,
aucontraire,
lafréquence
del’allèle E
augmente régulièrement
de0,50
en 1987 à0,68
en 1994. Cetteaugmentation
sefait aux
dépens
de l’allèle F dont lafréquence
diminue
pendant
la mêmepériode
de0,43
à0,11,
alors que lafréquence
des allèles forts A etB,
très variable d’une année àl’autre,
oscille autour d’une moyenne de
0,20.
Autotal, cependant,
laproportion
desujets
hété-rozygotes
allèles forts atteint 42 % en 1994.Encore faut-il
rappeler
que cette évolutionfavorable est due en
partie
aux boucs de loca-tion, puisque
de 1990 à1993,
on observe 87 % deporteurs
d’allèles forts chez les 32 boucs de location testés en monte naturelle contre seu-lement 36 % chez les 56 boucs testés par IA.
On notera que l’allèle B se maintient dans les 2 races
(fréquence
de0,06
en raceAlpine
et de
0,02
en raceSaanen),
mais que l’allèle Ca
disparu
en race Saanen et nefigure plus depuis
1993 en raceAlpine,
cequi
tendrait àconfirmer que cet allèle est moins fort que les allèles A et
B,
notammentB1,
comme observépar Mahé et al
(1994).
Discussion et conclusions
Les résultats obtenus chez les adultes et les boucs de
testage
nés de 1975 à1994,
ainsique chez les boucs améliorateurs utilisés
depuis 1986, indiquent
que l’allèle A aug- mente fortement en raceAlpine
àpartir
de1989,
alorsqu’il
a du mal à se fixer en raceSaanen,
de sorte que lesfréquences
atteintesen 1994 sont
respectivement
de0,70
et0,18.
Le
handicap
des boucs Saanen tient àplu-
sieurs raisons. D’une
part,
lafréquence
ini-tiale d’allèles forts est nettement
plus
faibledans cette race
qu’en
raceAlpine,
et cette dif-férence se retrouve aussi chez les chèvres où elle entraîne une différence nette des corréla- tions entre l’index matière
protéique
et l’in-dex taux de
protéines (0,30
en raceAlpine
contre
0,12
en raceSaanen) qui
sont les 2 cri-tères de sélection des mères à boucs. D’autre
part,
nous avons vu que leprétestage
entraî-nait une élimination
plus importante
des por- teurs d’allèles forts en race Saanen. Noussavons aussi que la sélection des boucs amé- liorateurs
parmi
les boucs detestage
retient 28 % de nonporteurs
d’allèles forts en raceSaanen,
alorsqu’elle
les élimine tous en raceAlpine (Manfredi
et al1995). Enfin,
les effec- tifs des boucs Saanen detestage
sont réduitset
n’augmentent
pas(24
à 26 ces 3 dernières années contre 28 à 35 de 1988 à1990).
Tout concourt donc à accroître lesdivergences
entre les 2 races.
Finalement,
ces résultats démontrentqu’avec
desobjectifs
assez voisins(Index
MP!
3,0
et indexTP > 0,5
en raceAlpine ;
index
MP > 3,5
et indexTP !
0 en race Saa-nen),
les 2 races évoluent defaçon
très diffé- rentequant
auxfréquences
des allèles de la caséine (xsi. C’estprobablement
cequi explique
ladivergence
du tauxprotéique
vraientre les 2 races, la différence étant de
0,3 g/kg
en1983,
de0,7 g/kg
entre 1988 et 1991et de
1,1 g/kg
en1994, d’après
les bilansannuels du contrôle laitier. Cet écart de TP
correspond également
à un écart enprotéines coagulables, puisque
les laitshomozygotes
Aont une
aptitude fromagère globale supé-
rieure à celle des autres laits
homozygotes
Eet F
(Remeuf 1993,
Vassal et al1994).
Si l’on veut améliorer la richesse enprotéines
dulait des Saanen il faut donc « maîtriser l’évo- lution des
génotypes
caséine des boucs desti- nés à l’IA », commeprévu
dans le programme de l’UPRAcaprine (Bulletin
deCaprigène, 1994)
àpartir
de1995,
d’autantplus
que le lait des Saanen estégalement plus
pauvre en matière grasse(taux butyreux
inférieur de2,8 g/kg
à celui desAlpines).
Cette
prise
en considération des allèles de la caséine as, est essentielle àplusieurs
titres. Le
typage précoce
des candidats auprétestage permet
d’éliminerrapidement
lesjeunes
mâlesqui
n’ont aucune chance d’être améliorateurs. Ilpermet
aussi deprévoir,
4années à
l’avance,
l’évolution desfréquences alléliques
chez les futurs améliorateurset, partant,
d’estimer la richesse moyenne du laitqui
seraproduit
6 à 10 ansplus
tard.Cela est d’autant
plus important
que les futures méthodes depaiement peuvent
unjour prendre
encompte
laqualité
des pro-téines,
c’est-à-dire le taux deprotéines
coagu- lables. Or cette évaluation passe actuelle- ment par la méthode HPLCqui
repose sur lesprofils
en caséines des laits demélange (Jau-
bert et Martin
1992).
Cetteperspective
doitnous inciter à revoir les critères de sélection
en race
Saanen,
afin decorriger
les évolu- tions observées ces dix dernières années pourne pas
trop handicaper
les éleveurs à l’avenir.La sélection
génotypique
desjeunes
boucsSaanen mis en
testage
devraitégalement
modifier cette évolution.
Ces résultats sur les
fréquences alléliques
des boucs d’IA
depuis
20 ans ont un autreintérêt et non des moindres. Ils constituent
en
quelque
sorte des archives à caractèregénétique
àpartir desquels
on pourra suivre l’évolution desfréquences
dans les années àvenir en relation avec les
performances,
mesurer l’efficacité de la sélection et faire des
comparaisons
entre racesindépendamment
des conditions de milieu.
Remerciements
Ce travail a bénéficié de crédits d’étude du Ministère de
l’Agriculture et de l’ONILAIT, pour le typage des boucs
en caséine aS1’ Les prélèvements de sang ont été réalisés par les 2 Centres de production de semence, P. Boue
(Capri LA) et B. Lebocuf (SEIA Rouillé).
Nous remercions également M.F Mahé et C. Leroux (Laboratoire de Génétique Biochimique et de Cytogéné- tique de Jouy-en-Josas) qui ont contribué à la mise au
point des différentes méthodes de typage de la caséine asi et ont permis de réaliser cet inventaire.
Avec des
objectifs apparemment identiques,
lasélection des boucs
sur index
fixe
l’allèle
fort
A enrace
Alpine
etl’allèle moyen E en race Saanen.
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caprine
sur le rendementfromager
et les carac-téristiques
sensorielles defromages
traditionnels :premières
observations. Lait, 74, 89-103.Abstract
Differences
in the allelicfrequencies
at the asl- casein locus in Al bucksof Alpine
and Saanenbreeds.
Allelic
frequencies
at theŒ S1 -casein
locus werecalculated from
genotypes
of 761 AI bucks(483 Alpine
and 278Saanen)
born between 1975 and 1994. The selection scheme was similar for bothbreeds,
but the evolution of allelicfrequencies
differed. The most
frequent
alleles are« strong
» A in theAlpine
breed and medium E in the Saa-nen breed. The B allele is scarce in the two breeds and C allele is absent in the Saanen breed.
The less favourable evolution in Saanen is due to
a low initial
frequency
of the «strong alleles,
a defavourable effect of thepre-selection
of youngbucks based on
reproductive traits,
a low selec-tion threshold for
protein content,
and a small number ofsampled
bucks. This evolution should be re-oriented if one wants toimprove
the trueprotein
content and thepercentage
ofcoagulable proteins
of Saanen milk.RICORDEAU
G.,
PIACEREA.,
MANFREDIE.,
AMIGUES
Y.,
1995.Fréquences all6liques
de lacaséine a, chez les boucs d’insémination de race