Adaptation sensorimotrice aux troubles de la marche et de l’équilibre chez les patients présentant une neuropathie périphérique

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Adaptation sensorimotrice aux troubles de la marche et

de l’équilibre chez les patients présentant une

neuropathie périphérique

Ana Flavia Gomes Paiva

To cite this version:

Ana Flavia Gomes Paiva. Adaptation sensorimotrice aux troubles de la marche et de l’équilibre chez les patients présentant une neuropathie périphérique. Biomécanique [physics.med-ph]. Université Paris Saclay (COmUE), 2016. Français. �NNT : 2016SACLS569�. �tel-01617187�

NNT : 2016SACLS569

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HESE DE DOCTORAT

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PREPAREE A

LABORATOIRE

CIAMS-SERVICE

DE

MEDECINE

PHYSIQUE

ET

DE

READAPTATION

HOPITAL

ROTHSCHILD

E

D

° 566

Sciences du sport, de la motricité et du mouvement humain (SSMMH)

Spécialité de doctorat : Sciences du Sport et du Mouvement Humain

Par

Mlle Ana Flávia Gomes Paiva

Adaptation sensorimotrice aux troubles de l’équilibre et de la marche chez les patients

présentant une neuropathie périphérique

Thèse présentée et soutenue à salle 126 Université Paris-sud bât 335 91405 Orsay cedex, le 16 décembre 2016:

Composition du Jury :

M., Adams, David PU-PH Hôpital Kremlin Bicêtre Président M., Rougier, Patrice PU Université de Savoie Rapporteur M., Schieppati, Marco PU-PH Université de Pavie – Italie Rapporteur

Remerciements

Ce travail est l’aboutissement d’un long cheminement au cours duquel j’ai bénéficié de l’encadrement, des encouragements et du soutien de plusieurs personnes, à qui je tiens à dire profondément et sincèrement merci.

En premier lieu, je tiens à remercier mon directeur de thèse Pr Philippe Thoumie pour la confiance qu’il m’accordée depuis mon arrivée en France pour réaliser mon master. Je suis extrêmement sensible à ses qualités professionnelles et humaines, toujours dans l’échange et dans le partage des ses connaissances, sa générosité est admirable. Pr Thoumie, merci pour votre disponibilité, votre patiente, vos précieux conseils et pour tout le temps qui vous avez consacré à diriger ce travail de thèse. Je n’aurai jamais assez de mots pour vous remercier.

Je souhaiterais également remercier Pr Marco Schieppati et Pr Patrice Rougier qui m’ont fait un grand honneur d’accepter d’être rapporteurs de ma thèse. J’adresse aussi mes remerciements à Pr Manh - Cuong Do et Pr David Adams pour avoir accepté de participer à mon jury de thèse

Mes remerciements vont également aux professeurs et médecins MPR de l’hôpital Rothschild : Dr Besma Missaoui, Dr Sami Bendaya, Dr Michele Mane et Dr Gilberte Robain, pour leurs soutiens et disponibilités surtout dans la difficile tâche de recrutement des patients qui ont participé aux protocoles expérimentaux.

Ce travail n’aurait pas pu être menée à bien sans la disponibilité et l’accueil chaleureux que m’ont témoigné les kinésithérapeutes et le personnel de l’hôpital Rothschild. Merci infiniment Miguel, Delphine, Portero, Pascal, Dominique, Nadine, Géraldine, Françoise Valentini, Claudine, Audrey, Laurent, Hélène et tous ceux qui m’ont adressé un sourire de motivation chaque jour.

Je tiens également à remercier l’équipe de L’Institut des Systèmes Intelligents et de Robotique (ISIR) notamment Pr Viviane Pasqui, Mr Mourad Bouzit et Dr Jianting Ma pour l’importante collaboration au développement d’une partie de ce travail de thèse. Mes remerciements très chaleureux s’adressent à Dr Haissam Kharboutly, plus qu’un collègue de

recherche tu es devenu un frère, merci infiniment pour ton soutien et pour partager les moments de bonheurs et de désespoirs dans ce chemin.

Je souhaite aussi exprimer ma gratitude aux membres du laboratoire CIAMS, à la directrice de l’école doctorale Pr Christine LeScanff, à tous mes professeurs et collègues doctorants. Mes plus vifs remerciements à Madame Marie-Pierre Richoux pour son soutien et sa disponibilité.

Au terme de ce parcours je remercie enfin celles et ceux qui me sont chers. Le plus tendre merci à ma mère, Rosa, mon inspiration et mon plus grand amour, et à ma grand-mère, Carminha, qui sont toujours en vie dans mon cœur. J’ai de la chance d’avoir une famille qui ne mesure pas les efforts pour me rendre heureuse, pour me soutenir, pour m’encourager et, heureusement, pour me faire rire. Vous êtes mon plus grand trésor en vie, merci infiniment à mon papa et à mes sœurs et frère, Juliana, Camila et Felipe.

Je tiens également à remercier tous mes amies qui sont au Brésil, spécialement Silvia Resende pour son soutien inconditionnel, et ceux qui sont ma famille en France spécialement Fernanda Hinke, Adriana Ramos et Crika Rios. Un grand merci à Mohammed Fdal pour son soutien, sa patience et son amour. Je remercie encore Hilda et Michel Josue ma famille d’accueil et du cœur.

Enfin, me remerciements vont s’adresser à tous les sujets et patients qui m'ont accordé leur temps et leur confiance pour participer à cette expérience.

Sommaire

Remerciements ... 2

Sommaire ... 4

Introduction Générale ... 6

Chapitre 1. Généralités et Etat de l’art ... 9

1.1 Approche théorique sur l’équilibre ... 9

1.1.1 Rappel Anatomique ... 9

1.1.2 Bases neurophysiologique du contrôle postural ... 12

1.1.3 Contrôle Postural et équilibration ... 23

1.2 Les troubles de l’équilibre en pathologie du système nerveux périphérique : les neuropathies périphériques ... 32

1.2.1 Etiologie et classification des neuropathies périphériques ... 32

1.2.2 Neuropathies périphériques héréditaires : La maladie de Charcot-Marie-Tooth (CMT) ... 33

1.2.3 Les neuropathies périphériques acquises ... 36

1.3 Evaluation clinique et instrumentale de la posture et de l’équilibre ... 41

1.3.1 Evaluation Clinique ... 41

1.3.2 Evaluation Instrumentale ... 42

1.3.3 Problématique de l’évaluation de la contribution des entrées visuelles ... 47

Chapitre 2. Equilibre statique : Dans quelle mesure les paramètres stabilométriques et les paramètres cliniques sont corrélés dans le cas d’une neuropathie périphérique ? ... 53

2.1 Introduction ... 53 2.2 Objectifs ... 54 2.3 Méthodologie ... 55 2.3.2 Paramètres ... 55 2.3.3 Procédure ... 56 2.4 Analyse statistique ... 57 2.5 Résultats ... 58 2.6 Discussion ... 62 2.7 Conclusion ... 64

Chapitre 3. Equilibre Dynamique : Evaluation de l’équilibre dynamique des patients présentant une neuropathie ataxiante sur une nouvelle plateforme de force robotisée « IsiMove » 65 3.1 Introduction ... 65

3.2 Objectifs ... 67

3.3 Démarche de la méthode ... 68

Chapitre 4. Evaluation des compensations visuelles lors de la locomotion chez les patients présentant une neuropathie ataxiante : application de la technologie eye-tracking ... 82

4.1 Introduction ... 82 4.2 Objectifs ... 84 4.3 Methodologie ... 84 4.4 Analyse Statistique ... 91 4.5 Résultats ... 91 4.6 Discussion ... 95 4.7 Conclusion ... 98

Table des illustrations ... 115 Table des tableaux ... 117

Introduction Générale

Le contrôle de la posture et de l’équilibre lors de la station debout immobile, au cours des activités dynamiques et pendant la marche est commandé par le système nerveux central et régulé à partir des informations recueillies par les systèmes somatosensoriel, vestibulaire et visuel. Les informations recueillies par ces systèmes sont transmises au système nerveux central (SNC) qui les intègre et définit la réponse motrice la plus appropriée afin de maintenir la position du corps ou de la corriger si nécessaire.

Ces informations prises indépendamment s’avèrent insuffisantes pour réguler à elles seules l’équilibre dans toutes les conditions envisageables. Un contrôle optimal suppose une intégration des données issues des différents récepteurs et la substitution éventuelle, par le cerveau, des données d’un capteur à un autre. La fonction d’équilibration est ainsi multisensorielle et implique une interaction entre les systèmes sensoriels (Massion, 1992).

Dans une pathologie affectant soit le système nerveux central (cerveau et moelle) soit le système nerveux périphérique (racines, plexus et nerfs), le contrôle de la posture et de l’équilibre peut être touché en raison de défauts dans la prise d’informations par les systèmes sensoriels, dans leur transmission ou lors de l’intégration de ces informations par le SNC.

En ce qui concerne les pathologies du système nerveux périphérique, l’expression clinique la plus courante est celle des neuropathies périphériques, qu’elles soient acquises ou héréditaires, qui se caractérisent par une atteinte des fibres sensitives et motrices de niveau variable. Il en résulte une perturbation de la transmission des programmes moteurs affectant la marche et l’équilibre. Au sein des neuropathies, habituellement caractérisées par une atteinte sensitive et motrice, il existe des neuropathies à prédominance sensitive, également dénommées neuropathies ataxiantes, qui se caractérisent par une diminution de la capacité à effectuer les mouvements volontaires coordonnés malgré l’absence de déficit moteur. L’atteinte proprioceptive des membres inférieurs au cours de ces neuropathies sensitives peut entraîner des troubles de la posture et de l’équilibre en condition statique, dynamique ou encore lors de la marche. L’une des caractéristiques des sujets présentant une neuropathie ataxiante est leur tendance à compenser leur atteinte proprioceptive en augmentant l’utilisation des entrées visuelles (Bougousslavsky J, Léger JM, & Mas JL, 2004) (Camdessanché et al., 2009)

Schieppati, 2006) (Nardone et al., 2007) (Mazibrada et al., 2008) (Missaoui & Thoumie, 2009) (Missaoui & Thoumie, 2013) dans lesquels la posturographie a été choisie en tant que procédure d’évaluation instrumentale afin de caractériser les troubles de l’équilibre de cette population.

Dans ce contexte, nous cherchons à répondre dans ce travail de thèse aux questions suivantes :

Est-il possible de dissocier, à partir de la posturographie, l’atteinte motrice de l’atteinte sensitive chez les sujets présentant une neuropathie périphérique afin de mieux nous renseigner sur leur influence directe sur la fonction d’équilibration ?

En condition dynamique, les sujets atteins d’une ataxie proprioceptive réagiront-ils différemment lorsque que leur équilibre est perturbé à basse et haute fréquence ? Par ailleurs, l’élaboration d’un score composé intégrant plusieurs paramètres serait-il performant pour discriminer l’instabilité des patients ataxiques ?

Dans le cas d’une neuropathie ataxiante, existe-il des stratégies visuelles spécifiques mises en place lors de la locomotion ?

L’objectif de ce travail de thèse consiste donc à effectuer une analyse plus complète des compensations sensorielles des patients présentant une neuropathie périphérique, notamment la neuropathie ataxiante, dans différentes conditions d’équilibration (statique, dynamique et lors de la locomotion), en cherchant à définir les paramètres d’évaluation de l’équilibre les plus pertinents pour cette population.

L’organisation générale de ce manuscrit s’articule en cinq chapitres.

Le premier chapitre dresse l’approche théorique de l’équilibre et des neuropathies périphériques. Après un bref rappel anatomique des structures du système nerveux périphérique, nous aborderons les bases neurophysiologiques du contrôle postural, notamment les trois systèmes sensoriels participant au contrôle de la posture et de l’équilibre : les systèmes somatosensoriel, vestibulaire et visuel. Ensuite, nous passerons en revue le contrôle postural et l’équilibration, en explorant les mécanismes neuraux centraux essentiels pour le maintien de la posture et de l’équilibre ainsi que les notions conceptuelles des théories du contrôle moteur. La suite sera consacrée à des neuropathies périphériques d’étiologie héréditaire et acquise. Nous nous limiterons à la description plus précise des aspects cliniques des neuropathies que nous avons pu évaluer dans nos travaux. Pour terminer, nous traiterons

l’évaluation clinique et instrumentale de la posture et de l’équilibre, et nous relèverons la problématique de l’évaluation de la contribution des entrées visuelles.

Le deuxième chapitre est réservé à la présentation du premier cadre expérimental sur l’évaluation de l’équilibre statique de patients atteints d’une neuropathie périphérique sur une plateforme de force. Nous allons reprendre un paradigme qui a été proposé par (Schieppati et al., 1994), à savoir le paramètre limite de l’équilibre (LE), afin de mieux caractériser le poids des atteintes sensorielles et motrices de ces patients.

Dans le troisième chapitre, nous exposerons notre deuxième cadre expérimental où nous allons utiliser la plateforme de force dynamique motorisée « IsiMove », paramétrable dans les 3 plans de l’espace et pour différentes formes de perturbations. Nous développerons une méthode d’évaluation et la création d’un score composé dans l’objectif d’analyser les troubles de l’équilibre en condition dynamique des sujets atteints d’une neuropathie ataxiante, et en outre, d’essayer de différencier, à travers cette méthode, les patients des sujets normaux.

Dans le quatrième chapitre, nous présenterons notre troisième cadre expérimental, nous évaluerons les possibles stratégies visuelles des sujets présentant une neuropathie ataxiante lors de la locomotion en appliquant la technologie eye-tracking. Nous évoquerons la méthodologie spécifique mise en place dans le cadre de notre étude et la complexité du traitement des données de cette technologie.

Enfin, le cinquième chapitre permettra de faire la synthèse des résultats et fera l’objet d’une discussion générale de l’ensemble de ces travaux et des perspectives qui en découlent.

Chapitre 1. Généralités et Etat de l’art

1.1 Approche théorique sur l’équilibre

Afin de mieux comprendre le système nerveux central (SNC) et celui périphérique (SNP) qui œuvrent pour rendre possible notre posture bipède et toutes les adaptations nécessaires afin que nous puissions rester debout et maintenir notre équilibre en toutes circonstances, un rappel anatomique des structures nerveuses qui contribuent à cette attitude qui nous apparaît fondamentale, s’avère essentiel.

1.1.1 Rappel Anatomique

1.1.1.1 Structure du neurone et les fibres nerveuses périphériques

Chaque neurone possède habituellement un seul axone, un corps cellulaire et les dendrites. Le corps cellulaire s’effile au niveau du cône d’implantation, pour se prolonger par le segment initial de l’axone, qui contient les canaux Na+ et constitue le site d’initiation du potentiel d’action.

Les axones de plus de 1 à 2 µm de diamètre sont isolés par les feuillets myéliniques formés par les cellules oligodendrogliales dans le SNC et par les cellules de Schwann dans le SNP. L’espace compris entre des segments adjacents myélinisés (ou nœuds de Ranvier) permet la réinitialisation du potentiel d’action au cours de sa propagation unidirectionnelle. Les cellules de Schwann jouent un rôle déterminant dans les propriétés de régénérescence des fibres nerveuses périphériques (Fix, 2006) (Felten & Shetty, 2011).

La gaine de myéline permet d’accélérer la vitesse de propagation de l’influx nerveux en assurant une conduction saltatoire le long de la fibre nerveuse. Les fibres amyéliniques sensorielles, sont pour leur part entourées par l’enroulement d’un prolongement cytoplasmique de la cellule de Schwann. Le potentiel d’action est propagé en dépolarisant les segments membranaires adjacents et en se réinitialisant ainsi au passage (Felten & Shetty, 2011) (Danziger N & Alamowitch S, 2014)

Les fibres nerveuses périphériques sont classées en deux catégories : les fibres sensitives (afférentes), qui envoient les signaux des entrées sensorielles au SNC et celles motrices (efférentes), qui conduisent le message du SNC aux organes effecteurs.

Elles sont aussi classées selon leur diamètre et leur vitesse de conduction. En ce qui concerne les fibres afférentes, la classification est la suivante (Felten & Shetty, 2011) :

• Fibres du groupe I (Aα) : Ia, des terminaisons primaires du fuseau neuromusculaire (FNM) (proprioception) ; Ib, Organe Tendineux de Golgi (OTG) (proprioception).

• Fibres du groupe II (Aβ) : des terminaisons secondaires du FNM (proprioception) ; des récepteurs spécialisés dans la peau et les tissus profonds (tact et pression).

• Fibres du groupe III (Aδ) : des terminaisons libres et quelques terminaisons spécialisées des muscles et des articulations (douleur) ; de la peau (douleur aiguë, chaud, froid et quelques modalités du tact et de la pression) ; afférences viscérales.

• Fibres du groupe IV (fibres C) : de la peau et des muscles (douleurs brûlantes insidieuses) ; douleur viscérale.

• Fibres amyéliniques

Par rapport les fibres efférentes la classification est la suivante :

• Motoneurones alpha (α) : destinés aux fibres musculaires striées squelettiques extrafusales (plaques motrices).

• Motoneurones gamma (ɣ) : destinés aux fibres intrafusales des FNM du muscle strié squelettique.

• Fibres préganglionnaires du système nerveux autonome (fibres B). • Fibres post-ganglionnaires du système nerveux autonome (Fibres C). • Fibres amyéliniques

En résumé, les fibres sensorielles de gros et moyen calibre transmettent les sens du mouvement et de la position articulaire, sens de vibrations et du tact fin et discriminatif. Les fibres de petit calibre ont en charge la température, la sensation de douleur et la pression ainsi que certaines fonctions autonomiques. La perte de la sensation de vibration est principalement due à une atteinte de fibres de gros calibre, caractérisée par une adaptation rapide en cas de lésion, tandis que la perte de la sensation de picotement découle pour sa part de l’atteinte des petites fibres myélinisées et amyélinisées qui présentent une adaptation plus lente (Kars et al.,

1.1.1.2 Jonction neuromusculaire et unité motrice

Les motoneurones périphériques sont situés dans la corne antérieure de la moelle spinale ou dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral et leurs axones quittent le SNC par les racines ventrales ou les nerfs crâniens afin de se projeter sur les muscles squelettiques. Les groupes de motoneurones périphériques contiennent à la fois les motoneurones α qui innervent les fibres musculaires squelettiques (fibres extrafusales) et les motoneurones ɣ qui innervent les petits éléments contractiles des FNM (fibres musculaires intrafusales) (Felten & Shetty, 2011).

Le type particulier de synapse formé entre les motoneurones périphériques (cellule pré-synaptique) et les fibres musculaires (cellules post-synaptique) est appelé jonction neuromusculaire (JNM) ou jonction myoneurale. Un motoneurone α se divise en plusieurs collatéraux qui innervent chacun une fibre musculaire. L’ensemble des fibres innervées par un seul motoneurone constitue l’unité motrice (UM) Figure 1. Quand un motoneurone émet ses potentiels d’action, toutes les fibres musculaires qu’il innerve se contractent simultanément (Jones et al., 2005).

Le nombre de fibres musculaires par UM varie en fonction du muscle, par exemple, les muscles oculomoteurs possèdent entre dix et vingt fibres par UM, alors que, dans le

gastrocnemius medialis il existe environ 600 UM avec à peu près 2000 fibres par unité.

(Hennemanet et al., 1974) ont découvert que les motoneurones sont recrutés d’une façon bien ordonnée et en fonction de leur taille (Principe de la Taille de Henneman). Au cours d’une activité motrice de plus en plus puissante les petits motoneurones sont toujours recrutés avant les grands.

L’affection de l’un des composants de l’unité motrice (la corne antérieure de la moelle épinière, le nerf périphérique, la plaque motrice et/ou la cellule musculaire striée squelettique) est à l’origine du concept de la maladie neuromusculaire (MNM)(Pélissier & Urtizberea, 1996).

Figure 1 : Schéma représentant une unité motrice (UM).

1.1.2 Bases neurophysiologique du contrôle postural

Le contrôle de l’équilibre fait appel à des effecteurs musculaires commandés par des structures du système nerveux central, elles-mêmes connectées à des afférences périphériques, l’ensemble constituant un système de régulation fortement automatisé. Selon Berthoz (pg 65 ; 1997), « Une véritable physiologie de la perception doit en effet renoncer à découper les fonctions sensorielles et, au contraire, les aborder par leur caractère multisensoriel ». Etant donné que nous nous intéressons à l’évaluation de l’équilibre et du contrôle postural chez des patients présentant une maladie du système nerveux périphérique, dans cette partie nous allons davantage explorer les caractéristiques et le rôle des afférences périphériques dans le mouvement : les systèmes somatosensoriel, vestibulaire et visuel.

(A) Système Somatosensoriel

L’équilibre corporel est constamment régulé par des entrées visuelles, sensorielles, proprioceptives et vestibulaires. Les informations recueillies par ces entrées donnent lieu des ajustements automatiques à travers la moelle épinière et le tronc cérébral. La contribution de chaque afférence varie selon les caractéristiques de chaque sujet, comme par exemple : l’âge, le sexe, l’apprentissage, la pratique sportive, les pathologies et les conditions environnementales.

au détriment des autres pendant la posture debout immobile a déjà été prouvée (Fitzpatrick & McCloskey, 1994) (Peterka & Benolken, 1995) (Nardone et al., 2000) (Nardone & Schieppati, 2004).

• Proprioception

Le système proprioceptif contribue au sens de la position articulaire, au sens du mouvement articulaire et à la kinesthésie. Les récepteurs qui fournissent ces informations au système nerveux central sont les fuseaux neuromusculaires (FNM), les afférences articulaires et les organes tendineux de Golgi (OTG)(Proske & Gandevia, 2009).

Les fuseaux neuromusculaires qui sont positionnés en parallèle aux fibres musculaires striées contractiles, sont traversés par des fibres musculaires dites intrafusales qui possèdent une innervation sensitive et motrice propre. Chaque FNM contient des fibres du groupe Ia, II et les motoneurones gamma (𝛾) (Figure 2) (Felten & Shetty, 2011) .

Figure 2 : Le fuseau neuromusculaire et ses fibres extrafusales et intrafusales.

Les FNM mesurent la longueur et la variation de longueur du muscle. Le contrôle segmentaire des fuseaux neuromusculaires est à l’origine du réflexe myotatique dont le rôle s’avère déterminant dans le maintien du tonus des muscles posturaux. Le contrôle supra segmentaire se fait grâce aux projections sur le cervelet par la voie spinocérébelleuse afin de

coordonner la mise en jeu des muscles et de régler le jeu des groupes musculaires agonistes et antagonistes.

Les afférences articulaires sont situées dans les capsules et les ligaments, elles renseignent sur la position, la vitesse et la direction des mouvements des articulations. Proske & Gandevia (2009) observent que les récepteurs articulaires peuvent jouer un rôle majeur dans la proprioception dans des circonstances où les entrées musculaires et/ou cutanées ne sont pas disponibles.

Les organes tendineux de Golgi sont disposés en série avec le muscle, au niveau des jonctions muscle-tendineuses et muscle-aponévrotiques. Innervés par des fibres de type Ib, ils sont sensibles à la traction exercée sur le tendon par le muscle qui se contracte ou qui est étiré, à l’origine du réflexe myotatique inverse.

Les principaux réflexes mis en œuvre afin de maintenir une posture, pour gouverner la position de notre corps dans l’espace, y compris au repos, sont les suivants :

Ø Le réflexe myotatique ou réflexe d’étirement

Les FNM participent à la genèse du réflexe d’étirement ou réflexe myotatique, seul réflexe monosynaptique existant dans l’espèce humaine. Ce réflexe monosynaptique est considéré comme le plus simple, correspondant à une contraction d’un muscle en réponse à son étirement involontaire. L’arc réflexe est composé d’un seul circuit : un mécanorécepteur (FNM), une fibre sensitive de type Ia, un motoneurone alpha de la corne antérieure de la moelle épinière et un effecteur (muscle).

Après l’étirement du muscle les fibres Ia font synapse directement sur les motoneurones alpha, ce qui engendre la contraction du muscle homonyme et restaure ainsi l’homéostasie (ex: la percussion du tendon rotulien conduit à une contraction du muscle quadriceps homolatéral) (Luscher & Clamann, 1992) (Windhorst, 2007) (Felten & Shetty, 2011)(Figure 3).

Figure 3 : Illustration du schéma fonctionnel du réflexe myotatique.

Ø Le réflexe d’inhibition réciproque

Une fois que le muscle agoniste est étiré il se produit un raccourcissement de ce muscle, ce qui provoque un étirement du muscle antagoniste. Dès lors, pour que ne se déclenche pas une cascade de contractions des muscles agonistes et antagonistes, une régulation est instaurée à l’aide de réflexes inhibiteurs, basée sur des interneurones Ia inhibiteurs. Ainsi, pour que l’activité du muscle agoniste soit coordonnée à celle du muscle antagoniste une inhibition réciproque des motoneurones alphas est mise en œuvre (Windhorst, 2007) (Felten & Shetty, 2011).

Ø Le réflexe myotatique inverse

Le réflexe myotatiques inverse faisant intervenir les fibres Ib de l’OTG, celles-ci inhibent les motoneurones périphériques des muscles agonistes, de manière disynaptique, et excitent, de manière réciproque, les motoneurones périphériques contrôlant les muscles antagonistes. Ce réflexe a une fonction protectrice et est destiné à diminuer une tension musculaire maximale ainsi qu’à renforcer la contraction des muscles antigravitaires et à maintenir la posture (Windhorst, 2007).

Ø Inhibition pré-synaptique

En lien avec la locomotion, l’inhibition pré-synapytique module l’efficacité synaptique des fibres Ia, II et Ib et les afférences cutanées. Elle agit par le biais des interneurones inhibiteurs GABAergique en produisant une dépolarisation primaire afférente sur des terminaisons sensorielles afférentes qui peut parfois déclencher des potentiels d’action antidromique sur des afférences sensorielles (Windhorst, 2007) (Felten & Shetty, 2011).

Ø Le réflexe de flexion

Les circuits polysynaptiques réflexes conduisent à des réponses essentiellement en flexion et font intervenir un ou plusieurs interneurone(s) qui génèrent une activité motrice coordonnée, entraînant le retrait d’une partie du corps destiné à protéger le membre d’un stimulus nociceptif (Felten & Shetty, 2011).

Ø Inhibition récurrente et influence de la cellule de Renshaw.

L’influence de la cellule de Renshaw s’exerce principalement au moyen de l’inhibition des motoneurones périphériques des extenseurs et de l’excitation réciproque des motoneurones périphériques des fléchisseurs. Elle favorise donc les mouvements de flexion et inhibe ceux d’extension.

Lors d’une contraction active, les motoneurones alpha (α) et gamma (𝛾) sont activés simultanément (bien qu’ils puissent être régulés séparément par les circuits centraux). Cette coactivation alpha-gamma permet le maintien d’une tension dynamique et immédiate du FNM (Windhorst, 2007) (Felten & Shetty, 2011) .

Etant donné que le contrôle de l’équilibre se produit en particulier autour des chevilles, le mécanisme proprioceptif de rétroaction au niveau des membres inférieurs est considéré comme essentiel pour les réponses automatiques de correction de l’équilibre chez l’homme (Kars et al., 2009).

Nardone & Schieppati (2004) ont montré que nous avons besoin d’une force musculaire minimale pour maintenir la posture debout, soulignant ainsi combien un contrôle de la précision et de la rapidité du système nerveux s’avère important pour la posture par

Plusieurs études ont été proposées afin de caractériser le rôle des fibres de gros calibre de type Ia pour le maintien de la station debout immobile (Nardone & Schieppati, 2004) (Nardone et al., 2006) (Nardone et al., 2014). Pour cela, ces auteurs ont enregistré l’activité du réflexe de Hoffman (réflexe H), qui permet de quantifier plus précisément l'excitabilité du réflexe myotatique et peut donc être utilisé pour tester des patients souffrant d’atteintes neurologiques ainsi que la surface d’oscillation du centre de pression du corps en utilisant une plateforme de force.

Les sujets choisis pour ces expériences étaient des patients présentant une neuropathie périphérique avec une perte de fibres sensorielles de type Ia, comme dans le cas de la maladie de Charcot-Marie-Tooth (CMT) 1A, il s’agissait de patients atteints d’une CMT du type 2 souffrant d’une lésion axonale et des fibres secondaires, et de patients diabétiques, présentant des atteintes des fibres de gros calibre Ia mais aussi de fibres myélinisées de type II de calibre moyen. Ils ont pu constater que le déséquilibre postural est caractéristique d’une neuropathie périphérique si les fibres primaires et secondaires sont atteintes.

Ces mêmes auteurs considèrent donc que les fibres sensorielles primaires de gros calibre sont davantage impliquées lors de mouvements rapides que pendant la posture debout statique, et que les fibres de moyen et petit calibre jouent un rôle plus important lors de la position statique. Ces observations ont été confirmées par l’étude de (Tiziana Lencioni et al., 2015).

D’une autre coté, T. Lencioni et al. (2014) et Tiziana Lencioni et al. (2015) ont souligné que le système somatosensoriel n’était pas suffisant à lui tout seul pour maintenir la posture. Ils ont évalué les patients atteints d’une neuropathie périphérique (plusieurs types de CMT) et ont pu observer que le déséquilibre de ces patients était aussi corrélé à la faiblesse des muscles distaux (anterior tibialis et triceps surae).

La présence d’atteintes proprioceptives cause une perturbation du mouvement en raison de l’absence du mécanisme de rétroaction afférent des fuseaux neuromusculaires. Les patients atteints de ces troubles sont perturbés dans la régulation de leur équilibre et de la marche et présentent des manifestations cliniques caractéristiques d’une ataxie sensorielle ou proprioceptive.

• Sensibilité Exteroceptive

Le système sensoriel (tactile) est associé aux sensations du toucher, de la pression et de la vibration. Les fibres responsables de la transmission de ces informations au SNC sont celles de moyen et petit calibre (fibres de type III et IV ou C). Les récepteurs impliqués dans l’émergence de ces sensations tactiles dans le système nerveux central sont les cellules de Merkel, les corpuscules de Pacini, les corpuscules de Meissner et les terminaisons de Ruffini. Ces mécanorécepteurs sont situés dans les pieds et jouent un rôle important dans le contrôle de la station débout (Kars et al., 2009) (Proske & Gandevia, 2009) (Nardone & Schieppati, 2010). Ces afférences sont essentiellement constituées des petits axones myélinisés ou amyéliniques qui traitent de l’information nociceptive et de la sensibilité thermique.

Il existe deux types de récepteurs cutanés activés par les vibrations : les récepteurs de Meissner qui ont un maximum de sensibilité autour de 40 Hz et les récepteurs de Paccini particulièrement sensibles d’à peu près 80-100 Hz. Il s’agit de vibrations de très faible intensité qui ne provoquent pas de réflexes musculaires ni d’illusions de déplacement du membre vibré, mais sont par contre très efficaces en ce qui concerne l’équivalence entre perception tactile et visuelle. Ces récepteurs sont d’adaptation rapide, mais pourtant moins impliqués dans le maintien de la posture debout immobile que les autres récepteurs cutanés d’adaptation lente (Merkel et Ruffini) (Berthoz A, 1997) (Shaffer & Harrison, 2007).

Wang & Lin (2008) ont étudié la corrélation entre déficit somatosensoriel et stabilité posturale (évaluée sur une plateforme de force) par une ischémie (partiale et complète), induite expérimentalement, au niveau de la cheville chez de jeunes adultes sains. Les résultats ont montré une tendance significative à une plus grande oscillation du centre de pression (CP) du corps liée à l’aggravation de la perte sensorielle. Par ailleurs, les différences entre le mouvement du centre de pression dans les conditions de perte totale ou partielle de la sensibilité, n’ont été significatives que dans les conditions où la vision a été supprimée

Meyer, Oddsson, & De Luca (2004) ont mené une étude sur l’influence des afférences cutanées en anesthésiant partiellement et complètement les plantes des pieds. Ils ont pu observer que la suppression des afférences cutanées engendrait des perturbations posturales si l’entrée visuelle n’était pas disponible (les yeux fermés) ou lors de l’appui unipodal. Cela suggère que le feedback des autres mécanismes sensoriels s’avère insuffisant pour compenser le rôle des afférences cutanées dans ces deux conditions

double appui et d’un seul appui. Des différences statistiquement significatives n’ont été observées que quand la vision a été supprimée, ce qui confirme les résultats des études mentionnées précédemment précédemment.

(B) Système vestibulaire

La nature a utilisé, dès les premiers stades de l’évolution, les informations de capteurs dit « inertiels » parce qu’ils mesurent des forces d’inertie : les capteurs vestibulaires. Certains auteurs considèrent ce système comme une véritable centrale gravito-inertielle. Les récepteurs sensoriels du système vestibulaire vont analyser la position et les mouvements de la tête dans l’espace, adapter la posture et ajuster la position des yeux (par le réflexe vestibulo-oculaire), assurant ainsi la stabilisation posturale (Berthoz A, 1997).

Le système vestibulaire est constitué de trois canaux semi-circulaires et de deux organes à otolithes situés dans l’oreille interne. Les premiers sont formés de trois anneaux remplis d’un liquide visqueux, l’endolymphe et à l’extrémité du canal se trouve un renflement, la cupule, qui contient les récepteurs sensoriels proprement dits. Ces trois canaux sont orientés dans les trois plans de l’espace : ces canaux semi-circulaire vertical antérieur ; postérieur et latéral (horizontal) sont sensibles à l’accélération angulaire, autrement dit aux changements de vitesse. Cet agencement spatial des canaux est impliqué dans la formation du référentiel égocentré autour duquel est organisée toute notre perception du mouvement dans l’espace (Berthoz A, 1997).

Les organes à otolithes détectent essentiellement la direction de la gravité et donc l’inclinaison de la tête. Ils sont composés de l’utricule et du saccule. Le premier mesure les accélérations linéaires horizontales de la tête (ex : freinage d’un véhicule), le second les accélérations linéaires verticales de la tête (ex : un saut vertical) (Figure 4).

Figure 4 : Le système vestibulaire.

Ce système a aussi un rôle crucial dans la stabilisation du regard puisque c’est grâce à des réflexes d’origine vestibulaire, vestibular occular reflex (VOR) pour les Anglo-Saxons, qui relient les capteurs vestibulaires aux muscles de l’œil, que le monde nous paraît stable lorsque nous nous déplaçons. Ces réflexes stabilisent l’image sur la rétine.

Selon Berthoz (1997), « La puissance anticipatrice des capteurs vestibulaires vient du fait qu’ils mesurent l’accélération ». Cet auteur ajoute que la conjonction de la décharge des capteurs tactiles des fuseaux, sensibles à la vitesse d’étirement, et des capteurs vestibulaires, sensibles à l’accélération, fournit au SNC des informations très précoces sur la nature du déséquilibre.

Une atteinte du système d’intégration centrale ou des troubles dans le système vestibulaire central ou périphérique peuvent déboucher sur une perception anormale de l’orientation du corps dans l’espace et de plusieurs modalités de la verticalité. Les études de l’estimation de la « verticale subjective », visuelle (SVV) ou posturale (SVP), indiquent que le système vestibulaire joue plutôt un rôle dans l’estimation la SVV, tandis que, le système somatosensoriel influence davantage l’estimation de la SPV (Anastasopoulos et al., 1999) (Mazibrada et al., 2008).

L’ambiguïté des messages des capteurs sensoriels montre la nécessité, pour les systèmes sensoriels, d’interagir entre eux pour régler l’incohérence qui peut se produire dans le cas d’un traitement isolé de ces afférences. En ce qui concerne le système vestibulaire, ses capteurs sensoriels peuvent confondre l’inclinaison de la tête, l’accélération et la décélération,

(C) Système visuel

La vision participe activement à la façon dont nous interagissons avec l’environnement. Cette interaction implique la mise en jeu de plusieurs mécanismes sensoriels qui travaillent conjointement pour que nous maintenions l’équilibre et la posture lorsque que l’on bouge ou lorsque le monde qui nous entoure bouge. Ainsi, nous allons nous intéresser au rôle de la vision dans la perception pour rendre efficace le contrôle moteur.

La perception visuelle comprend trois zones : fovéale (rétine centrale) ; parafovéale et périphérique. La fovéa est la région centrale de la rétine, la parafovéa comprend la région entourant la fovéa et la périphérie se réfère à la région située en dehors de la parafovéa (Figure 5). L’acuité visuelle est meilleure dans la fovéa, moins bonne dans la parafovéa et encore plus mauvaise en périphérie. Afin de voir nettement, les personnes ont tendance à bouger les yeux pour situer un objet d’intérêt dans la région qui présente une meilleure résolution, à savoir la fovéa (Lai et al., 2013).

La fovéa nous apporte des informations détaillées sur la forme des objets fixes et sur leur mouvement relatif à l’environnement, tandis que la vision périphérique fonctionnerait en interaction étroite avec le système vestibulaire pour donner l’information concernant les mouvements de la tête et du corps relatifs à l’environnement.

Les chercheurs du mouvement oculaire ont identifié différents types de mouvements oculaires, une partie qui maintient la fovéa sur une cible visuelle dans l’environnement (ex : des saccades et des poursuites lentes), et une autre qui stabilise l’œil pendant le mouvement de la tête (ex : des fixations). Les saccades sont des mouvements rapides qui réorientent l’œil vers une nouvelle cible dans les alentours, et les fixations correspondent aux intervalles entre les saccades pendant lesquels le regard est presque stationnaire. C’est lors des fixations que l’information est retenue (Lai et al., 2013) (Land, 2006).

Il est reconnu depuis longtemps que les informations visuelles jouent un rôle primordial dans l’orientation et l’équilibration posturale. Travis (1945) et Edwards (1946) constataient que les oscillations spontanées de sujets debout augmentaient lorsqu’ils avaient les yeux fermés. Lee & Lishman, (1975) confirment par leur travail que la « vision proprioceptive » est une composante essentielle pour maintenir la position debout et qu’elle améliore l’équilibre quand la proprioception de la cheville et du pied est atteinte. Si cette atteinte est encore plus importante, l’équilibre devient dépendant de la vision. Paulus (1984) montre qu’il existe une relation entre l’acuité visuelle et l’instabilité posturale : une diminution logarithmique de l’acuité visuelle détermine une augmentation linéaire de l’instabilité posturale, plus prononcée dans le plan antéro-postérieur.

Stenneken et al (2006) ajoutent que l’information visuelle peut même rejeter l’information proprioceptive dans un cas d’incompatibilité d’information entre ces deux modalités. Ils ont également observé une forte dépendance visuelle chez des patients qui ont une perte proprioceptive, dans le cas d’une neuropathie périphérique.

La vision mesure le glissement de l’image du monde sur la rétine, la position des objets dans l’espace ainsi que les formes et les couleurs. Le contrôle du regard implique les mouvements des yeux, de la tête et du tronc et ceux-ci sont coordonnés de façon à assurer la flexibilité du mouvement et la stabilisation du regard. Les mouvements des yeux jouent un rôle crucial dans l’organisation des actions et généralement les yeux commencent à recueillir des informations avant le début de l’action proprement dite (Land, 2006).

Berthoz (1997) parle du concept de « flux optique » pour la compréhension de la détection du mouvement par la vision qu’il définit comme la déformation de l’image du monde réel sur la rétine pendant un déplacement. Bardy, dans Coello & Honoré (2002), ajoute que le flux optique apporte de nombreuses informations utiles au maintien de l’équilibre. Lorsque la tête oscille il se produit un changement optique dont la direction et la

donc une conséquence des oscillations du corps. Le paradigme de la « pièce mobile » (Lee & Lishman, 1975) montre le couplage entre la perception visuelle et les réponses posturales : les oscillations de la pièce autour du sujet « simulent » visuellement les oscillations corporelles et conduisent généralement à des réactions posturales adaptées.

Il existe également une équivalence entre stimulation visuelle et tactile. Les travaux de Graziano & Gross (1995) nous présentent les propriétés des « neurones bimodaux » qui expliquent, par exemple, pourquoi nous sentons une main sur notre joue sans qu’elle ne l’ait réellement touchée. Ils ont observé l’activité de ces neurones chez le singe et ont pu constater que le même neurone se déchargera lorsque l’on touche la joue du singe et si l’on approche la main de sa joue sans la toucher. Berthoz (1997) évoque le caractère prédictif de cette découverte « la perception visuelle n’est pas seulement l’analogue de la perception tactile : elle l’anticipe ». Il rajoute que la perception tactile est aussi influencée par le caractère actif de l’attention visuelle.

Selon Fitzpatrick & McCloskey (1994) la perception de l’oscillation du corps peut trouver son origine dans les signaux liés à la position, à la vitesse ou à l’accélération et chaque système sensoriel peut fournir différentes informations sur ces paramètres. Leur étude sur le délai de mise en jeu des entrées proprioceptives, vestibulaires et visuelles dans la perception de l’oscillation du corps lors de la station debout, montre que le système proprioceptif détecte très tôt ces oscillations (0.003 radian) grâce à la sensibilité des membres inférieurs issue des fuseaux neuromusculaires. Le seuil visuel était plus élevé à vitesse de déplacement basse et à des vitesses plus élevées les entrées visuelles atteignaient un seuil similaire à ceux des entrées proprioceptives. D’un autre côté, de grandes oscillations posturales étaient nécessaires avant que les mécanismes vestibulaires puissent fournir des informations à propos de la perception de l’oscillation du corps lors de la station debout.

1.1.3 Contrôle Postural et équilibration

Selon Pélissier, Brun et Enjalbert (1993), « La posture est l’attitude fondamentale d’une espèce », ces auteurs voient dans la posture non seulement l’aspect évolutif d’une espèce, mais aussi la façon dont nous interagissons avec l’environnement. La posture est liée au mouvement et doit répondre à deux contraintes : permettre le mouvement d’un segment tout en stabilisant les autres segments afin d’assurer la posture bipède chez l’homme.

La station debout (l’homme normal debout immobile) est une tâche contrôlée ayant pour objectif de minimiser le balancement du corps sur la base d’appui. Pour atteindre cet objectif, le corps utilise différentes adaptations comme l’écartement des pieds, les ajustements posturaux, la position du centre de masse (CM) par rapport à la limite de la base de sustentation du corps et la coordination motrice entre le tronc et les membres inferieurs (Pélissier, Brun, & Enjalbert, 1993).

Windhorst (2007) ajoute que pour générer la station debout, le SNC doit répondre à certaines exigences :

• La fonction antigravitaire.

• La coordination des couples musculaires appropriés.

• La stabilisation de la posture par rapport à des perturbations internes (ex : la respiration et le battement du cœur), le mouvement des autres parties du corps ou les influences externes (ex : changement de surface d’appui, basculement inattendu, obstacles etc.)

• L’estimation et la prédiction de plusieurs types de forces agissant dans le corps. • La représentation centrale d’une posture appropriée.

L’équilibration représente l’ensemble des fonctions physiologiques sensorielles et motrices dont le rôle est d’assurer la stabilisation du corps et du regard par rapport à la surface terrestre et à la verticale. Benvenuti (2001) attribue le contrôle postural à la capacité humaine à maintenir l’équilibre en réponse à des forces qui menacent l’équilibre corporel.

On peut attribuer trois fonctions au contrôle postural : réguler l’attitude antigravitaire (orientation), fournir une base stabilisée pour l’action (stabilisation) et contribuer à la construction des différents systèmes de coordonnées spatiales (représentation spatiale) (Massion, 1992)(Pérennou et al., 2005).

Selon Berthoz (1997), le concept de référentiel est lié à celui d’espace : l’espace personnel, extra-personnel et lointain. Le cerveau émet des hypothèses sur le monde qu’il utilise pour construire des modèles internes de la réalité. Les principaux référentiels spatiaux sont les suivants :

• Référentiel gravitaire : le sens de la verticalité.

• Référentiel exocentré ou allocentré : basé sur l’environnement visuel, le codage est centré ailleurs que sur notre corps.

• Référentiel égocentré : matérialisé par l’axe longitudinal du corps ou parfois le droit devant.

Le sens de la verticalité est considéré comme l’un des référentiels spatiaux fondamentaux que l’être humain utilise pour élaborer des représentations mentales de la position de son corps et de ses segments dans l’espace. Il s’agit d’un référentiel invariant et il occupe une place toute particulière dans le contrôle de la posture. Il servirait à aligner les différents systèmes de coordonnées utilisées par le SNC et la contrainte gravitaire fournirait la clé pour basculer d’un référentiel à un autre (Bonan et al., 2012).

Plusieurs sources d’informations peuvent être utilisées par l’homme pour déterminer la verticalité : les informations proprioceptives, vestibulaires et visuelles. Le cerveau utilise les données de ces capteurs et les compare aux références intrinsèques de la direction axiale du corps. Le poids de chaque entrée varie en fonction du sujet, de l’environnement et de la tâche à accomplir. La perception de la verticale est le résultat d’un compromis multisensoriel (Bonan et al., 2012) (Berthoz A, 1997).

L’intérêt clinique de la mesure de la verticale subjective a augmenté ces dernières années pour tester la relation entre les perturbations de la verticalité et les troubles de l’équilibre (Anastasopoulos et al., 1999) (Mazibrada et al., 2008) (Joassin, Bonniaud, Barra, Marquer, & Perennou, 2010) (Bonan et al., 2012). Afin d’évaluer la perception de la verticalité on utilise trois tests : la verticale visuelle (VV) ; la verticale tactile ou haptique (VH) et la verticale posturale (VP). On parle de VV quand le sujet ajuste une baguette lumineuse, dans l’obscurité absolue, qu’il voit à la verticale, de VH lorsque le sujet ajuste une baguette qu’il touche à la verticale et de VP quand il ajuste son propre corps à la verticale

En ce qui concerne le codage spatial du mouvement et de la position des membres, il semble qu’il n’ait pas eu d’effet sur un référentiel unique, il y aurait une multiplicité des référentiels liés à chaque partie du corps (les yeux, les membres, le tronc et la tête). Le cerveau choisit un référentiel lié au membre qui effectue le mouvement et l’avantage est qu’il réduit le nombre de variables à contrôler (les nombres de degrés de liberté).

La référence d’un mouvement dépend de la tâche, par contre, nous pouvons observer des préférences pour certains référentiels, même si ceux-ci fournissent des informations qui ne sont pas pertinentes comme dans le cas de sujets sains visuodépendants qui utilisent à tort l’information visuelle, alors qu’ils disposent d’autres informations sensorielles pertinentes en état de fonctionner. Les études montrent que la dépendance visuelle est plus fréquente au cours de certaines pathologies : vestibulaires, déficit somatosensoriel, maladie de Parkinson et

accident vasculaire cérébral (AVC). Les informations somesthésiques interviennent de préférence lorsque le corps ou la tête sont inclinés (Bonan et al., 2012).

Une contrainte supplémentaire à l’organisation de la posture est fournie par les règles du contrôle de l’équilibre. De nombreuses positions peuvent être adoptées par les segments du corps à condition que la projection du CG reste à l’intérieur de la surface d’appui, autrement dit, le polygone de sustentation (Massion, 1992).

Pendant la position debout immobile, l’être humain se comporte comme un pendule inversé dont l’équilibre instable est maintenu tant que le centre de gravité se projette à l’intérieur du polygone de sustentation délimité par les deux appuis plantaires. Afin de maintenir la stabilité posturale nous devons contrôler la position et le moment du centre de masse par de petits mouvements posturaux au niveau des différentes articulations, notamment par la mise en jeu des muscles fléchisseurs dorsaux et plantaire de la cheville (Benvenuti, 2001) (Pélissier et al., 1993).

Nashner & McCollum (1985) ont décrit ce que l’on appelle les « stratégies » posturales : « On appelle ces modèles de mouvements posturaux des « stratégies » posturales pour se référer aux paramètres cinématiques et dynamiques particuliers qui décrivent un comportement orienté vers un but sous certaines conditions mécaniques ». Ils ajoutent que les sujets normaux utilisent des modèles de mouvement plutôt stéréotypés afin d’atteindre ou de maintenir la stabilité posturale au cours de l’oscillation antéro-postérieure à partir d’une position debout fixe.

Quand les forces primaires utilisées pour bouger le centre de masse du corps, afin de maintenir l’équilibre, se produisent au niveau de la cheville, on appelle cela la « stratégie de cheville » et quand cela a lieu au niveau de la hanche, on les qualifie de « stratégie de hanche ». Horak & Nashner (1986) ont montré dans leurs études que les sujets normaux utilisent souvent une combinaison de ces deux stratégies immédiatement après un changement de la largeur de la surface d’appui, et lorsqu’ils étaient déplacés tout en se penchant près de leurs limites de stabilité. Ces auteurs ont suggéré que, dans les situations où les deux stratégies sont inappropriées, les sujets utilisent la stratégie « d’un pas » dans laquelle la base de support se déplace en réponse à la chute du centre de masse.

Les études nous montrent que la stratégie de la cheville est moins utilisée chez les sujets âgés qui tendent à contrôler la posture en utilisant davantage les muscles de la hanche. Certes, le vieillissement n’est pas lié à un dysfonctionnement postural mais plutôt accompagné d’une réorganisation du mouvement et de la coordination posturale afin de

D’après l’étude de Horak, Nashner, & Diener (1990) les patients présentant une atteinte somatosensorielle ont tendance à utiliser la stratégie de hanche. Leurs résultats suggèrent que la stratégie de cheville nécessite l’information somatosensorielle du pied, alors que la stratégie de hanche implique quant à elle une régulation à partir de l’information vestibulaire.

Même si le corps humain se comporte parfois comme un pendule inversé, les études montrent que nous devrions considérer la posture humaine comme une superposition de modules régulés de façon spécifique par le SNC central ou périphérique, indépendamment les uns des autres, pour permettre le maintien de la position de référence de chaque module et ainsi l’équilibre (Massion, 1992) (Amblard & Phan, 2006)

1.1.3.1 Les mécanismes neuraux centraux

L’instabilité intrinsèque de la station debout requiert des corrections continues pour maintenir la position du centre de masse (CM) sur la surface d’appui. Cela dépend du système nerveux central qui reçoit et intègre les informations sensorielles (visuelles, vestibulaires et proprioceptives) et donne à ces différents influx (inputs) un poids différent basé sur la spécificité de la circonstance pour mapper la position du CM dans l’espace. Ensuite, le SNC définit la réponse motrice la plus appropriée (outputs) afin de maintenir la position du corps ou la corriger si nécessaire.

Les récepteurs vestibulaires, visuels et proprioceptifs donnent chacun une information sensorielle, servant ainsi à renseigner sur la position du corps et à le stabiliser. Mais, ces informations prises indépendamment s’avèrent insuffisantes. Il faut donc qu’il existe une intégration entre les différents récepteurs et la substitution éventuelle, par le cerveau, d’un capteur à un autre. La fonction d’équilibration est ainsi multisensorielle et implique une interaction entre les systèmes sensoriels (Massion, 1992).

Ainsi, le maintien de la position debout est régulé par les mécanismes de feedforward et feedback. Les ajustements posturaux doivent être organisés par rapport à une référence qui est souvent désignée par le concept de schéma corporel (Windhorst, 2007).

Le schéma corporel intègre une représentation de la verticalité sur laquelle le SNC va se baser pour orienter et aligner le corps. Il existe plusieurs sources d’information qui vont

alimenter le SNC par rapport au monde extérieur : les signaux proprioceptifs, cutanés et vestibulaires et les informations visuelles (Windhorst, 2007).

Le contrôle par feedforward ou en boucle ouverte (Figure 6) est lié à une perturbation posturale attendue/connue/prévue. Il commence à intervenir avant le début de la perturbation posturale occasionné par le mouvement. Ainsi, nous observons, avant une perturbation posturale attendue, une activation des muscles des membres inférieurs et du tronc à laquelle on donne le nom d’ajustements posturaux anticipateurs (APAS).

Nous pouvons attribuer trois objectifs principaux aux APAS: minimiser la perturbation de l’équilibre lors du mouvement; minimiser la perturbation de l’orientation posturale des segments servant de cadre de référence pour l’organisation du mouvement; contribuer à la réalisation du mouvement en termes de vitesse ou de force. L’information utile à la réalisation globale du mouvement est fournie aux effecteurs par le biais du programme moteur, aucun signal de retour ne s’avère nécessaire. Dans le cas idéal, ce type de contrôle peut générer une performance parfaite avec une erreur nulle entre la référence et la variable contrôlée (Schmidt, 1975) (Nouillot, Bouisset, & Do, 1992).

Bouisset & Zattara (1981) ont mené une étude concernant l’analyse des APAS sur une tâche d’élévation du membre supérieur de façon unie et bilatérale. Les paramètres évalués étaient l’accélération du centre de gravité du corps (CG) ; l’électromyographie (EMG) de la partie antérieure du muscle deltoideus ; et/ou l’accélération du membre supérieur. Ils ont pu observer que le CG a toujours été soumis à une accélération vers l’avant et vers le haut, avant le début de l’accélération du membre supérieur. L’accélération des membres inférieurs et de la hanche a également précédé le début de l’accélération du membre supérieur.

Les travaux de Bouisset & Zattara (1981) et Bouisset & Zattara (1987) montrent que la séquence de l’activité anticipatrice peut représenter une partie d’un programme moteur central et tend à réduire les premières perturbations du centre de gravité du corps.

Les APAS interviennent avant le mouvement proprement dit mais cela n’empêche pas que des ajustements réactionnels, organisés selon un mode de boucle fermée (feedback) (Figure 6), interviennent, plus tardivement, dans l’acte moteur. Le contrôle, par feedback ou en boucle fermée, est déclenché par les afférences sensorielles après le début de la perturbation et sont désignés comme des ajustements posturaux compensateurs (APC).

Figure 6 : Schéma du contrôle postural en feedback et feedforward.

Le APC ne sont pas des réflexes d’équilibration mais des programmes posturaux adaptables. La connaissance du déséquilibre qu’entraîne un mouvement enrichit les APAS et c’est la raison pour laquelle nous pouvons considérer que les APC construisent les APAS dans un processus d’apprentissage, en sachant que les APC font intervenir des boucles de rétroaction sensorielles qui sont elles aussi modifiables par l’apprentissage (Nashner, 1982).

L’ avantage majeur d’un tel contrôle est la robustesse de la stratégie qui dirige de manière constante le système de façon à supprimer l’erreur signalée par les afférences. Il faut aussi considérer que le recours aux feedbacks sensoriels implique un délai de correction qui peut occasionnellement s’avérer trop long pour un contrôle moteur rapide et efficace (Schmidt, 1975).

En résumé, la différence entre ces deux mécanismes de contrôle postural est caractérisée par le fait que les APAS servent à minimiser le déplacement du centre de gravité du corps avant une perturbation, alors que les APC agissent pour leur part comme un mécanisme de restauration de la position du centre de gravité une fois que la perturbation a déjà été mise en place (Mohapatra, Kukkar, & Aruin, 2014).

Le SNC traite l’information des multiples canaux sensoriels et l’adapte à l’environnement en générant des mouvements spécifiques à la tâche et dirigés vers un but. Lors d’un mouvement volontaire le SNC réalise deux tâches : le mouvement en soi et le maintien de l’équilibre pendant le mouvement (Tricon et al., 2007) (Mazibrada et al., 2008) (Bugnariu & Fung, 2007)

Quand les informations tactiles et proprioceptives ne sont pas conduites au SNC, comme dans un cas de neuropathie ou après une anesthésie expérimentale, il peut se produire une baisse du contrôle de l’équilibre, entraînant une augmentation du risque de chute. La perte de l’information somatosensorielle peut perturber plusieurs paramètres : le déclenchement de la réponse posturale à des perturbations externes, la graduation de réponses à l’amplitude des perturbations, l’activation des APAS spécifiquement pour le mouvement volontaire et la limitation d’oscillation du corps en station debout.

1.1.3.2 Théories du contrôle moteur

L’expression « contrôle moteur » désigne l’ensemble des opérations effectuées par les structures nerveuses impliquées dans la préparation et l’exécution des mouvements coordonnés. Il peut s’agir de mouvements réflexes, d’activités automatiques, ou encore d’actes moteurs volontaires. Lors du maintien de l’équilibre, ces trois types de mouvements sont souvent intriqués.

Plusieurs théories se sont succédées pour tenter d’expliquer le contrôle du mouvement et correspondent à deux courants majeurs de pensée : l’approche cognitiviste qui postule que le comportement du système moteur est prescrit, déterminé par des représentations symboliques, de même que les programmes moteurs nécessitant un traitement computationnel, et l’approche dynamique qui considère davantage les comportements moteurs comme des phénomènes auto-organisés.

(A) L’approche cognitiviste

Selon les théories cognitivistes, le SNC est supposé construire et stocker des modèles de l’action au cours de l’apprentissage, en décrivant les commandes à adresser au système effecteur. Elles sont basées sur la théorie des schémas (Schmidt 1975) pour la planification du

mouvement, et les contrôles en boucle ouverte (feedforward) et en boucle fermée (feedback) (voir I.1.3.1) intègrent cette théorie.

L’approche cognitiviste est critiquée assez tôt à travers le problème du nombre de degrés de liberté (paramètres susceptibles de varier indépendamment des autres) que possède notre corps. On suppose que le SNC n’est probablement pas capable de contrôler tous les degrés de liberté qui caractérisent l’organisation anatomique et dynamique du corps. De plus, dans le cas d’une pathologie du système nerveux qui impose des contraintes supplémentaires au mouvement, ou bien si le sujet veut modifier son comportement moteur, le SNC va alors devoir intégrer de nouvelles représentations, voire un nouveau programme moteur. Cette nouvelle perspective mise en place aura besoin d’un certain temps de reprogrammation motrice avant d’assurer efficacement la stabilité du mouvement (Delignières, D., 2004).

Certains auteurs ont pris en compte ce type de critique en proposant des modèles plus économiques pour le niveau cognitif. Tel est le cas notamment du modèle hiérarchique de Paillard (1985), qui délègue une grande partie du contrôle moteur aux niveaux sensorimoteurs.

(B) L’approche dynamique

Ces théories, aussi connues sous le nom de théorie du chaos, s’intéressent à l’évolution temporelle des systèmes. Cette approche postule que le comportement d’un système complexe émerge d'un réseau de contraintes, liées soit à la tâche, soit à l'organisme, soit à l'environnement (Newell, 1986). Nos gestes sont contraints par divers facteurs, internes et externes, qui limitent les degrés de liberté de l’ensemble du système. Dans ce cas, un contrôle cognitif centralisé et exhaustif de la motricité s’avère inutile, le comportement observé résultant plutôt de capacités d’auto-organisation. Un exemple classique de la théorie de l’auto-organisation est notamment la construction du nid chez les termites (Delignières, D., 2004).

L’approche dynamique est donc basée sur un comportement sans planification préalable où une force (l’environnement social) va le déterminer. Le concept de paramètre d’ordre et d’attracteurs est très important pour la compréhension de cette approche.

Les paramètres d’ordre ou variables collectives rendent compte du comportement du système à un niveau macroscopique. On considère alors que l’étude doit porter sur la dynamique du paramètre d’ordre, plutôt que sur les composantes du système.

Un système tend à adopter, sous l'influence des contraintes qui le constituent et/ou qui pèsent sur lui, un certain type de comportement, que l'on peut qualifier de naturel, spontané ou préférentiel. C'est à ces coordinations préférentielles que l'on donne le nom d'attracteurs (ex : le pendule).

Le paysage des attracteurs est modifié par l’accroissement du paramètre de contrôle : un bassin d’attraction est « comblé » et laisse place à une zone « repellante » (Haken, Kelso, & Bunz, 1985). Un exemple chez l’homme a été démontré par Diedrich & Warren Jr (1995), l la transition marche-course où la vitesse de déplacement (paramètre d’ordre) entraîne le paysage de l’attracteur « marche » à l’attracteur «course ».

Le rôle majeur attribué aux contraintes, va impliquer que chaque individu doive, en théorie, composer avec ses contraintes particulières, et notamment en présence d’une pathologie. Les attracteurs ne seront pas toujours de même nature, et pourtant présenter un patron comportemental différent du patron « normal » ne devrait ainsi pas être systématiquement perçu comme un problème. L’approche dynamique privilégie en effet la découverte des lois régissant la dynamique des variables collectives, au détriment d'analyses plus microscopiques portant sur des processus localisés.

1.2 Les troubles de l’équilibre en pathologie du système nerveux

périphérique : les neuropathies périphériques

1.2.1 Etiologie et classification des neuropathies périphériques

Les neuropathies périphériques sont définies par l’ensemble des manifestations cliniques, électrophysiologiques, biologiques et histologiques résultant d’une atteinte lésionnelle de nature traumatique, compressive, inflammatoire, infectieuse, toxique, métabolique, dégénérative, ou idiopathique qui provoque une interruption fonctionnelle du neurone périphérique (Bouche P, 2004).

Leurs étiologies peuvent être divisées en héréditaires ou acquises. Nous pouvons décrire et classifier ces neuropathies selon leur mode d’installation (aiguës ; subaiguës et

chroniques), l’origine de l’atteinte (axonale, démyélinisante ou du corps cellulaire) et selon leur expression sémiologique (sensitives pures, motrices pures ou sensitivomotrices) (Bougousslavsky J et al., 2004).

Nous décrirons ensuite les neuropathies périphériques que nous avons choisi d’étudier dans nos conditions expérimentales.

1.2.2 Neuropathies périphériques héréditaires : La maladie de Charcot-Marie-Tooth (CMT)

Les neuropathies héréditaires sensitivo-motrices forment un groupe génétiquement hétérogène de maladies qui affectent le système nerveux périphérique. La forme la plus commune est la neuropathie héréditaire sensitive et motrice (HSMN) également appelée maladie de Charcot-Marie Tooth (CMT). Le mode de transmission, le phénotype et la gravité sont variables (Bougousslavsky J et al., 2004).

La prévalence de la CMT est évaluée à un cas pour 2500 personnes et dépend de la région géographique et de l’origine des sujets. Malgré la vaste hétérogénéité génétique de cette maladie (plus de 70 gènes responsables de la CMT ont été identifiés jusqu’à maintenant), les phénotypes des différents sous-types de CMT sont relativement similaires. Des études approfondies de la littérature sur cette maladie indiquent que les sous-types les plus courants sont la CMT1 et la CMT2 (Banchs et al., 2009) (Murphy et al., 2012) (Tiziana Lencioni et al., 2015).

Les principaux phénotypes de la CMT sont les suivants :

• Le phénotype le plus commun est la forme démyélinisante avec une transmission autosomique dominante, appelée CMT1. Le sous-type de cette forme est la CMT1A, forme la plus fréquente comprenant de 45 à 50% de tous les cas de CMT.

• Un deuxième phénotype correspond à une neuropathie axonale connue comme la CMT2, avec une apparition tardive.

• Un troisième phénotype, appelé CMTX, est une neuropathie intermédiaire, présentant les deux formes (démyélinisante et axonale), de transmission liées à l’X,.

Les formes démyélinisantes ont pour caractéristique d’affecter la gaine de myéline qui entoure l’axone des nerfs périphériques. Par conséquent, le résultat le plus notable dans cette forme de la maladie est la baisse de vitesse de la conduction nerveuse. Les formes axonales de