Contrôle Postural et équilibration

Selon Pélissier, Brun et Enjalbert (1993), « La posture est l’attitude fondamentale d’une espèce », ces auteurs voient dans la posture non seulement l’aspect évolutif d’une espèce, mais aussi la façon dont nous interagissons avec l’environnement. La posture est liée au mouvement et doit répondre à deux contraintes : permettre le mouvement d’un segment tout en stabilisant les autres segments afin d’assurer la posture bipède chez l’homme.

La station debout (l’homme normal debout immobile) est une tâche contrôlée ayant pour objectif de minimiser le balancement du corps sur la base d’appui. Pour atteindre cet objectif, le corps utilise différentes adaptations comme l’écartement des pieds, les ajustements posturaux, la position du centre de masse (CM) par rapport à la limite de la base de sustentation du corps et la coordination motrice entre le tronc et les membres inferieurs (Pélissier, Brun, & Enjalbert, 1993).

Windhorst (2007) ajoute que pour générer la station debout, le SNC doit répondre à certaines exigences :

• La fonction antigravitaire.

• La coordination des couples musculaires appropriés.

• La stabilisation de la posture par rapport à des perturbations internes (ex : la respiration et le battement du cœur), le mouvement des autres parties du corps ou les influences externes (ex : changement de surface d’appui, basculement inattendu, obstacles etc.)

• L’estimation et la prédiction de plusieurs types de forces agissant dans le corps. • La représentation centrale d’une posture appropriée.

L’équilibration représente l’ensemble des fonctions physiologiques sensorielles et motrices dont le rôle est d’assurer la stabilisation du corps et du regard par rapport à la surface terrestre et à la verticale. Benvenuti (2001) attribue le contrôle postural à la capacité humaine à maintenir l’équilibre en réponse à des forces qui menacent l’équilibre corporel.

On peut attribuer trois fonctions au contrôle postural : réguler l’attitude antigravitaire (orientation), fournir une base stabilisée pour l’action (stabilisation) et contribuer à la construction des différents systèmes de coordonnées spatiales (représentation spatiale) (Massion, 1992)(Pérennou et al., 2005).

Selon Berthoz (1997), le concept de référentiel est lié à celui d’espace : l’espace personnel, extra-personnel et lointain. Le cerveau émet des hypothèses sur le monde qu’il utilise pour construire des modèles internes de la réalité. Les principaux référentiels spatiaux sont les suivants :

• Référentiel gravitaire : le sens de la verticalité.

• Référentiel exocentré ou allocentré : basé sur l’environnement visuel, le codage est centré ailleurs que sur notre corps.

• Référentiel égocentré : matérialisé par l’axe longitudinal du corps ou parfois le droit devant.

Le sens de la verticalité est considéré comme l’un des référentiels spatiaux fondamentaux que l’être humain utilise pour élaborer des représentations mentales de la position de son corps et de ses segments dans l’espace. Il s’agit d’un référentiel invariant et il occupe une place toute particulière dans le contrôle de la posture. Il servirait à aligner les différents systèmes de coordonnées utilisées par le SNC et la contrainte gravitaire fournirait la clé pour basculer d’un référentiel à un autre (Bonan et al., 2012).

Plusieurs sources d’informations peuvent être utilisées par l’homme pour déterminer la verticalité : les informations proprioceptives, vestibulaires et visuelles. Le cerveau utilise les données de ces capteurs et les compare aux références intrinsèques de la direction axiale du corps. Le poids de chaque entrée varie en fonction du sujet, de l’environnement et de la tâche à accomplir. La perception de la verticale est le résultat d’un compromis multisensoriel (Bonan et al., 2012) (Berthoz A, 1997).

L’intérêt clinique de la mesure de la verticale subjective a augmenté ces dernières années pour tester la relation entre les perturbations de la verticalité et les troubles de l’équilibre (Anastasopoulos et al., 1999) (Mazibrada et al., 2008) (Joassin, Bonniaud, Barra, Marquer, & Perennou, 2010) (Bonan et al., 2012). Afin d’évaluer la perception de la verticalité on utilise trois tests : la verticale visuelle (VV) ; la verticale tactile ou haptique (VH) et la verticale posturale (VP). On parle de VV quand le sujet ajuste une baguette lumineuse, dans l’obscurité absolue, qu’il voit à la verticale, de VH lorsque le sujet ajuste une baguette qu’il touche à la verticale et de VP quand il ajuste son propre corps à la verticale

En ce qui concerne le codage spatial du mouvement et de la position des membres, il semble qu’il n’ait pas eu d’effet sur un référentiel unique, il y aurait une multiplicité des référentiels liés à chaque partie du corps (les yeux, les membres, le tronc et la tête). Le cerveau choisit un référentiel lié au membre qui effectue le mouvement et l’avantage est qu’il réduit le nombre de variables à contrôler (les nombres de degrés de liberté).

La référence d’un mouvement dépend de la tâche, par contre, nous pouvons observer des préférences pour certains référentiels, même si ceux-ci fournissent des informations qui ne sont pas pertinentes comme dans le cas de sujets sains visuodépendants qui utilisent à tort l’information visuelle, alors qu’ils disposent d’autres informations sensorielles pertinentes en état de fonctionner. Les études montrent que la dépendance visuelle est plus fréquente au cours de certaines pathologies : vestibulaires, déficit somatosensoriel, maladie de Parkinson et

accident vasculaire cérébral (AVC). Les informations somesthésiques interviennent de préférence lorsque le corps ou la tête sont inclinés (Bonan et al., 2012).

Une contrainte supplémentaire à l’organisation de la posture est fournie par les règles du contrôle de l’équilibre. De nombreuses positions peuvent être adoptées par les segments du corps à condition que la projection du CG reste à l’intérieur de la surface d’appui, autrement dit, le polygone de sustentation (Massion, 1992).

Pendant la position debout immobile, l’être humain se comporte comme un pendule inversé dont l’équilibre instable est maintenu tant que le centre de gravité se projette à l’intérieur du polygone de sustentation délimité par les deux appuis plantaires. Afin de maintenir la stabilité posturale nous devons contrôler la position et le moment du centre de masse par de petits mouvements posturaux au niveau des différentes articulations, notamment par la mise en jeu des muscles fléchisseurs dorsaux et plantaire de la cheville (Benvenuti, 2001) (Pélissier et al., 1993).

Nashner & McCollum (1985) ont décrit ce que l’on appelle les « stratégies » posturales : « On appelle ces modèles de mouvements posturaux des « stratégies » posturales pour se référer aux paramètres cinématiques et dynamiques particuliers qui décrivent un comportement orienté vers un but sous certaines conditions mécaniques ». Ils ajoutent que les sujets normaux utilisent des modèles de mouvement plutôt stéréotypés afin d’atteindre ou de maintenir la stabilité posturale au cours de l’oscillation antéro-postérieure à partir d’une position debout fixe.

Quand les forces primaires utilisées pour bouger le centre de masse du corps, afin de maintenir l’équilibre, se produisent au niveau de la cheville, on appelle cela la « stratégie de cheville » et quand cela a lieu au niveau de la hanche, on les qualifie de « stratégie de hanche ». Horak & Nashner (1986) ont montré dans leurs études que les sujets normaux utilisent souvent une combinaison de ces deux stratégies immédiatement après un changement de la largeur de la surface d’appui, et lorsqu’ils étaient déplacés tout en se penchant près de leurs limites de stabilité. Ces auteurs ont suggéré que, dans les situations où les deux stratégies sont inappropriées, les sujets utilisent la stratégie « d’un pas » dans laquelle la base de support se déplace en réponse à la chute du centre de masse.

Les études nous montrent que la stratégie de la cheville est moins utilisée chez les sujets âgés qui tendent à contrôler la posture en utilisant davantage les muscles de la hanche. Certes, le vieillissement n’est pas lié à un dysfonctionnement postural mais plutôt accompagné d’une réorganisation du mouvement et de la coordination posturale afin de

D’après l’étude de Horak, Nashner, & Diener (1990) les patients présentant une atteinte somatosensorielle ont tendance à utiliser la stratégie de hanche. Leurs résultats suggèrent que la stratégie de cheville nécessite l’information somatosensorielle du pied, alors que la stratégie de hanche implique quant à elle une régulation à partir de l’information vestibulaire.

Même si le corps humain se comporte parfois comme un pendule inversé, les études montrent que nous devrions considérer la posture humaine comme une superposition de modules régulés de façon spécifique par le SNC central ou périphérique, indépendamment les uns des autres, pour permettre le maintien de la position de référence de chaque module et ainsi l’équilibre (Massion, 1992) (Amblard & Phan, 2006)

1.1.3.1 Les mécanismes neuraux centraux

L’instabilité intrinsèque de la station debout requiert des corrections continues pour maintenir la position du centre de masse (CM) sur la surface d’appui. Cela dépend du système nerveux central qui reçoit et intègre les informations sensorielles (visuelles, vestibulaires et proprioceptives) et donne à ces différents influx (inputs) un poids différent basé sur la spécificité de la circonstance pour mapper la position du CM dans l’espace. Ensuite, le SNC définit la réponse motrice la plus appropriée (outputs) afin de maintenir la position du corps ou la corriger si nécessaire.

Les récepteurs vestibulaires, visuels et proprioceptifs donnent chacun une information sensorielle, servant ainsi à renseigner sur la position du corps et à le stabiliser. Mais, ces informations prises indépendamment s’avèrent insuffisantes. Il faut donc qu’il existe une intégration entre les différents récepteurs et la substitution éventuelle, par le cerveau, d’un capteur à un autre. La fonction d’équilibration est ainsi multisensorielle et implique une interaction entre les systèmes sensoriels (Massion, 1992).

Ainsi, le maintien de la position debout est régulé par les mécanismes de feedforward et feedback. Les ajustements posturaux doivent être organisés par rapport à une référence qui est souvent désignée par le concept de schéma corporel (Windhorst, 2007).

Le schéma corporel intègre une représentation de la verticalité sur laquelle le SNC va se baser pour orienter et aligner le corps. Il existe plusieurs sources d’information qui vont

alimenter le SNC par rapport au monde extérieur : les signaux proprioceptifs, cutanés et vestibulaires et les informations visuelles (Windhorst, 2007).

Le contrôle par feedforward ou en boucle ouverte (Figure 6) est lié à une perturbation posturale attendue/connue/prévue. Il commence à intervenir avant le début de la perturbation posturale occasionné par le mouvement. Ainsi, nous observons, avant une perturbation posturale attendue, une activation des muscles des membres inférieurs et du tronc à laquelle on donne le nom d’ajustements posturaux anticipateurs (APAS).

Nous pouvons attribuer trois objectifs principaux aux APAS: minimiser la perturbation de l’équilibre lors du mouvement; minimiser la perturbation de l’orientation posturale des segments servant de cadre de référence pour l’organisation du mouvement; contribuer à la réalisation du mouvement en termes de vitesse ou de force. L’information utile à la réalisation globale du mouvement est fournie aux effecteurs par le biais du programme moteur, aucun signal de retour ne s’avère nécessaire. Dans le cas idéal, ce type de contrôle peut générer une performance parfaite avec une erreur nulle entre la référence et la variable contrôlée (Schmidt, 1975) (Nouillot, Bouisset, & Do, 1992).

Bouisset & Zattara (1981) ont mené une étude concernant l’analyse des APAS sur une tâche d’élévation du membre supérieur de façon unie et bilatérale. Les paramètres évalués étaient l’accélération du centre de gravité du corps (CG) ; l’électromyographie (EMG) de la partie antérieure du muscle deltoideus ; et/ou l’accélération du membre supérieur. Ils ont pu observer que le CG a toujours été soumis à une accélération vers l’avant et vers le haut, avant le début de l’accélération du membre supérieur. L’accélération des membres inférieurs et de la hanche a également précédé le début de l’accélération du membre supérieur.

Les travaux de Bouisset & Zattara (1981) et Bouisset & Zattara (1987) montrent que la séquence de l’activité anticipatrice peut représenter une partie d’un programme moteur central et tend à réduire les premières perturbations du centre de gravité du corps.

Les APAS interviennent avant le mouvement proprement dit mais cela n’empêche pas que des ajustements réactionnels, organisés selon un mode de boucle fermée (feedback) (Figure 6), interviennent, plus tardivement, dans l’acte moteur. Le contrôle, par feedback ou en boucle fermée, est déclenché par les afférences sensorielles après le début de la perturbation et sont désignés comme des ajustements posturaux compensateurs (APC).

Figure 6 : Schéma du contrôle postural en feedback et feedforward.

Le APC ne sont pas des réflexes d’équilibration mais des programmes posturaux adaptables. La connaissance du déséquilibre qu’entraîne un mouvement enrichit les APAS et c’est la raison pour laquelle nous pouvons considérer que les APC construisent les APAS dans un processus d’apprentissage, en sachant que les APC font intervenir des boucles de rétroaction sensorielles qui sont elles aussi modifiables par l’apprentissage (Nashner, 1982).

L’ avantage majeur d’un tel contrôle est la robustesse de la stratégie qui dirige de manière constante le système de façon à supprimer l’erreur signalée par les afférences. Il faut aussi considérer que le recours aux feedbacks sensoriels implique un délai de correction qui peut occasionnellement s’avérer trop long pour un contrôle moteur rapide et efficace (Schmidt, 1975).

En résumé, la différence entre ces deux mécanismes de contrôle postural est caractérisée par le fait que les APAS servent à minimiser le déplacement du centre de gravité du corps avant une perturbation, alors que les APC agissent pour leur part comme un mécanisme de restauration de la position du centre de gravité une fois que la perturbation a déjà été mise en place (Mohapatra, Kukkar, & Aruin, 2014).

Le SNC traite l’information des multiples canaux sensoriels et l’adapte à l’environnement en générant des mouvements spécifiques à la tâche et dirigés vers un but. Lors d’un mouvement volontaire le SNC réalise deux tâches : le mouvement en soi et le maintien de l’équilibre pendant le mouvement (Tricon et al., 2007) (Mazibrada et al., 2008) (Bugnariu & Fung, 2007)

Quand les informations tactiles et proprioceptives ne sont pas conduites au SNC, comme dans un cas de neuropathie ou après une anesthésie expérimentale, il peut se produire une baisse du contrôle de l’équilibre, entraînant une augmentation du risque de chute. La perte de l’information somatosensorielle peut perturber plusieurs paramètres : le déclenchement de la réponse posturale à des perturbations externes, la graduation de réponses à l’amplitude des perturbations, l’activation des APAS spécifiquement pour le mouvement volontaire et la limitation d’oscillation du corps en station debout.

1.1.3.2 Théories du contrôle moteur

L’expression « contrôle moteur » désigne l’ensemble des opérations effectuées par les structures nerveuses impliquées dans la préparation et l’exécution des mouvements coordonnés. Il peut s’agir de mouvements réflexes, d’activités automatiques, ou encore d’actes moteurs volontaires. Lors du maintien de l’équilibre, ces trois types de mouvements sont souvent intriqués.

Plusieurs théories se sont succédées pour tenter d’expliquer le contrôle du mouvement et correspondent à deux courants majeurs de pensée : l’approche cognitiviste qui postule que le comportement du système moteur est prescrit, déterminé par des représentations symboliques, de même que les programmes moteurs nécessitant un traitement computationnel, et l’approche dynamique qui considère davantage les comportements moteurs comme des phénomènes auto-organisés.

(A) L’approche cognitiviste

Selon les théories cognitivistes, le SNC est supposé construire et stocker des modèles de l’action au cours de l’apprentissage, en décrivant les commandes à adresser au système effecteur. Elles sont basées sur la théorie des schémas (Schmidt 1975) pour la planification du

mouvement, et les contrôles en boucle ouverte (feedforward) et en boucle fermée (feedback) (voir I.1.3.1) intègrent cette théorie.

L’approche cognitiviste est critiquée assez tôt à travers le problème du nombre de degrés de liberté (paramètres susceptibles de varier indépendamment des autres) que possède notre corps. On suppose que le SNC n’est probablement pas capable de contrôler tous les degrés de liberté qui caractérisent l’organisation anatomique et dynamique du corps. De plus, dans le cas d’une pathologie du système nerveux qui impose des contraintes supplémentaires au mouvement, ou bien si le sujet veut modifier son comportement moteur, le SNC va alors devoir intégrer de nouvelles représentations, voire un nouveau programme moteur. Cette nouvelle perspective mise en place aura besoin d’un certain temps de reprogrammation motrice avant d’assurer efficacement la stabilité du mouvement (Delignières, D., 2004).

Certains auteurs ont pris en compte ce type de critique en proposant des modèles plus économiques pour le niveau cognitif. Tel est le cas notamment du modèle hiérarchique de Paillard (1985), qui délègue une grande partie du contrôle moteur aux niveaux sensorimoteurs.

(B) L’approche dynamique

Ces théories, aussi connues sous le nom de théorie du chaos, s’intéressent à l’évolution temporelle des systèmes. Cette approche postule que le comportement d’un système complexe émerge d'un réseau de contraintes, liées soit à la tâche, soit à l'organisme, soit à l'environnement (Newell, 1986). Nos gestes sont contraints par divers facteurs, internes et externes, qui limitent les degrés de liberté de l’ensemble du système. Dans ce cas, un contrôle cognitif centralisé et exhaustif de la motricité s’avère inutile, le comportement observé résultant plutôt de capacités d’auto-organisation. Un exemple classique de la théorie de l’auto-organisation est notamment la construction du nid chez les termites (Delignières, D., 2004).

L’approche dynamique est donc basée sur un comportement sans planification préalable où une force (l’environnement social) va le déterminer. Le concept de paramètre d’ordre et d’attracteurs est très important pour la compréhension de cette approche.

Les paramètres d’ordre ou variables collectives rendent compte du comportement du système à un niveau macroscopique. On considère alors que l’étude doit porter sur la dynamique du paramètre d’ordre, plutôt que sur les composantes du système.

Un système tend à adopter, sous l'influence des contraintes qui le constituent et/ou qui pèsent sur lui, un certain type de comportement, que l'on peut qualifier de naturel, spontané ou préférentiel. C'est à ces coordinations préférentielles que l'on donne le nom d'attracteurs (ex : le pendule).

Le paysage des attracteurs est modifié par l’accroissement du paramètre de contrôle : un bassin d’attraction est « comblé » et laisse place à une zone « repellante » (Haken, Kelso, & Bunz, 1985). Un exemple chez l’homme a été démontré par Diedrich & Warren Jr (1995), l la transition marche-course où la vitesse de déplacement (paramètre d’ordre) entraîne le paysage de l’attracteur « marche » à l’attracteur «course ».

Le rôle majeur attribué aux contraintes, va impliquer que chaque individu doive, en théorie, composer avec ses contraintes particulières, et notamment en présence d’une pathologie. Les attracteurs ne seront pas toujours de même nature, et pourtant présenter un patron comportemental différent du patron « normal » ne devrait ainsi pas être systématiquement perçu comme un problème. L’approche dynamique privilégie en effet la découverte des lois régissant la dynamique des variables collectives, au détriment d'analyses plus microscopiques portant sur des processus localisés.

1.2 Les troubles de l’équilibre en pathologie du système nerveux