Taxonomie et biogéographie des mollusques d'eau douce patrimoniaux : quelles échelles pour la délimitation des taxons et des unités de gestion ?

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Taxonomie et biogéographie des mollusques d’eau douce

patrimoniaux : quelles échelles pour la délimitation des

taxons et des unités de gestion ?

Vincent Prié

To cite this version:

Vincent Prié. Taxonomie et biogéographie des mollusques d’eau douce patrimoniaux : quelles échelles pour la délimitation des taxons et des unités de gestion ?. Systématique, phylogénie et taxonomie. Museum national d’histoire naturelle - MNHN PARIS, 2013. Français. �tel-00994315�

Ecole Doctorale Sciences de la Nature et de l’Homme – ED 227

Année 2013

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THESE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Spécialité : Taxonomie et phylogéographie

Présentée et soutenue publiquement par

Vincent Prié

Le 19 décembre 2013

Taxonomie et biogéographie des mollusques d’eau douce

patrimoniaux :

quelles échelles pour la délimitation des taxons et des

unités de gestion ?

Sous la direction de : Monsieur Bouchet, Philippe, Professeur

JURY :

M. DOUADY, Christophe (Université Claude-Bernard, CNRS, Lyon) Président

M. BACKELJAU, Thierry (Université d’Anvers & IRScNB, Bruxelles) Rapporteur

M. ARAUJO, Rafael (Museo nacional de Ciencias naturales, Madrid) Rapporteur

M. PUILLANDRE, Nicolas (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) Examinateur

M. SIBLET, Jean-Philippe (Service du Patrimoine Naturel, Paris) Examinateur

M. BOUCHET, Philippe (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) Directeur de Thèse

A mon pote Nico qu'est parti trop tôt, un matin de juin, alors que je commençais tout juste cette thèse

Remerciements

J'adresse mes remerciements en premier lieu aux personnes qui m'ont le plus apporté pour la construction du cadre de l'ensemble de mon travail de thèse, à savoir Philippe Bouchet, Gilbert Cochet, Christophe Douady, Florian Malard, Pierre Marmonnier, Rafa Araujo et Thierry Backeljau. Philippe, en particulier, m'a apporté sa confiance depuis 2003, m'a accueilli au sein de l'équipe de malacologie continentale du Muséum et a su me laisser l'autonomie à laquelle j'aspire tout en restant réactif à mes sollicitations aux moments où j'ai eu vraiment besoin de son soutien. Je remercie également Frédéric Melki, Anne-Lise Ughetto, Jean-Yves Kernel et Claire Poinsot qui m'ont aidé à mener ce travail à bien. Je remercie Dominique Higuet et Hervé Le Guyader pour leur investissement dans une étape préalable à ce travail. Je tiens à remercier également Annie Tillier et Marie-Catherine Boisselier-Dubayle qui m'ont

soutenu dans des moments difficiles.

Un grand merci à Nicolas Puillandre qui a été très présent tout au long de ce travail de thèse, a su m'épauler efficacement, d'une manière très professionnelle et néanmoins très humaine. L'établissement d'une telle complicité n'allait pas de soi a priori, mais Philippe, encore une fois, a su déceler les potentialités de synergies au sein de ses collaborateurs.

Je remercie chaleureusement Benoit Fontaine qui a relu de multiples versions préliminaires d'articles et du manuscrit de thèse et m'a beaucoup aidé dans la réflexion et dans la rédaction ; ainsi que Marie-Lilith Patou, qui a toujours répondu à mes sollicitations et a été de bon conseil, bien qu'elle n'ait rien à voir avec ce sujet.

Danielle Merkiled, Madiha Abada, Mahjouba Fassa et Philippe Leballeur m'ont aidé à surmonter les épreuves de l’administration. Merci également à Virginie Héros, Philippe Maestrati et Barbara Buges pour tous les coups de mains qu'ils ont pu me donner.

Merci à Hervé Jourde, Christelle Batiot, Bernard Ladouche et Henri Paloc pour leurs éclairages avisés sur les hydrosystèmes karstiques. Muito obrigado aos colegas portugueses, Elsa Froufe y Manuel Lopes-Lima para tudo que partilhamos. Thanks also to Ian Killeen pour avoir relu et corrigé les manuscrits.

Nicoletta Riccardi, Antoine Wagner, Sylvain Vrignaud, Patrick Lemao, Olivier Hesnard, Benoit Lecaplain, Pierre-Yves Pasco, Jose Mateï, Henri Persat, Michel Bramard, Alain Serena et Florent Lamand m'ont fourni des échantillons de bivalves. Patrick Abijou, Henri Beneditti et surtout Franck Vasseur m'ont accompagné ou m'ont fourni directement des prélèvements en plongée souterraine, parfois très engagée. Gérard Tardivo (DREAL Centre) et Stéphane Laine (Ministère de l'Environnement) ont soutenu ma demande d'autorisation de capture d'espèces protégées. Merci également à Henri Girardi pour tous les échanges que nous avons pu avoir malgré un contexte diplomatique difficile.

Merci à Yvon, Aurélie, Ben et Gargo pour m'avoir hébergé sur Paris. Merci à Fred Pruneau, qui saura pourquoi. Je n'oublie pas la petite équipe de malacologie continentale française : Olivier Gargo, Benoit Fontaine et Xavier (cucuch) Panier (et le Jean-Mich Malaco, qui a été catalyseur, mais à choisi d'autres voies). Que perdure notre fraicheur, notre dynamisme, notre franche camaraderie et… en route pour de nouvelles aventures (on a encore la red list à faire) !

Enfin, un grand merci à tous mes partenaires de terrain, sans qui un tel jeu de données sur les bivalves de France n'aurait jamais vu le jour : Merci à mon fidèle Jacqouille, pour la logistique et toutes ces heures passées sous l'eau (et merci Marie-Saucisse de m'avoir fait rencontrer Jacquouille) ; que la galle et les bras courts s'éloignent de vos chemins. Merci à Lolo de m'avoir pas ramené de mancus de la Loire. Comme ça au moins, le mystère reste entier. J'oublie pas non plus l'anodonte pourrie d'Ouessant ni les Unio de l'Oise parfum vanille. Merci à Panier, élément central de la pêche aux moules (voir p. ex. www.youtube.com/watch?v=Tzn3ANmlg1s). Merci à Badam, chaman des eaux

douces (oublies pas de me laisser une touffe de cheveux comme promis). Merci à disciple (oublies pas de me remercier aussi à l'occasion). Un grand merci à Gilbert. Ne m'en veut pas trop d'avoir avancé tout seul sur la fin, il parait qu'il faut savoir tuer le père. Merci à Charlie Pichon, Nicolas Legrand, Damien Froment, Ludwick Simon, Nicolas Patry, Noélie Tapko, Gwenaëlle Fahrner ainsi qu'Audrey Thonnel et Vincent Rufray (pour le souterrain). Merci Marine de m'avoir supporté, aidé, conseillé, soutenu pendant toute cette période. Je te promets d'essayer d'être plus dispo maintenant. Et puis toutes mes excuses à mes filles, Tifenn et Nolwenn, qui ont dû s'accommoder aussi de longues périodes d'indisponibilités. On va rattraper tout ça.

Ce travail a bénéficié du support financier de BIOTOPE (PI Frederic Melki), de l'ATM Barcode (PIs Sarah Samadi and Jean-Noël Labat), de l'ANR 6eme extinction (PI Philippe Bouchet) et de la DREAL Languedoc-Roussillon (PIs Capucine Crosnier, Vallentin LeTellier & Jacques Regad).

1

S

I

... 9

Objectifs généraux de la thèse ... 14

P

I :

,

... 17

I.1 Nommer et classer les espèces ... 18

I.1.1 Nomenclature et concept de l’espèce... 18

I.1.1.1 La nomenclature binomiale et le Code ... 18

I.1.1.2 Matériel et station type ... 18

I.1.1.3 Espèce taxonomique vs espèce nominale ... 19

I.1.1.4 Délimitation de l’espèce aujourd’hui ... 19

I.1.2 Checklists : la stabilité en sursis des noms d’espèce ... 20

I.1.3 Des noms pour communiquer : de l’importance du vernaculaire ... 38

I.2 Historique et mécanismes de la conservation ... 48

I.2.1 La crise de la biodiversité – prise de conscience et historique des actions de conservation 48 I.2.1.1 Du constat… ... 48

I.2.1.2 … aux actes ... 49

I.2.1.3 La protection de la biodiversité pour elle-même ... 50

I.2.1.4 Les fonctionnalités : un agenda optimiste pour le XXI° siècle ? ... 51

I.2.2 Mécanismes, paradoxes et biais de la conservation ... 53

I.2.2.1 Les espèces charismatiques ... 53

I.2.2.2 Geopolitical Species Concept : quand la conservation réinvestit la taxonomie ... 57

I.2.2.3 Objectiver et hiérarchiser les enjeux. Limites et perspectives des listes rouges ... 58

I.2.3 Place de la taxonomie dans la conservation ... 59

I.3 Présentation des modèles ... 60

I.3.1 Les naïades ... 60

I.3.1.1 Taxons ... 60

I.3.1.2 Histoire naturelle ... 60

I.3.1.3 La dispersion ... 60

I.3.1.4 Des perles et des boutons ... 62

I.3.1.5 La simplification taxonomique ... 64

I.3.2 Gastéropodes stygobies ... 64

2

I.3.2.2 Histoires naturelles ... 64

I.3.2.3 Dispersion ... 65

I.3.2.4 De l’eau au robinet - qualité et quantité ... 65

I.3.2.5 L’inflation taxonomique ... 66

I.4 Méthodes d’investigation et d’analyses ... 67

I.4.1 Périmètre d’étude et sites échantillonnés ... 67

1.4.2 Méthodes d’échantillonnage... 69

I.4.2.1 Rivières ... 69

I.4.2.2 Réseaux souterrains ... 72

1.4.3 Morphométrie des coquilles ... 74

I.4.3.1 Gastéropodes stygobies ... 74

I.4.3.2 Naïades ... 75

1.4.4 Analyses moléculaires ... 76

I.4.4.1 Prélèvements de tissus ... 76

I.4.4.2 Extractions, amplifications, séquençage ... 77

I.4.5 Mise en œuvre opérationnelle ... 77

1.4.5.1 Prestataires ... 78

1.4.5.2 Taux de succès des deux prestataires ... 78

I.4.6 Plan de la thèse ... 81

P

II :

... 83

II.1 Phylogéographie et diversité génétique ... 84

II.1.1 Barcoding chez U. mancus et U. pictorum ... 84

II.1.2 Structuration génétique de Potomida littoralis en Europe (COI & 16S) ... 103

II.1.3 Structuration génétique chez les populations isolées de M. margaritifera en France ... 142

II.1.4 Structuration génétique du genre Unio en Europe (COI, 16S, 28S) ... 149

II.1.5 La Doubly Uniparental Inheritence : une singularité de l’hérédité de quelques groupes de bivalves, dont le genre Unio. ... 167

II.2 Essai d’analyse morphométrique ... 169

II.2.1 Illustration de la variabilité morphologique ... 169

II.2.2 Test de la distinction des 2 clades moléculaires d’Unio crassus par une approche morphométrique et biométrique ... 186

II.2.2.1 La difficile biométrie des coquilles de bivalves ... 186

II.2.2.2 Résultats des transformées de Fourrier ... 189

II.2.2.3 Conclusion ... 191

3

Rappel des principaux résultats de la partie II ... 207

P

III :

... 209

III.1 La " théorie des bouchons " : schéma conceptuel des associations faunistiques... 211

III.2 Variabilité morphologique chez Moitessieria cf. rolandiana ... 214

III.2.1 Matériel et méthodes ... 215

III.2.2 Résultats ... 216

III.2.3 Discussion ... 217

III.3 Stucturation génétique : Dark side of the earth... 218

III.4 Test d’amplification de l’ADN environnemental souterrain ... 241

III.4.1 Matériel et méthodes ... 241

III.4.2 Résultats ... 242

III.5.3 Conclusion et perspectives ... 242

III.5 Quel déterminisme de la distribution des taxons ? ... 243

Rappel des principaux résultats de la partie III ... 256

P

IV :

D

... 259

IV.1 Schéma théorique d’insularité continentale : les flux de gènes reflètent-ils les flux d’eau ? . 260 IV.2 Evolution de la liste de référence : apports taxonomiques et limites ... 260

IV.2.1 Combien d’espèces de naïades en Europe ? ... 261

IV.2.2 Les sous-espèces ... 261

IV.2.3 Combien d’espèces de mollusques souterrains dans les karsts de France ? ... 262

IV.3 Les outils d’une taxonomie opérationnelle ... 264

IV.3.1 Taxonomie traditionnelle : morphométrie, écotypes et phylotypes ... 264

IV.3.2 Taxonomie moléculaire opérationnelle ... 264

IV.3.3 Vers des listes de référence opérationnelles : s’affranchir du fardeau taxonomique ... 265

IV.3.3.1 Des noms qu’on ne pourra pas réévaluer ... 265

IV.3.3.2 La synonymisation constitue-t-elle une perte de puissance en termes de conservation ? ... 266

IV.4 Conservation ... 267

IV.4.1 Structuration génétique et abondance : qu’y avait-il alors qu’il n’y a plus ?... 267

IV.4.2 Nouvelles espèces et anciennes lois, biodiversité contre " sociodiversité " ... 268

B

... 271

G

... 280

A

I

:

... 281

5

Liste des articles (publiés, soumis ou en préparation) inclus dans cette thèse

ARTICLE 1

Gargominy, O., Prié, V., Bichain, J.-M., Cucherat, X. & Fontaine, B. 2011. Liste de référence annotée des mollusques continentaux de France. MalaCo, 7: 307-382. - Extraits

ARTICLE 2

Fontaine, B., Bichain, J.-M., Cucherat, X., Gargominy, O. & Prié, V. 2010. Les noms français des mollusques continentaux de France : Processus d'établissement d'une liste de référence. Revue d'écologie

(Terre Vie), 65(4): 1-25. - Extraits

ARTICLE 3

Prié, V., Puillandre, N. & Bouchet, P. 2012. Bad taxonomy can kill: molecular reevaluation of Unio mancus Lamarck, 1819 (Bivalvia: Unionidae) and its accepted subspecies. Knowledge and Management of Aquatic

Ecosystems, 405: 18. ARTICLE 4

Froufe, E., Prié, V. , Sobral, C., Teixeira A., Sousa R., Varandas, S. & Lopes-Lima, M. submitted. Extremely low genetic diversity within the near-threatened freshwater mussel Potomida littoralis (Cuvier, 1798) in

Western Europe. Journal of Biogeography.

ARTICLE 5

Prié, V. in prep. Is the French freshwater pearlmussel Margaritifera margaritifera brunnea (Bonhomme 1840) a taxonomic unit? Journal of Mollsucan studies

ARTICLE 6

Prié, V. & Puillandre, N. 2013. Molecular phylogeny, taxonomy and distribution of French Unio species (Bivalvia, Unionidae). Hydrobiologia (SI Freshwater bivalves).

ARTICLE 7

Prié, V., Molina, Q. & Gamboa, B. 2013. French Naiad (Bivalvia: Margaritiferidae, Unionidae) Species Distribution Models: prediction maps as tools for conservation. Hydrobiologia (SI Freshwater bivalves).

ARTICLE 8

Prié, V., Puillandre, N., Bouchet, P. in prep. Dark side of the earth: cryptic species in cryptic places challenge alpha-diversity assessments. Frontiers in zoology

ARTICLE 9

Prié, V., Ladouche, B., Bas, Y. & Batiot, C. submitted. Faune stygobie et qualité de l’eau – un essai sur la vulnérabilité des écosystèmes souterrains. Karstologia

7

La présente thèse ne constitue pas une publication au sens

du Code International de Nomenclature Zoologique.

[Code, Recommandation 8E]

9

Introduction

C

Cette thèse de doctorat s’inscrit dans le contexte particulier de thèse en entreprise, réalisée au sein du bureau d’études Biotope, entreprise spécialisée dans l’expertise naturaliste et les études faune, flore et environnement. Biotope a été créé en 1993 par trois naturalistes passionnés qui ont pressenti que la prise en compte des enjeux écologiques allait devenir centrale dans l’évolution de notre société. En effet, depuis cette date, la demande des entreprises, des aménageurs, des collectivités locales et des services de l’état n’a cessé de croitre, au point que Biotope regroupe aujourd’hui près de 250 salariés répartis dans 18 agences (dont la Guyane, la Réunion, Madagascar et la Serbie), auxquelles s’ajoute un service édition & communication. L’essentiel du marché concerne les études d’impact liées aux grands projets d’aménagement tels que les réseaux de transport (lignes à grande vitesse, autoroutes), l’urbanisation, les fermes éoliennes etc. Biotope met à disposition de ses clients des experts naturalistes, des paysagistes, des géomaticiens, des chefs de projets, pour assurer la conformité des projets avec la réglementation et faciliter leur intégration dans l’environnement. Le travail de bureau d’études se situe à l’interface entre des enjeux de conservation, des enjeux législatifs et des enjeux socio-économiques (Fig. 1). Les bureaux d’études ont donc un objectif d’excellence en termes de prospections de terrain et de détermination des espèces, ils doivent maitriser les contraintes réglementaires et comprendre les contraintes économiques de leurs clients. En tant que structure privée, ils doivent également assurer la viabilité économique de leur entreprise et être compétitifs face à leurs concurrents.

Biotope dispose depuis 2006 d’un service Recherche et Développement, j'en suis salarié depuis sa création. Il a pour vocation la mise en place d’outils pour faciliter et optimiser le travail des experts du bureau d’études, notamment en développant de nouvelles techniques d’inventaire ou de prospections, des technologies innovantes pour répondre aux attentes de ses clients et un appui scientifique aux experts de terrain.

Les bureaux d'étude se composent d'experts compétents, dont le métier est de déceler, d'observer, de collecter et surtout de déterminer des taxons sur le terrain. Ils sollicitent pour cela les connaissances fournies par les biologistes, en particulier les taxonomistes, et ont besoin d'outils fiables et efficaces pour répondre à des questions locales concrètes, enracinées dans des problématiques globales de conservation. La mise en politique (Latour 1999) des enjeux de conservation fait porter des responsabilités morales et économiques importante à ces experts. Ce travail vise à leur fournir des outils de taxonomie opérationnelle, soit à la fois une clarification taxonomique (réactualiser les listes de référence à l'aide d'outils modernes pour définir quelles sont les unités de gestion) et des méthodes fiables permettant de déterminer les taxons (application de l'approche barcode pour les taxons étudiés).

C’est dans ce cadre que j’ai proposé ce sujet de thèse, avec pour objectif d'améliorer les réponses que les experts peuvent fournir quant aux mollusques aquatiques patrimoniaux, qui posent des problèmes taxonomiques, sont difficiles à collecter et à déterminer sur le terrain, mais sont directement visés par les textes législatifs. Un des objectifs de ce travail est donc de rendre la taxonomie opérationnelle (Fig. 1), de développer des méthodes de prospection adaptées et des outils pratiques pour la détermination des taxons.

10

Figure 1 : La sphère des bureaux d’études englobe la conservation, la législation et les enjeux socio-économiques. Ce schéma repose finalement sur des listes de noms : les enjeux de conservation sont définis à la base sur des unités taxonomiques, lesquelles sont reprises par les textes de loi. L’application des textes de loi suppose une détermination opérationnelle, sur le terrain, des unités taxonomiques visées par les noms.

C

Si la part des études environnementales reste généralement négligeable en regard du coût global des aménagements, leurs résultats peuvent impliquer des surcoûts importants, voire même le rejet d’un projet. Ainsi, l’arrêt des travaux de l’autoroute A28 au sud du Mans en raison de la présence du scarabée Pique-Prune Osmoderma eremita Scopoli, 1763 a marqué les esprits.

La préoccupation environnementale fait aujourd’hui parti de la conception même des projets. En 2012, le Ministère de l’Environnement, du Développement Durable, du Logement et des Transports (MEDDLT) a imposé la séquence " Eviter – Réduire – Compenser ", qui recadre les obligations des maitres d’ouvrages au regard des enjeux environnementaux et encourage la prise en compte des contraintes environnementales dès la conception des projets. Les enjeux économiques liés aux prestations des bureaux d’études sont tels que le Ministère a commandé un rapport sur les pratiques de l’évaluation environnementale, qui préconise la mise en place d’une certification des bureaux d’études en environnement (Lavoux 2011).

En réponse aux besoins grandissants des aménageurs, l’activité des bureaux d’études s’est considérablement développée ces dix dernières années (Fig. 2), avec un chiffre d’affaire cumulé dépassant les 50 millions d’euros en 2012 pour les principaux bureaux d’études spécialisés en faune-flore-environnement.

Figure 2 : Evolution du chiffre d’affaire des principaux bureaux d’études français en faune – flore -environnement entre 2007 et 2012 (en millions d’Euros ; source : www.societe.com). 0 2 4 6 8 10 12 14 16 2007 2008 2009 2010 2011 Biotope Asconit Ecosphere Eco-Med Naturalia Ecotone Aquascop

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ENCART 1 : Les surcouts liés à la conservation de la nature dans le cadre de projets d’aménagements

Les études d’impact environnemental varient en fonction de la taille des projets mais représentent en moyenne 1% du coût total des projets, soit en moyenne 41 000 €, ce qui représente entre 550 et 850 million d’Euros par an en Europe. Le coût des mesures compensatoires, pour une zone humide par exemple, varie entre 6 000 € et 1,2 millions d’Euros par hectare aux USA ; entre 30 000 et 100 000 € par hectare en Europe. Le marché annuel de la compensation à l’échelle de la planète est estimé au minimum à 2,4 milliard de dollars, et plus vraisemblablement autour de 4 milliards de dollars (Conway et al. 2013).

Exemples issus d’études menées par Biotope : Extension de carrière

Dans le cadre d’une demande d’extension d’une carrière sur 36 ha de zones de garrigues abritant 21 espèces protégées jugées patrimoniales (une espèce d’insecte, deux espèces de reptiles, dix-sept espèces d’oiseaux et une espèce de chauve-souris), les mesures compensatoires ont été fixées à 530 000 € pour 25 ans ; dont ≈ 100 000 € d’études de faisabilité des mesures de suivi des effets (à destination des bureaux d’études et des associations qui effectueront le suivi et l’accompagnement des mesures mises en œuvre), et ≈ 350 000 € de mesures compensatoires (dont ≈ 280 000 € à destination des agriculteurs, des entreprises de débroussaillage et autres travaux de terrain ; le reste pour la structure animatrice des mesures – en général un Conservatoire des Espaces Naturels).

Ligne de train à grande vitesse

Le franchissement de la Vienne par la ligne de train à grande vitesse a nécessité le déplacement des populations de Grande Mulettes Margaritifera auricularia (Spengler, 1793) et de Mulettes épaisses (Unio crassus, Philipsson, 1788). Les inventaires préalables, le déplacement des individus et le suivi des populations déplacées auront couté 400 000 € entre 2008 et 2012 (sans compter les mesures compensatoires).

Une ligne de train à grande vitesse détruira les places de chant de 70 outardes canepetière Tetrax tetrax (Linnaeus, 1758). Les mesures compensatoires pour cette espèce très patrimoniale ont été fixées à 25 000 000 € étalés sur 25 ans.

12

C

Les espèces prises en compte dans les études d’impact ou d’incidence sont essentiellement les espèces listées aux articles 2 à 4 de la Loi n° 76-629 du 10 juillet 1976 relative à la protection de la nature (qui définit la liste des espèces protégées sur le territoire national) ainsi que les espèces listées aux annexes de la Directive 2009/147/CEE du Conseil de l’Europe, du 2 avril 1979 (ci-après appelée " Directive Oiseaux ") I et II de la Directive 92/43/CEE du Conseil de l’Europe, du 21 mai 1992, concernant la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages (ci-après appelée " Directive Habitats "). S’ajoutent les espèces bénéficiant d’un statut de protection régional (flore essentiellement) et celles qui sont déterminantes pour la désignation des Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique, Faunistique ou Floristique (ZNIEFF). Les ZNIEFF n’ont pas de portée réglementaire directe, mais la loi de 1976 sur la protection de la nature impose aux Plans Locaux d’Urbanisation de respecter les préoccupations d’environnement, et interdit aux aménagements projetés de " détruire, altérer ou dégrader le milieu particulier " à des espèces animales ou végétales protégées (lesquelles sont reprises dans les ZNIEFF). Dans certains cas litigieux, la jurisprudence a considéré que les ZNIEFF constituent un porté à connaissance d’enjeux environnementaux, un élément d’expertise, qui doit être pris en considération par les tribunaux administratifs et le conseil d’état.

L’aménageur se trouve donc confronté à des listes de noms vertigineuses : 884 taxons listés aux annexes des Directives européennes ; 1 749 taxons protégés au niveau national ; 7 360 taxons protégés à l’échelle régionale (en incluant les départements et territoires d’outre mer ; source : INPN, inpn.mnhn.fr, consulté en juin 2013). Bien souvent, en particulier pour les invertébrés, les noms listés dans ces textes réglementaires ne correspondent plus aux noms utilisés par la communauté scientifique. Dans certains cas, la synonymie est facile à établir et le nouveau nom est couvert par le texte juridique. Dans le cas de scission d’une espèce en plusieurs autres, de nouveaux noms sont attribués. L’application ou non du statut de protection au taxon nouvellement nommé reste un flou juridique.

Le contexte réglementaire est donc complexe et nécessite déjà en lui-même le conseil et l’expertise des bureaux d’études. Ces derniers décortiquent ces listes de noms et sont immanquablement confrontés aux problèmes de détermination des espèces, et parfois directement aux problèmes taxonomiques. D’où la nécessité d’une taxonomie opérationnelle pour répondre aux enjeux législatifs et économiques liés aux problématiques écologiques de nos sociétés actuelles (Fig. 3).

Figure 3 : processus de mise en conformité des projets d’aménagement avec la législation sur la protection de la nature. Les bureaux d’études sont sollicités principalement pour l’étude d’impact (ou d’incidence pour les aménagements touchant aux sites Natura 2000), qui comprend généralement trois phases : l’inventaire, la bioévaluation et les propositions. Ils sont de plus en plus impliqués à l’amont, lors de la conception des projets, et à l’aval par exemple dans les suivis de chantiers. L’étape cruciale reste la détermination sur le terrain des espèces potentiellement impactées par le projet, qui nécessite de s’appuyer sur une taxonomie opérationnelle, autant dans les textes que dans les moyens techniques de reconnaitre les taxons.

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J’ai choisi de travailler sur les mollusques aquatiques continentaux, qui représentent plus de la moitié des espèces de mollusques protégées en France (Fig. 4), sont souvent difficiles à récolter et à déterminer, et dont la taxonomie n’est pas stabilisée.

Figure 4 : distribution des espèces de mollusques protégées en France selon les grands types d’habitats. Les chiffres indiquent le nombre d’espèces. Les espèces dulçaquicoles représentent plus de la moitié des mollusques protégés.

5 18 8 9 18 Fleuves et rivières Eaux souterraines Sources Plaines et forêts Montagnes et falaises

14

O

Ce travail s’inscrit dans la problématique de conservation des mollusques dulçaquicoles de France continentale. En effet, ces espèces présentent des enjeux de conservation importants mais restent les parents pauvres des politiques environnementales, principalement parce qu’elles sont mal connues. Cette méconnaissance globale tient à plusieurs raisons : espèces peu charismatiques, difficulté d’observation (soit en raison de leur taille, soit en raison de leur milieu de vie) ; taxonomie conflictuelle ; difficulté de détermination sur le terrain.

La majorité des espèces de mollusques aquatiques d’intérêt patrimonial appartient à deux groupes (Fig. 4, Tableau1) diamétralement opposés : les naïades qui regroupent les grandes espèces de bivalves d’eau douce et les gastéropodes stygobies, qui sont des escargots minuscules inféodés aux réseaux karstiques. Les naïades figurent parmi les espèces de mollusques les plus étudiées et leurs aires de répartition englobent une part importante des hydrosystèmes de France ; les gastéropodes stygobies sont largement méconnus et généralement micro-endémiques d’hydrosystèmes karstiques restreints.

La première étape pour une meilleure prise en compte des mollusques dans les schémas et les politiques de conservation (Fig. 1, 6), est de stabiliser leur taxonomie, c'est-à-dire de bien délimiter les unités de conservation, soit les unités évolutives.

Un schéma théorique d’insularité continentale, implicitement admis par la communauté scientifique (ex. Bouchet 2002 ; Davis 2004), postule que les barrières biogéographiques sont à l’origine de la répartition des taxons : la spéciation suivrait l’insularité continentale liée à la structure des hydrosystèmes (Fig. 5). La délimitation des unités de conservation pourrait et devrait alors être spatialisée en suivant les bassins-versants de fleuves pour les naïades, de sources pour les gastéropodes stygobies.

Figure 5 : schéma théorique de l’insularité continentale pour deux groupes de mollusques dulçaquicoles : les gastéropodes stygobies (à gauche) et les naïades (à droite). Dans les deux cas, la limite amont de la dispersion est la zone sans eau (la zone vadose pour les karsts, la limite de présence des poissons-hôtes pour les naïades). La limite aval est constituée pour les organismes stygobies par l’exsurgence (avec la présence de la lumière) et pour les naïades par l’embouchure des fleuves (avec la présence des eaux salées). Les unités de conservation seraient alors respectivement les bassins-versants de sources et de fleuves. La question des connexions entre ces unités est posée.

Le présent travail propose de tester cette hypothèse biogéographique. Quelles échelles pour la délimitation des taxons et des unités de conservation ? La structure biogéographique contraint-elle la répartition des taxons ? L’insularité continentale est-elle à l’origine de la délimitation des taxons ? Les enjeux de conservation peuvent-ils être spatialisés suivant l’hydrologie ? Les flux de gènes reflètent-ils les flux d’eau ? Ou existe-t-il d’autres mécanismes permettant la dispersion par-delà les barrières géographiques ?

J’expose dans une première partie des généralités sur l’application des noms et les mécanismes de la conservation et présente les deux modèles étudiés ainsi que les méthodes mises en œuvre. Les parties II et III sont respectivement consacrées aux naïades et aux gastéropodes stygobies ; la partie IV est une discussion générale sur les résultats obtenus.

17

18

I.1

N

Le déclin de la biodiversité est l’un des témoins de l’influence de l’homme sur son environnement. La quantification de ce déclin repose le plus souvent sur la notion d’espèce (Gaston 2000; Agapow et al. 2004) ; en pratique sur des listes de noms. Le gestionnaire ou le législateur impliqués dans la protection de la biodiversité s’appuient ainsi sur plusieurs listes de noms, liées les unes aux autres, telles que les listes de référence (Check Lists), les listes rouges (Red Lists), les listes d’espèces protégées, les annexes de traités internationaux… jusqu’aux listes d’espèces produites par des inventaires ciblés dans le cadre par exemple des études d’impact environnemental relatives aux projets d’aménagement.

L’application des noms suit des règles différentes pour le biologiste, le législateur ou le philosophe. Pour le juriste, l’application du nom est défini soit in concreto, c'est-à-dire en s’appuyant sur des textes qui définissent les mots, comme les textes déposés pour une marque par exemple, ou l’état-civil pour un nom de personne ; soit in abstracto, c'est-à-dire selon le sens commun, l’usage normal. La définition du nom in concreto dans le cadre de la législation sur la protection de la nature reposera sur la définition qu’en font les biologistes. Je présente dans ce chapitre les règles qui prévalent à l’application du nom pour le biologiste, le concept de l’espèce, la liste des noms valides de gastéropodes stygobies et de naïades et les noms vernaculaires établis en préalable à ce travail.

I.1.1 Nomenclature et concept de l’espèce

La nomenclature binomiale et la classification systématique sont introduites par Linné en 1758. Le nom prend une importance toute particulière avec la maxime " Nomina si nescis, perit et cognito rerum " (si tu ignores le nom des choses, tu en perds aussi la connaissance ; formule due à Edward Coke, 1552 - 1634)1_. La notion d’espèce est la base de cette classification. Elle est définie comme un " ensemble d’individus qui engendrent, par la reproduction, d’autres individus semblables à eux-mêmes " (définition empruntée à John Ray, naturaliste anglais, 1627 – 1705, un précurseur du Biological Species Concept). Bien qu’étant à la base du système linnéen, l’espèce est dénommée en premier lieu par son appartenance à un genre (par la suite, les noms de genre peuvent être modifiés en fonction des avancées de la systématique, mais l’épithète spécifique, lui, doit être maintenu). L’auteur et la date de la description sont attachés au nom des espèces. Depuis 1895, le cadre de la création et de l’utilisation des noms d’animaux est donné par l’International Code of Zoological Nomenclature (ci-après désigné " Code "). "Zoological nomenclature is the system of scientific names applied to taxonomic units (…) of extant or extinct animals."Pour des raisons pratiques, les different niveaux taxonomiques sont classés selon des rangs homologues, définis comme "The level, for nomenclatural purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy (e.g., all families are for nomenclatural purposes at the same rank, which lies between superfamily and subfamily)".

Pour être disponible, un nom d’espèce doit avoir été proposé en 1758 ou après ; apparaître dans un ouvrage qui a appliqué systématiquement le principe de la nomenclature binomiale ; être accompagné d’une description ou référence taxinomique (par exemple un ouvrage antérieur qui décrit l’espèce mais ne cite pas le nom valide) ou d’une référence à une telle description ; avoir satisfait des critères supplémentaires. Par exemple, les descriptions d’espèces publiées après 1999 doivent inclure la désignation de matériel type.

I.1.1.2 Matériel et station type

Le nom choisi lors de la description d’une espèce doit se rapporter à un matériel type : l’holotype est le spécimen unique qui porte le nom, les autres spécimens de la série type sont des paratypes. Si la description originale ne désigne pas d’holotype, le matériel auquel le nom fait référence est constitué de syntypes.

Le lieu de récolte de ces spécimens est la station type. En l’absence de matériel type (cas des descriptions anciennes, ou quand celui-ci a été perdu) ou si le matériel ne permet pas d’appliquer des méthodes modernes telles que les analyses moléculaires (cas d’une grande partie du matériel type chez les

1

Un proverbe chinois dit : "The first part of knowledge is getting the names right". Cité par Grimaldi & Engel (2005).

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mollusques, puisqu’il s’agit généralement de coquilles), les réviseurs s’appuient sur du matériel provenant de la station type. C’est cette démarche qui a été mise en œuvre ici pour l’étude des différents taxons de naïades (Prié 2012 ; Prié et al. 2012 ; Prié & Puillandre 2013).

I.1.1.3 Espèce taxonomique vs espèce nominale

On désigne par "espèce taxonomique" une espèce considérée comme valide. Des révisions taxonomiques peuvent conduire à la mise en synonymie d’espèces précédemment considérées comme valides. Dans ce cas, le nom le plus ancien sera retenu (Principe de Priorité), les autres noms mis en synonymie2_.

On désigne par "espèce nominale" une espèce décrite mais qui n’est plus considérée comme valide. Son nom reste disponible, mais n’est pas valide.

I.1.1.4 Délimitation de l’espèce aujourd’hui

Pour les approches de taxonomie, et en particulier de délimitation d’espèces, le cadre conceptuel suivit au cours de cette thèse est celui développé dans l’équipe de recherche où elle se déroule.

La communauté scientifique s’accorde globalement sur le fait que seule l’espèce a une réalité biologique (Mayr 1982). Plusieurs dizaines de concepts ont été proposés pour définir ou délimiter les espèces (voir De Queiroz 2007 pour une revue des concepts). De Queiroz (1998) critique les plus usités, le Biological Species Concept (BSC, Mayr 1942, qui s’attache surtout à l’interfécondité et l’isolement reproductif) ; et le Phylogenetic Species Concept (PSC, Nixon & Wheeler 1990, qui considère une espèce comme un ensemble d’individus ayant une histoire évolutive commune), considérées non pas comme des définitions de l’espèce mais comme des critères de reconnaissances des espèces, qui se mettent en placent plus ou moins rapidement au cours du processus de spéciation (De Queiroz 1998, 2007 ; Puillandre 2008 ; Castelin 2010). Il propose un concept unifié pour l’espèce, formalisé par la suite par Samadi & Barberousse (2006), le Lineage Species Concept (LSC) : une espèce est un réseau d’organismes définitivement divergent des autres.

Dans ce contexte, le réseau généalogique des spécimens étant inaccessible, les espèces sont donc délimitées de façon indirecte, autrement dit inférées à partir de ce qui est observé actuellement. Les critères établis par le LSC pour reconnaître les espèces restent (i) la ressemblance, qu’elle soit morphologique ou moléculaire ; (ii) l’isolement reproductif, soit un isolement pré- ou post-zygotique, qui ne soit pas lié uniquement aux barrières géographiques par exemple et (iii) le critère phylogénétique : les membres d’une même espèce partagent une histoire commune, distincte de celle des autres espèces. Ces critères fournissent un faisceau d’arguments, mais pas de preuves ; aucun n’est en soit nécessaire ou suffisant (Puillandre, 2008). Ils restent difficiles à mettre en évidence de manière sûre. Par exemple, (i) les espèces cryptiques illustrent les limites du critère phénétique basé sur une analyse morphologique. (ii) L’interfécondité est difficile à tester concrètement. Une forme d’isolement reproductif peut résulter de facto d’une barrière géographique, mais les populations peuvent à nouveau échanger des gènes lors de remises en contact (ex. Beaumont et al. 2004 ; Gay et al. 2007). Il n’y a pas dans ce cas de véritable isolement reproductif au sens de Mayr (1982) (" The words 'reproductively isolated' are the key words of the biological species definition "). Une distance génétique importante est habituellement corrélée à un isolement reproducteur, mais il existe de nombreux contre-exemples (Ferguson 2002). Des différences peuvent se fixer chez des populations allopatriques sans qu’il y ait d’isolement reproductif à proprement parler, en revanche, elles ne peuvent se fixer pour des populations sympatriques que s’il y a un isolement reproductif. (iii) Il est difficile de définir des caractères héritables permettant de retracer l’histoire phylogénétique des espèces. Dans le cas de caractères moléculaires, les différences doivent s’être fixées depuis l’évènement de spéciation, sans quoi la phylogénie des caractères ne sera pas en accord avec la phylogénie des espèces (Nichols 2001). Les espèces sont donc considérées comme des hypothèses qui seront confirmées ou non par l’analyse de différents caractères (morphologiques, moléculaires,…) et l’application de différents critères (ressemblance, monophylie, interfécondité,…), dans un cadre de taxonomie intégrative (Dayrat 2005 ; Will et al. 2005 ; De Queiroz 2007 ; Wiens 2007 ; Samadi &

2 _{L’inversion de préséance est permise dans certaines conditions définies par le Code (article 23.9), par exemple}

quand un synonyme ou homonyme plus ancien n’a pas été employé comme valide après 1899 et que son synonyme ou homonyme plus récent a été employé pour un taxon particulier, comme son nom présumé valide, dans au moins 25 travaux, publiés par au moins 10 auteurs au cours des 50 ans immédiatement précédents, et couvrant une période d’au moins 10 ans.

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Barberousse 2009 ; Schlick-Steiner et al. 2009 ; Barberousse & Samadi 2010 ; Yeates et al. 2010 ; Reeves & Richards 2011). Le taxonomiste peut proposer des hypothèses primaires de délimitation d’espèces (" Primary Species Hypothesis " dans les ARTICLE 6 et 8), mais il doit s’appuyer sur un faisceau d’arguments pour conclure. Les hypothèses primaires se basent traditionnellement sur la morphologie, approche qui a montré ses limites. L’ADN est un caractère héritable de plus en plus employé pour la délimitation des espèces (voir p. ex. Davis & Nixon 1992 ; Waters 2002 ; Hebert et al. 2003 pour les articles fondateurs ; Lefébure et al. 2006a, b, c pour les organismes stygobies ; Bichain et al. 2007a ; Bichain et al. 2007b ; Puillandre et al. 2012 pour les mollusques aquatiques).

L’approche de taxonomie opérationnelle développée ici se base principalement sur des analyses moléculaires (Padial & De la Rivera 2007). Les unités taxonomiques sont définies dans ce contexte comme des unités évolutives distinctes, reconnaissables par l’analyse de fragments de gènes choisis. Les unités de conservation découlent de la redéfinition de ces unités taxonomiques ; qui peuvent être des espèces, ou des lignées évolutives remarquables au sein des espèces, pour lesquelles le concept de sous-espèce peut être employé (ce qui permet d’y appliquer un nom). J’ai essayé d’utiliser au moins deux marqueurs indépendants pour tester l’hypothèse d’une absence de recombinaison entre les espèces. Les caractères biogéographiques, morphologiques et écologiques ont également été regardés. L’utilisation de spécimens provenant des stations-types a permis de lier les noms disponibles aux unités évolutives observées.

L’ensemble des travaux de délimitation d’espèces présentés dans cette thèse suivent ce contexte théorique et pratique, même si les caractères analysés, les critères appliqués et les méthodes utilisés peuvent varier d’un cas à l’autre. Dans chaque article la méthode de délimitation d’espèces est développée, les caractères, critères et méthodes choisis sont détaillés autant que possible.

I.1.2 Checklists : la stabilité en sursis des noms d’espèce

Toute la difficulté pour le taxonomiste est de calquer des catégories, définies par le Code de Nomenclature dérivé de Linné, sur un arbre phylogénétique, puisque depuis Darwin la parenté est au centre de la classification. L’arbre est en perpétuelle évolution, parce que l’avancée des connaissances produit sans cesse des ramifications qui tendent vers la réalité, sans jamais l’atteindre complètement. En conséquence, le contenu des catégories change en permanence, et peut ne pas faire l’objet d’un consensus. Ces changements sont rythmés par les publications de révisions taxonomiques et les listes de références. Les listes de référence (Cheklists), n’ont pas vocation à produire des données nouvelles, mais à compiler les hypothèses les plus récentes qui constituent l’état de l’art de la taxonomie. En préalable à ce travail, j’ai participé à l’établissement d’une liste de référence des mollusques continentaux de France métropolitaine (ARTICLE 1). Cette liste constitue la base du travail de réévaluation des unités taxonomiques.

ARTICLE 1

Gargominy, O., Prié, V., Bichain, J.-M., Cucherat, X. & Fontaine, B. 2011. Liste de référence annotée des mollusques continentaux de France. MalaCo, 7: 307-382.

MalaCo (2011) 7, 307-382

Liste de référence annotée des mollusques continentaux de France

Olivier GARGOMINY1, Vincent PRIE2,Jean-Michel BICHAIN3, Xavier CUCHERAT4, Benoît FONTAINE5

1 _{Service du Patrimoine Naturel, Muséum national d’Histoire naturelle, CP41, 36 rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris}

2 _{Biotope, Service R&D, 22, Bd Maréchal Foch, BP58, 34140 Mèze}

3 _{1, rue des Forgerons, 68140 Gunsbach}

4

Biotope, Nord-Littoral, Avenue de l’Europe/ZA de la Maie, 62720 Rinxent

5 _{CERSP UMR 7204, Département Ecologie et Gestion de la Biodiversité, Muséum national d’Histoire naturelle, CP 51}

55 rue Buffon, 75005 Paris Correspondance : gargo@mnhn.fr

Résumé – Depuis la publication de la Liste de référence des mollusques continentaux de France par Falkner et al.

(2002), le nombre de changements est tel qu’une mise à jour a été nécessaire. Nous présentons donc une Liste de référence réactualisée, où tous les changements (nouveaux noms, actes taxonomiques et nomenclaturaux) par rapport à celle de 2002 sont liés à une note faisant référence à la bibliographie concernée, consultée jusqu’à fin 2010. Au total, ce sont 93 taxons terminaux qui viennent enrichir la malacofaune de France, dont 61 récemment décrits et 20 qui en sont retirés. Cette faune compte actuellement 783 taxons terminaux (695 espèces) avec un taux d’endémisme de 43 %. La présente liste a pour vocation de fournir le nouveau cadre taxonomique résultant de dix années de recherches sur la systématique des mollusques continentaux. Aucun acte nomenclatural ou taxonomique nouveaux n’a été réalisé lors de ce travail.

Mots-clefs – Liste de référence, France, mollusques continentaux.

Abstract – An update of the checklist of continental molluscs of France by Falkner et al. (2002) is presented. All

changes (new names, taxonomical and nomenclatural acts) are supported by a note referring to the bibliography (up to the end of 2010). Altogether, 93 terminal taxa are added to the French fauna, including 61 recently described; 20 are removed. This fauna totals 783 terminal taxa (695 species) with an endemism rate of 43%. This list aims to provide an updated taxonomic framework, resulting from ten years of research on mollusc systematics. The list includes no new nomenclatural or taxonomic acts. An extended abstract in English is given at the end of the paper.

Keywords – Checklist, France, non-marine molluscs.

Introduction

Avec le besoin croissant de bases de connaissances sur le patrimoine naturel, les Listes de référence, ou Checklists, sont devenues un outil essentiel de communication entre les taxonomistes et les utilisateurs de noms d'espèces (gestionnaires de données naturalistes, gestionnaires d'espaces naturels, écologues, généticiens, muséologues, enseignants et législateurs). Plusieurs listes ont ainsi vu le jour en Europe pour les mollusques continentaux dont Bodon et al. (1995) pour l’Italie, Falkner et al. (2001) et Bank et al. (2001b) pour CLECOM/Fauna Europaea, Falkner et al. (2002) pour la France, Glöer & Zettler (2005) pour l’Allemagne, Anderson (2005) et Bank et al. (2007) pour l’Angleterre, Horsák et al. (2010) pour la République tchèque et la Slovaquie. Ces listes fixent

les connaissances taxonomiques à un temps donné en proposant un ensemble de noms valides qui décrivent la faune, mais qui permettent aussi de fonder des études et des mesures de gestion sur un groupe de plus en plus identifié comme étant situé au cœur d’enjeux de conservation nationaux et internationaux (Lydeard et al. 2004, Régnier et al. 2009).

En France, les changements se sont accumulés depuis la publication de la Liste de référence des mollusques continentaux de Falkner et al. (2002), avec de nombreux remaniements taxonomiques et nomenclaturaux et des découvertes de taxons nouveaux pour notre territoire incluant des descriptions d’espèces nouvelles pour la science. Le nombre de nouvelles données – conséquence de l’activité scientifique de ces dernières années – est tel qu’il est apparu nécessaire d’actualiser cette liste.

© 2011 MalaCo, 7, 307-382 L’élaboration d’un tel corpus nécessite de

rassembler à travers une grande diversité de publications des opinions taxonomiques hétérogènes, quelquefois contradictoires, pour ne pas dire conflictuelles. Si la nomenclature est très réglementée par le Code international de nomenclature zoologique (ICZN 1999), une grande latitude est laissée aux auteurs de nouvelles espèces quant au choix des caractères retenus comme descripteurs. Une description basée sur un seul caractère, la forme de la coquille par exemple, est tout aussi valide au regard du Code qu’une autre qui utiliserait en parallèle la forme de la coquille, celle de l’opercule, les caractères discrets ou continus de l’anatomie, le type de radula, des marqueurs moléculaires, la biogéographie et le comportement. Tout est possible entre ces deux extrêmes. Indépendamment du nombre de descripteurs choisis, la précision des caractères retenus ; les comparaisons plus ou moins exhaustives avec les espèces proches, taxonomiquement ou géographiquement, participent également à la qualité des descriptions. Depuis une décennie, de nombreux débats se sont ouverts tant sur le concept d’espèce (Avise & Ball 1990, Sites & Marshall 2003, De Queiroz 2005, Samadi & Barberousse 2006) que sur les méthodes de délimitation des groupes taxonomiques (Sites & Marshall 2004). Il en a émergé une approche de la taxonomie nommée par certains « taxonomie intégrative » (Dayrat 2005, Will et al. 2005, Samadi & Barberousse 2006, Vogler & Monaghan 2006), qui remet drastiquement en question les approches n’impliquant qu’un nombre restreint de caractères et/ou de méthodes de délimitation. De ce point de vue, l’élaboration d’une liste de référence des noms d’espèces valides n’est pas une mince affaire, puisque ses auteurs doivent prendre en compte tous les actes taxonomiques conformes au Code international de nomenclature zoologique et parfois trancher parmi des opinions d’auteurs divergentes. Difficulté supplémentaire, la constitution d’un réferentiel taxonomique doit traiter de façon aussi homogène que possible tous les groupes, alors que les niveaux de connaissances, les approches méthodologiques et les sources bibliographiques sont multiples.

Même si l’un des objectifs d’une liste de référence est de stabiliser l’application des noms (Falkner et al. 2001), elle ne doit pas pour autant véhiculer et/ou enraciner des décisions taxonomiques douteuses ou arbitraires. Par ailleurs, une telle liste ne peut pas être un simple catalogue qui donnerait l’illusion que tous les problèmes sont résolus et que les noms proposés ont tous la même stabilité ou sont issus des mêmes approches taxonomiques (Davis 2004).

Il est donc nécessaire de définir clairement les méthodes qui aboutissent à l’élaboration d’une liste de référence. Cette lisibilité est probablement la

condition première pour qu’une telle liste conserve l’une de ses vocations, non pas d’être un point de fixation de la taxonomie, mais un catalogue argumenté des produits de l’activité scientifique.

Dans ce cadre général, nous proposons donc (1) une actualisation de la Liste de référence de 2002 à partir d’un corpus bibliographique 2001-2010 et (2) de fournir pour tous les changements des notes détaillées explicitant et liant les actes nomenclaturaux et/ou taxonomiques enregistrés à la bibliographie associée. Aucune décision taxonomique ad hoc n’a été prise lors du présent travail.

Matériel et Méthodes

Le point de départ de la Liste de référence 2010 La Liste de référence de Falkner et al. (2002) fournit le point de départ à la liste 2010, qui constitue donc une réactualisation. Depuis sa parution, la communauté scientifique a validé ou invalidé un certain nombre des propositions de Falkner et al. (2002), résultats qui sont pris en compte ici. Il faudra cependant encore plusieurs années avant que l’ensemble des hypothèses ad hoc posées par ces auteurs soit entièrement (re)visité.

En utilisant la Liste de référence 2002 comme base de la Liste de référence 2010, nous validons de facto les décisions qui y ont été prises. Ce choix de se baser sur la Liste de référence 2002 suit la recommandation de Bouchet (2006) sur le principe de conservation des noms : un taxon reste valide jusqu’à ce qu’il ait été prouvé invalide. En d’autres termes, il est préférable de laisser le bénéfice du doute sur la validité taxonomique d’une espèce plutôt que de l’enfouir dans la synonymie sans arguments solidement étayés.

Cependant, les taxons listés dans la Liste de référence 2002 qui ne sont pas attribués à une espèce nominale, c’est-à-dire qui apparaissent avec « sp. » derrière le nom de genre (28 espèces, Helicella sp. ou Candidula sp. par exemple) ou avec « ssp. » derrière le nom d'espèce (six sous-espèces), ne sont pas retenus dans la présente liste, ainsi que Monacha cf. parumcincta (Menke, 1828) (population introduite non déterminée et non confirmée). Tout en reconnaissant l’intérêt prospectif que représentent ces mentions, nous estimons que l’existence d’un nom scientifique valide est une base indispensable à l’inclusion d’une entité biologique dans une liste de référence.

Par ailleurs, à l’instar de Falkner et al. (2002), nous excluons les espèces exotiques non établies en France dans le milieu naturel, comme par exemple Subulina striatella (Rang, 1831) signalée récemment des serres du Jardin botanique de Lyon par Audibert (2010) ou Rumina saharica Pallary, 1901

mentionnée par Mienis (2008) d’un lot, sans indication de date, provenant de Menton.

Nous appliquons le traitement suivant aux espèces signalées comme d’occurrence « incertaine » ou « à vérifier » par Falkner et al. (2002) : (1) les espèces correspondant à des populations clairement localisées mais dont l’identification est douteuse sont conservées (taxons ici qualifiés de « douteux ») [Deroceras sardum, Moitessieria olleri, Morlina glabra harlei, Solatopupa pallida, Zonitoides jaccetanicus] ; (2) les espèces dont l’occurrence en France n’est étayée par aucun spécimen connu sont exclues [Arion flagellus Collinge, 1893, Arion owenii Davies, 1979, Geomalacus maculosus Allman, 1843, Limacus maculatus (Kaleniczenko, 1851)].

Enfin, la bibliographie présentée ici diffère de celle de Falkner et al. (2002) puisqu’il s’agit uniquement des références utilisées dans le présent article et non d’une bibliographie exhaustive portant sur la faune de France.

Présentation des taxons et classification supra-générique

La présentation de la Liste de référence 2010 diffère de celle de 2002 notamment sur le choix de Falkner et al. (2002) de classer les noms d’espèces dans un ordre qui ne soit pas purement conventionnel, mais qui reflète une certaine conception des affinités entre les espèces. Nous suivons la recommandation de Davis (2004) qui souligne qu’une liste de référence ne devrait pas être le véhicule d’une quelconque reconstruction de l’histoire évolutive des espèces et nous présentons les espèces par ordre alphabétique. De même, l’ordre alphabétique est utilisé pour classer les familles au sein des super-familles.

Nous avons suivi Bouchet & Rocroi (2005) pour la classification supra-générique des gastéropodes et Bieler et al. (2010) pour celle des bivalves. Nous n’avons pas jugé opportun d’expliciter chaque différence de traitement taxonomique entre ces auteurs et ceux de la Liste de référence 2002 et nous renvoyons le lecteur à Bouchet & Rocroi (2005) et Bieler et al. (2010) pour des informations détaillées concernant les changements opérés depuis 2002. Corpus bibliographique

La bibliographie sur laquelle cette liste est basée représente plus de 200 articles publiés entre 2001 et le 31 décembre 2010. En plus des opinions de la Commission internationale de nomenclature zoologique, les publications – valides au sens du Code – qui sont retenues ici font référence à un nom scientifique latin complet appliqué à des spécimens provenant de localités identifiées (département, commune ou coordonnées géographiques).

Enregistrement des actes nomenclaturaux, taxonomiques et données nouvelles

Dans la présente liste, les changements par rapport à la Liste de référence 2002 renvoient systématiquement à une note faisant référence aux publications concernées. Toutefois, parmi l’ensemble des actes taxonomiques réalisés dans la littérature, certains n’ont pas été repris notamment pour les taxons où les opinions d’auteur sont divergentes et/ou dans le cadre de révisions taxonomiques partielles. Dans tous ces cas, plutôt que de faire le choix arbitraire de suivre la dernière publication en date ou de réaliser une application nouvelle de nom, nous avons suivi le principe de conservation et maintenu le nom inscrit dans la liste 2002.

Pour chaque taxon terminal, nous indiquons par une lettre son statut pour la France : endémique [e], subendémique [s] (taxon dont la majeure partie de l’aire de répartition est en France), endémique éteint [ex], disparu de France [di], douteux [d], introduit [i] ou cryptogène [c]. Si aucun statut n'est indiqué, le taxon est indigène.

Une présentation synoptique de l’ensemble des modifications et nouveautés (taxons nouveaux, synonymies, changements de genre, etc.), par rapport à la Liste 2002, est également présentée en annexe.

Noms scientifiques français

La réactualisation de la liste des espèces de la faune de France est l’occasion de mettre à jour la liste de leurs noms scientifiques français (Fontaine et al. 2010). Nous donnons donc en regard de chaque taxon terminal son nom français de référence. La méthodologie suivie pour l’élaboration des nouveaux noms français est celle proposée par Fontaine et al. (2010). Dans un souci de stabilité de la nomenclature française, lorsque le changement de nom scientifique est dû uniquement à un rétablissement nomenclatural et ne concerne pas les conceptions taxonomiques, les noms français suivent les spécimens et non les noms scientifiques. Pour exemple, Hydrobia acuta qui a pour nom français Hydrobie méditerranéenne dans la précédente liste doit maintenant porter le nom Ecrobia vitrea. Par conséquent, c’est donc à Ecrobia vitrea qu’est aujourd’hui attaché le nom d’Hydrobie méditerranéenne.

Tous les noms ont été créés par les auteurs de la présente liste, à l’exception de ceux appliqués aux espèces décrites depuis 2002 par Henri Girardi, pour lesquelles ce dernier a donné, dans le cadre de cet article, des noms français.

© 2011 MalaCo, 7, 307-382 Résultats - Discussion

La faune de France en 2010 - bilan des changements depuis 2002

L’actualisation de la Liste de référence 2002 ajoute 93 taxons terminaux dont 61 nouveaux pour la science, alors que 20 ont été mis en synonymie ou retirés de la faune de France. La malacofaune continentale française compte donc à ce jour 783 taxons terminaux (pour 710 en 2002) dont 695 espèces (pour 631 en 2002). Parmi les taxons terminaux indigènes, 43% sont endémiques ou subendémiques à notre territoire. En quelques neuf ans, la malacofaune continentale connue de France a donc augmenté de plus de 10% (Tableaux 1 et 2). Deux espèces sont considérées éteintes (Belgrandia varica et Parmacella gervaisii) et cinq espèces ou sous-espèces disparues de France (Bulinus truncatus contortus, Charpentieria dyodon thomasiana, Helicopsis striata striata, Perforatella bidentata et Vertigo genesii). Alors que certains taxons n’ont jamais été récoltés vivants (par exemple Acicula douctouyrensis et près de la moitié des taxons stygobiontes) ou n’ont pas été collectés depuis une centaine d’années (par exemple Vallonia declivis), nous estimons qu’il est prématuré de les déclarer éteints ou disparus tant que des prospections supplémentaires n’ont pas été effectuées.

Sur l’ensemble de ces nouveautés taxonomiques, 65% sont des descriptions de taxons nouveaux pour la science. Le reste des nouveautés est réparti en nouvelles citations d’occurrences (13%) et (re)validation d’espèces ou de sous-espèces nominales (22%, Figure 1). Entre 2001 et 2010, onze auteurs ont publié les descriptions de 50 espèces

dans six revues. Par comparaison, entre 1991 et 2000, 25 descriptions ont été réalisées par dix auteurs à travers cinq revues.

Néanmoins, les nouvelles connaissances ne touchent pas de manière homogène, et de loin, tous les groupes de mollusques. En effet, les hydrobies sensu lato (Amnicoliidae, Hydrobiidae et Moitessieriidae) représentent près de 67% des changements opérés depuis 2002, dont 45 espèces

Tableau 1 –Diversité des mollusques continentaux de France (nombre de taxons terminaux). (sub)endémiques Taux d'endémisme Eteintes /

disparues

Total

indigène Cryptogènes Introduites

Terrestres 130 29% 5 454 9 15 dont limaces * 16 (12%) 28% 1 58 (13%) 2 4 Aquatiques 187 65% 2 288 1 17 dont Bivalves 16 (9%) 32% 0 50 (17%) 0 6 Total 317 43% 7 742 10 32 Hydrobies s.l. ** 168 87% 1 194 1 2 Hygromiidae 23 29% 2 78 1 3 Clausiliidae 12 27% 1 44 3 Helicidae 25 57% 44 3 3 Oxychilidae 12 34% 35 Chondrinidae 15 44% 34 1 Unionidae 15 63% 24 1 Autres familles 47 16% 3 289 5 19

* Agriolimacidae, Arionidae Boettgerillidae, Limacidae, Milacidae, Onchidiidae, Parmacellidae et Testacellidae ** Amnicolidae, Assimineidae, Cochliopidae, Hydrobiidae et Moitessieriidae

Tableau 2 –Evolutions depuis la Liste de Référence 2002.

Liste de référence 2002 * Ajouts Retraits Liste de Référence 2010

Espèces 631 83 19 695

Taxons terminaux 710 94 20 784

* ne sont pas comptabilisées ici les 28 espèces et 6 sous-espèces désignées par "sp." ou "ssp." par Falkner et al. (2002) ainsi que

Monacha cf. parumcincta. De plus, après contrôle, le chiffre mentionné dans la CL2002 de 747 taxa terminaux doit être réévalué

à 745.

Figure 1 – Distribution des changements opérés depuis 2002 par famille et par catégorie.