Place de la taxonomie dans la conservation

La conservation de la nature s’appuie aujourd’hui essentiellement sur l’unité taxonomique " espèce ". La taxonomie est donc au fondement de la conservation : les unités taxonomiques étant définies, leurs enjeux de conservation sont évalués en tenant compte de leur aire de répartition, de leur vulnérabilité, des menaces et de l’analyse de l’évolution des populations. Les moyens alloués à la conservation n’étant pas illimités, ces enjeux sont ensuite hiérarchisés en fonction de leur importance (Fig. 9). Dans les faits, ce processus est biaisé d’une part par l’opacité taxonomique, qui pose d’énormes problèmes par exemple dans l’application des critères IUCN aux mollusques souterrains, et d’autre part par des mécanismes sociaux, qui influent a posteriori sur la mise en œuvre des mesures concrètes de conservation, voir même, comme on l’a vu, sur la taxonomie elle-même. Les invertébrés sont les grands perdants de ces biais de hiérarchisation. Il est donc nécessaire aujourd’hui de disposer d’une taxonomie opérationnelle, permettant de redéfinir les unités de gestion et les enjeux de conservation.

Dans ce travail, je propose de redéfinir sur des bases moléculaires les unités taxonomiques de deux modèles, les naïades de France et les gastéropodes stygobies du nord-montpelliérain. La répartition de ces unités taxonomiques, définies ici comme des unités évolutives, est évaluée à la lumière de la biogéographie, dans l’objectif de proposer des échelles pour la délimitation des unités de gestion.

Figure 9 : fonctionnement théorique de la mise en place de mesures de conservation. Les listes de référence fournissent la base de l’évaluation de la biodiversité. Les enjeux de conservation sont hiérarchisés au regard de l’évolution de l’état de conservation des taxons (sous la forme de listes rouges par exemple). La cartographie peut influer de manière rétroactive sur les listes de référence (présence ou non d’une espèce dans un périmètre donné), voir sur la taxonomie (isolats, mise en évidence de barrières géographiques favorisant l’apparition d’unités évolutives, vicariance). Deux facteurs peuvent biaiser considérablement ce schéma : les opinions publiques influencent directement la hiérarchisation des enjeux, et, dans certains cas, des unités taxonomiques sont maintenues uniquement pour des raisons de conservation.

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I.3P

I.3.1 Les naïades

Les naïades sont des animaux peu charismatiques, peu mobiles, souvent enfoncées dans le sédiment, mais qui peuvent nous raconter des histoires naturelles extraordinaires. Certaines ont une longévité exceptionnelle (jusqu’à près de 200 ans) et sont les témoins de deux siècles d’histoire des rivières ; leur coquilles et leurs perles ont fait couler beaucoup d’encre et on dispose de nombreux témoignages historiques à leur sujet (Valledor De Lozoya & Araujo 2011). Leur cycle reproductif, avec l’intervention d’un poisson-hôte, en font des animaux potentiellement très mobiles pendant les premiers stades de leur vie, mais ces déplacements sont en théorie limités aux limites des bassin-versants des fleuves.

I.3.1.1 Taxons

Le terme " naïades " désigne les grandes espèces de bivalves dulçaquicoles, soit en France les Mulettes (genres Unio Philipsson, 1788 ; Potomida Swainson, 1840 et Margaritifera Schumacher, 1815) et les Anodontes (genres Anodonta Lamarck, 1799 ; Pseudanodonta Bourguignat, 1877 et Sinanodonta Modell, 1945). M. margaritifera a été peu échantillonnée d’une part parce que c’est une espèce bénéficiant d’un statut de conservation et d’un lobbying important, d’autre part parce que de nombreuses études ont été réalisées sur cette espèce, qui fait sans doute partie des invertébrés les plus étudiés (ex. Geist et al. 2003 ; Geist 2005 ; Geist & Kuehn 2005 ; Geist 2010 et voir Prié 2013). Toutefois, quelques spécimens du massif central et des Pyrénées ont été séquencés pour tester la validité de la sous-espèce M. m. brunnea. Bien qu’elle ne pose pas de problème d’identification, en raison de sa taille, de son milieu de vie et de la forme particulière des coquilles adultes, M. auricularia a été étudiée moléculairement parce qu’il n’existait aucune donnée en France et que son état de conservation alarmant justifie que la question de possibles particularités génétiques soit posée. Aucune variabilité génétique n'ayant été observée entre les différentes populations françaises et espagnoles, il n'en sera plus question par la suite. Le groupe des Anodontes n’a pas été étudié parce que ses enjeux de conservation ont été jugés moins importants et que les moyens alloués à cette étude reposaient principalement sur les enjeux de conservation. Je me suis donc concentré sur les genres Unio et Potomida.

I.3.1.2 Histoire naturelle

Les bivalves sont des mollusques sans tête, pourvus d’un pied unique qui renferme la masse viscérale et de branchies appelées cténidies qui jouent un rôle à la fois dans la respiration, la collecte de nourriture et la reproduction (elles abritent les œufs et les jeunes larves). Les espèces d’eau douce forment un groupe polyphylétique au sein duquel Bogan (2008) compte 119 familles réparties en 206 genres et plus de 1 000 espèces. Les groupes les plus diversifiés sont les familles Sphaeriidae et Corbiculidae, et l’ordre des Unionida qui comptent autour de 800 espèces décrites dans le monde.

La plupart des espèces produisent des larves véligères planctoniques (ex. Dreissenidae et Corbiculidae), mais les Sphaeriidae sont vivipares, le développement se déroule dans une poche d’incubation. Les Unionida présentent la particularité d’avoir un stade parasitaire obligatoire, fixé sur les branchies ou sur le corps de poissons-hôtes.

Les stratégies sexuelles sont variables selon les espèces. Chez A. anatina Linnaeus, 1758 les sexes sont généralement séparés, avec quelques populations hermaphrodites, alors que chez A. cygnaea Linnaeus, 1758, les populations sont composées essentiellement d’individus hermaphrodites avec seulement quelques femelles. Chez M. margaritifera, et probablement chez M. auricularia, les sexes sont généralement séparés dans les populations denses, mais les animaux deviennent hermaphrodites quand la densité diminue (Bauer & Wächtler 2000 ; Araujo & Ramos 2001). Chez U. crassus, les sexes sont toujours séparés, avec un sex ratio équilibré (Engel 1990 ; Hochwald 1997, 2001).

I.3.1.3 La dispersion Zoochorie ordinaire

Les naïades sont de grandes espèces, peu mobiles, avec un comportement globalement sédentaires. Leurs capacités de dispersion sont limitées et contraintes par la structure des réseaux hydrographiques : la mer et les eaux salées à l’aval des bassins-versants de fleuves ; les réseaux souterrains et les zones d’assèchement temporaire à l’amont. Elles sont soumises au courant et au transit sédimentaire, qui tend à les faire

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naturellement dériver vers l’aval. Comme tous les organismes des cours d’eau, elles ont du développer une stratégie permettant de coloniser l’amont pour contrebalancer les effets du courant et de la dérive du substrat.

Les naïades de France présentent toutes le point commun d’utiliser un poisson-hôte pour la croissance, la métamorphose et la dispersion des stades juvéniles. Les spermatozoïdes émis par les individus mâles sont éjectés dans la colonne d’eau, puis collectés par les individus femelles situés en aval. La fécondation a lieu dans le marsupuim, une cténidie modifiée, où débute la croissance des larves. Ces dernières, appelées glochidies, sont libérées par la femelle dans la colonne d’eau et disposent de quelques heures pour se fixer sur un poisson-hôte, où elles effectueront leur métamorphose.

Chez la plupart des espèces, la glochidie est pourvue de dents et peut se fixer sur diverses parties du corps du poisson. Chez certaines espèces (ex. Margaritiferidae et Unio gibbus Spengler, 1793), elle en est dépourvue et le bord de la glochidie est formé d’une matière élastique par laquelle elle adhère à l’épithélium des branchies du poisson-hôte. Le mouvement de fermeture de la glochidie est provoqué par le mucus de la peau du poisson ou artificiellement par du chlorure de sodium (Lefèvre & Curtis 1910). Des poils sensoriels qui se trouvent sur le corps faciliteraient la détection du poisson-hôte. Une fois la glochidie fixée, le muscle reste contracté. Au cours du développement de la jeune moule, il dégénère pour être remplacé par les deux muscles adducteurs. Contrairement à la plupart des Unionidae, chez M. margaritifera, la taille de la glochidie augmente dans le kyste formé sur les branchies et son taux de carbone organique est multiplié par 100. La glochidie absorberait les nutriments des cellules du poisson-hôte à l’aide d’un épithélium de cellules plissées qui recouvre sa surface inférieure.

L’ouverture de l’épithélium du kyste libère la jeune moule qui tombera sur le lit de la rivière et commencera sa croissance dans le sous-écoulement. Les jeunes stades sont très mobiles, le pied étant très allongé et capable de mouvements péristaltiques (Holder 2008). Les stades adultes sont au contraire relativement sédentaires chez la plupart des espèces, même si les adultes sont aussi capables de se déplacer activement ou de dériver avec le courant en cas de stress.

Le stade larvaire peut donc effectuer de grandes distances en bénéficiant des mouvements du poisson-hôte. Chez M. margaritifera, les glochidies adoptent deux types de comportements : certaines resteront seulement entre 20 et 60 jours fixées au poisson-hôte, alors que d’autres y séjourneront jusqu’à neuf mois, augmentant ainsi la probabilité de dispersion à grande distance.

La plupart des espèces de poisson-hôtes des naïades (Tableau 4) sont des poissons d’eau douce et il n’a pas été démontré que ce stade zoochorique pouvait permettre de franchir les mers et de passer d’un bassin versant à un autre. Toutefois, la survie des larves suite à un passage en mer a été observée et la très faible différentiation génétique entre les M. margaritifera européennes et nord-américaines, comme celle entre les M. auricularia des bassins-versants méditerranéens (Ebre) et Atlantiques (Loire, Charente, Garonne, Adour) laisse penser que des échanges pourraient être possibles. Mais pour l’essentiel des espèces, la dispersion par le poisson-hôte reste contrainte par la structure des hydrosystèmes. Seules la diffluence, soit la capture de cours d’eau des têtes de bassins par les bassins adjacents (Weisrock 1997) qui constitue le mode de dispersion le plus fréquent pour les poissons (Persat & Keith 2011) et la fluctuation du niveau des mers, qui a permis aux fleuves actuels de confluer, a pu permettre par le passé la colonisation épisodique de bassins-versants adjacents par les poissons-hôtes, et donc par les naïades.

Zoochorie exceptionnelle

Une autre forme de zoochorie, plus anecdotique, est signalée par Darwin (Darwin 1878 ; Darwin 1882) qui aurait observé des canards volant avec des bivalves de grande taille accrochés à leurs pattes. Adams (1905) témoigne de l’observation d’un Pluvier avec une Anodonte attachée au pied. On peut imaginer que les oiseaux d’eau peuvent occasionnellement passer un doigt entre les valves entrouvertes d’une naïade, laquelle se refermerait au contact sur la palme, provoquant vraisemblablement la fuite et l’envol du volatile, et la dispersion du stade adulte. La dispersion et le brassage génétique entre les grands bassins-versants pourraient résulter de processus de ce type. Chez les petites espèces, ce type d’occurrence semble plus régulier : des stades juvéniles de Moules zébrées Dresseina polymorpha (Pallas, 1771) ont été observés sur des Canards souchets Anas platyrhynchos (Linnaeus, 1758) (Johnson & Carlton 1996) ; les Pisidies (Pisidium & Sphaerium spp.) peuvent s’attacher aux pattes des insectes ou des amphibiens (Kew 1893 ; Rees 1952 ; Lansbury 1955).

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I.3.1.4 Des perles et des boutons

Des coquilles de naïades auraient été utilisées pour la première fois comme outils par Homo erectus (Joordens et al. soumit). Elles étaient utilisées comme parure au Chasséen (Cochet 2004). Aux époques historiques, ce sont surtout leurs perles qui ont attiré l’attention des hommes.

Pline l’ancien évoque dès le premier siècle l’usage des perles de naïades, et leur attribue l’origine du nom " Unio "7. Il est difficile de mesurer l’impact qu’a pu avoir la pêche des naïades pour leurs perles, mais elle a probablement été l’une des premières causes de raréfaction des Margaritiferidae. D’après Hessling (1859) 158 000 perles ont été collectées en Bavière entre 1814 et 1857. Sachant qu’on trouve statistiquement une perle pour 1000 à 3000 individus, près de 500 millions d’individus auraient pu être sacrifiés en 40 ans. Selon Bonnemère (1901) huit à dix mille spécimens étaient extraits chaque année des rivières de Bretagne par un seul pêcheur de perles : " Aux basses eaux, ils en bêchent donc le fond avec des pelles. Ce sont les valets de ferme et les meuniers qui se livrent de préférence à cette besogne et l'œuvre de destruction qu'ils accomplissent est inouïe. On nous a affirmé qu'un pêcheur dont on ne nous a pas dit le nom y capture bon an mal an, pour sa part, huit ou dix mille mollusques qu'il ouvre avec son couteau et dont, après examen, il abandonne les valves sur les rives. "

Les coquilles des grandes espèces de naïades (en particulier M. auricularia) étaient également utilisées pour la fabrication de boutons de chemise (Fig. 10). "Dans la région que la Charente arrose, (…) le massacre était considérable. Dans ce fleuve, les Unio étaient jadis nombreux à ce point que c'était par pleins bateaux que l'on emportait leurs coquilles pour les livrer aux fabricants de boutons de nacre." (Bonnemère 1901). Cet intérêt économique pour les naïades de Charente a du perdurer jusqu’aux années 1940 puisque d’après Faideau (1938), il a été demandé au ministre des finances l’installation d’une pêcherie de perles sur la Charente en 1937.

Il est difficile de mesurer précisément l’ampleur de ces prélèvements, mais ils ont certainement joué un rôle important dans la raréfaction des Margaritiferidae.

Figure 10 : coquille de Grande Mulette ayant servi à la confection de boutons.

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" Tout le mérite en est dans la blancheur, la grosseur, la rondeur, le poli, le poids, toutes qualités qui ne se trouvent pas facilement réunies, à tel point qu'on ne rencontre jamais deux perles parfaitement semblables ; de là le nom d'unio (sans pareille) que leur a donné le luxe romain. Ce nom, en effet, ne se trouve pas chez les Grecs, et les barbares mêmes à qui nous devons les perles ne les appellent que margarites. "

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Tableau 4 : récapitulatif des poissons-hôtes (espèces européennes uniquement) par espèce. 1 : infestation et production de juvéniles ; (1) : infestation sans production de juvéniles ; 0 : pas d’infestation malgré des expériences en condition contrôlées. (Sources : Huby, 1988 ; Araujo et al. 2000; Araujo et al. 2001; Araujo & Ramos, 2001; Araujo et al. 2003; Araujo et al. 2005; Lopéz et al. 2007; Araujo et al. 2009 ; Adam, 2010 ; Douda, et al. 2011 ; Lima et al. 2012) ; AnimalBase, http://www.animalbase.uni-goettingen.de, consulté en Mars 2013).

Espèces de poissons-hôtes potentielles

M . m arg ari tife ra M . a uri cu la ria P. li ttora lis U . m an cu s U . p ic to ru m U . tu m id us U . c ra ss us P. c om pl an ata A. c yg na ea A. a na tin a S. w ood ia na T OT A L

Spirlin Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) 1 1

Brème commune Abramis brama (Linnaeus 1758) 1 1

Esturgeon sibérien Acipenser baeri Brandt, 1869 1 (1) 1

Bélouga Acipenser naccarii Bonaparte, 1836 1 1

Esturgeon européen Acipenser sturio Linnaeus, 1758 1 1

Achondrostoma oligolepis (Robalo, Doadrio, Almada & Kottelat, 2005) 1 1 2

Ablette Alburnus alburnus Linnaeus, 1758 0 1 1 2

Anguille d’Europe Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) 0 0

Carpe à grosse tête Aristichthys nobilis Richardson, 1845 1 1

Barbeau de l’Ebre Barbus graellsii (Steindachner, 1866) 0 1 1

Barbeau Barbus haasi Mertens, 1925 0 1 1

Barbeau Barbus sp. 1 1 2

Brème bordelière Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) 1 1 1 3

Poisson rouge Carassius spp 1 1

Poisson rouge Carassius auratus (Linnaeus, 1758) 0 0

Toxostome espagnol Chondrostoma miegii (Steindachner, 1866) 1 1

Toxostome Chondrostoma sp. 1 1

Loche espagnole Cobitis paludicola De Buen, 1930 0 1 1

Chabot commun Cottus gobio Linnaeus, 1758 1 1 1 3

Carpe de roseaux Ctenopharyngodon idella Steindachner, 1866 1 1

Carpe commune Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 0 (1) 1 1

Grand Brochet Esox lucius Linnaeus, 1758 1 1 2

Gambusie Gambusia holbrooki Girard, 1859 1 1 2

Epinoche commune Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 6

Goujon Gobio gobio (Linnaeus, 1758) 0 (1) 1 1 1 3

Grémille Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 4

Saumon du Danube Hucho hucho (Linnaeus 1758) 1 1

Carpe argentée Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) 1 1

Able de Heckel Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) 1 1

Ide mélanote Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) 1 1 2

Vandoise Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) 1 1 2

Mulet doré Liza aurata (Russo, 1810) 0 1 1

Barbeau espagnol Luciobarbus bocagei (Steindachner, 1864) 1 1 2

Muge Mugil cephalus Linnaeus, 1758 0 0

Carpe noire Mylopharyngodon piceus (J. Richardson, 1846) 1 1

Gobie à tâches noires Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) 1 1

Truite arc-en-ciel Oncorhynchus mykiss Evermann, 1908 1 1 1 1 1 5

Toxosotme Parachondrostoma toxostoma (Vallot, 1837) 0 0

Perche commune Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 1 1 1 1 1 1 6

Vairon Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 3

Vairon de l'Adour Phoxinus bigerri Kottelat, 2007 1 1

Epinochette Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) 1 1 2

Toxostome ibérique Pseudochondrostoma duriense (M. M. Coelho, 1985) 1 1 2

Pseudorasbora Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) 1 1

Bouvière Rhodeus spp. 1 1

Gardon Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 3

Blénnie fluviatile Salaria fluviatilis (Asso, 1801) 1 1 2

Truite fario Salmo trutta Linnaeus, 1758 1 1 1 1 1 1 6

Saumon atlantique Salmo salar Linnaeus, 1758 1 1

Omble de fontaine Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814) 1 1

Sandre Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) 1 1 1 3

Rotengle Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) 0 1 1 1 1 4

Chevesne ibérique Squalius alburnoides Steindachner, 1866 1 1 2

Chevesne ibérique Squalius carolitertii Doadrio, 1988 1 1 2

Chevesne Squalius (Leuciscus) cephalus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 5

Chevesne ibérique Squalius pyreneaicus (Günther, 1868) 1 1

Tanche Tinca tinca (Linnaeus, 1758) 0 1 1 1 1 4

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I.3.1.5 La simplification taxonomique

Les naïades sont de grandes espèces, dont les coquilles sont faciles à récolter et qui ont attiré l’attention des collectionneurs et des naturalistes bien avant Linnée (Valedor de lozoya & Araujo 2011) mais plus particulièrement à partir de la moitié du XIX° siècle. Etant extrêmement variables morphologiquement, elles ont été l’une des cibles favorites de la " Nouvelle Ecole ", qui a produit une quantité considérable de noms en comparaison des taxons considérés comme valides actuellement : Locard (1893) recense 900 espèces de bivalves dans les eaux douces de France (Fig. 11). Les principales révisions sont dues à Germain (1931), puis à Haas (1969). Les checklists produites par Falkner et al. (2002) puis par Gargominy et al. (2011) conservent globalement les taxons reconnus par Haas, avec des modifications nomenclaturales mineures (Fig. 11).

Figure 11 : évolution du nombre de taxons valides pour le genre Unio en France selon les différentes révisions et listes de référence. On note la proportion importante de taxons terminaux depuis Germain, qui témoigne de la gêne des différents réviseurs à déterminer le rang taxonomique des différentes formes observées en France.

I.3.2 Gastéropodes stygobies