Plan de la thèse

Après avoir présenté les généralités concernant l’application des noms, les mécanismes de la conservation, leurs biais, et les deux modèles étudiés dans la partie I, la partie II est consacrée aux résultats obtenus pour les naïades de France, avec (i) une approche moléculaire visant à tester les hypothèses évolutives implicitement induites par l’état de l’art de la taxonomie hérité des travaux de Haas (1969) et de Falkner et al. (2002) ; (ii) une approche morphométrique à la recherche de critères permettant de distinguer sur le terrain les différentes lignées évolutives observées ; (iii) le test de l’hypothèse d’une structuration spatiale des unités évolutives selon le principe de l’insularité continentale. Je chercherai ici à rejetter l’hypothèse nulle selon laquelle la dispersion des différentes espèces de naïades serait indépendante des barrières géographiques ; leur répartition suivrait alors essentiellement les variables environnementales et la modélisation de la distribution géographique de ces variables présenterait une image fidèle de la répartition effective des espèces.

Dans la partie III, les gastéropodes stygobies du Nord-Montpelliérain sont traités selon une séquence similaire avec (i) une présentation des observations préliminaires sur la structuration des associations faunistiques en fonction des zones hydrologiques élémentaires, (ii) une apporche morphométrique et moléculaire qui permet d’affiner ces résultats préliminaires et (iii) un test de l’hypothèse nulle selon laquelle les variables environnementales peuvent influer sur la dispersion des taxons (Tableau 8).

Les parties II et III se composent de plusieurs articles publiés, soumis ou en préparation. La discussion générale (partie IV) reprend les résultats obtenus pour ces deux modèles et reprends les thématiques transversales d’insularité continentale, de taxonomie opérationnelle et de conservation.

Tableau 8 : récapitulatif des hypothèses testées par ce travail

Hypothèses ^{Taxons à large répartition : les naïades de} _France ^{Taxons à aire de répartition restreinte} : les gastéropodes stygobies du

nord-montpelliérain

Les barrières géographiques sont à l'origine de la spéciation, les taxons peuvent être définis spatialement indépendamment des variables environnementales

ARTICLE 3

La répartition des unités évolutives au sein d’U. mancus semble liée à la structuration de

grands ensembles hydrologiques ARTICLES 4 à 6

La répartition des unités évolutives semble indépendante des barrières géographiques

ARTICLE 8

La répartition des unités évolutives est corrélée à la structuration des

hydrosystèmes

Les taxons sont indépendants des barrières géographiques, leur répartition suit des variables environnementales

ARTICLE 7

La modélisation d’habitat indique que les naïades occupent la totalité de la niche disponible, indépendamment des barrières

géographiques

ARTICLE 9

Les variables environnementales ne sont pas corrélées à la répartition des

espèces

Les conclusions pratiques attendues sont (i) la clarification de la taxonomie à l’aide d’outils moléculaires, (ii) la spatialisation des enjeux de conservation, quelles échelles doit-on considérer pour définir les unités de conservation (iii) la production d’outils pour une taxonomie opérationnelle (à l’attention notamment des bureaux d’études)

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Les bivalves dulçaquicoles figurent parmi les espèces les plus menacées mondialement (Lydeard et al. 2004). Que l’on se place du point de vue du taxonomiste ou de celui de la conservation, la question des unités biologiques à considérer en compte est cruciale. Ne pouvant me placer à l'échelle de l’aire de répartition globale des taxons (trop vaste), je me suis limité à l'étude des naïades de France, en testant la pertinence d'utiliser l'échelle des bassins-versants de fleuves comme unité de gestion.

La détermination des différentes espèces est difficile sur la base de la coquille uniquement, les outils moléculaires ont donc été utilisés et ont permi de clarifier leur taxonomie, et dans certains cas seulement de distinguer des lignées évolutives liées aux bassins-versants (chapitre II.1). J'ai cherché dans un second temps des critères morphologiques permettant de soutenir les hypothèses issues de la phylogénie, mais la morphologie des coquilles se heurte à des problèmes méthodologiques et est globalement trop variable pour être discriminante (chapitre II.2). La modélisation de leur habitat semble indiquer que les aires de répartition des espèces sont en revanche contraintes par l’environnement (chapitre II.3).

II.1P

II.1.1 Barcoding chez U. mancus et U. pictorum

Une première analyse basée sur le barcoding (analyse du gène COI uniquement) a été réalisée sur les populations d’U. mancus et U. pictorum en France. Les résultats révèlent une structuration génétique chez U. mancus, qui permet de retenir trois sous-espèces, U. m. mancus, U. m. requienii et U. m. turtonii, dont la répartition couvre les grands ensembles hydrographiques, respectivement de la façade atlantique, du Rhône et de la Seine, et des fleuves côtiers méditerranéens à l’est du Rhône ainsi que de la Corse (Fig. 23). En revanche, nous ne sommes pas parvenus à mettre en évidence de lignées évolutives distinctes qui correspondraient aux sous-espèces U. m. moquinianus et U. m. aleronii. Un doute subsiste quand aux topotypes du Lac du Bourget, qui ne correspondent pas morphologiquement au matériel type d’U. m. bourgeticus. Les topotypes d’U. m. brindosianus se regroupent dans le clade d’U. pictorum. Pour cette dernière, aucune structuration génétique ne vient soutenir l’existence des quatre sous-espèces valides actuellement. Néanmoins, nous n’avons pas pu collecter de topotypes correspondant à U. p. platyrinchoideus ni à U. p. deshayesii. Les individus du bassin-versant du Rhône ne présentent pas de particularité génétique, et ne correspondent donc pas à une entité évolutive distincte permettant de justifier le statut de sous-espèce d’U. p. rostratus.

Cet article repose sur un seul gène. Il n’inclue pas de caractères indépendants comme la morphométrie. Il montre toutefois que la variabilité morphométrique observée, qui est importante entre les stations, n’est pas corrélée à une divergence génétique. Les résultats obtenus, même si ils posent la question de la validité des topotypes collectés pour tester les hypothèses taxonomiques, tendent à indiquer que l’α-diversité actuelle est surévaluée.

Figure 23 : résumé des résultats de l’article 1. A droite l’état de l’art d’après Falkner et al. (2002), à gauche la cartographie des sous-espèces d’U. mancus telle que proposée par Prié et al. 2012. Le nombre d’unités taxonomiques valides est réduit de moitié pour cette dernière ; il est divisé par quatre pour U. pictorum (aucune des sous-espèces validées par Falkner et al. (2002) n’est soutenue par l’analyse du gène COI).

ARTICLE 3

Prié, V., Puillandre, N. & Bouchet, P. 2012. Bad taxonomy can kill: molecular reevaluation of Unio mancus Lamarck, 1819 (Bivalvia: Unionidae) and its accepted subspecies. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 405: 18.

Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems (2012) 405, 08 http://www.kmae-journal.org c

ONEMA, 2012

DOI:10.1051/kmae/2012014