Article pp.371-382 du Vol.24 n°5 (2004)

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ARTICLE ORIGINAL ORIGINAL PAPER

Application technologique d’un lysat industriel de levure à la stabilisation tartrique et protéique

des vins blancs

P. Comuzzo¹*, L. Tat¹, F. Battistutta¹, A. Tasso¹, R. Zironi¹

SUMMARY

Technological application of a yeast industrial derivative to tartaric and protein stabilization of white wines

Polysaccharides play an important role in wine stability, due to their ability to take part in colloidal equilibrium ; addition of yeast derivative products are a novel rapid way to enrich colloidal structure of white wines and to increase their stability. Different amounts of an industrial formulate made by thermal lysis of yeast cell walls, and their effects on tartaric and protein stability were evaluated for three white wines, fifteen days and ten months after bottling.

The lysate had some good stabilizing properties in the short period, but it determined a loss in stability of wines in long storage conditions (both tartaric and protein) ; this effect was strongly affected by dosage. A possible explanation could be linked to interactions between colloidal particles deter- mining an increase in their size during storage time ; the consequent precipitation phenomena could determine a loss in stabilizing factors of wines during bottle storage ; this effect seemed to be emphasized by the added lysate.

Key words

yeast lysates, tartaric stability, protein stability, white wine, glucidical col- loids.

RÉSUMÉ

Les polysaccharides jouent un rôle important dans la stabilité du vin, par leur capacité à intervenir dans l’équilibre colloïdal ; l’addition de dérivés de levure représente un nouveau moyen rapide d’enrichissement de la structure colloïdale des vins blancs et d’amélioration de leur stabilité. Les effets de différentes doses d’une formulation industrielle à base de parois cellulaires de levure lysées à chaud, sur la stabilité tartrique et protéique de trois vins

1. Dipartimento di Scienze degli Alimenti - Università di Udine - Via Marangoni, 97 - 33100 Udine - Italy - Tél. + 39 0432 590 711 ; Fax + 39 0432 590 719.

* Correspondance : piergiorgio.comuzzo@uniud.it.

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blancs, ont été évalués après quinze jours et après dix mois de conservation en bouteille. Le lysat a montré de bonnes propriétés stabilisantes sur le court terme, tandis qu’en conditions de conservation prolongée il a déter- miné une perte de stabilité du vin (tartrique et protéique) ; cet effet s’est révélé être énormément dépendant du dosage. Une explication possible a pu être liée à des interactions entre les particules colloïdales, provoquant un accroissement de leur taille moyenne dans le temps. Les phénomènes de précipitation qui s’en suivent causeraient une perte de facteurs de stabilité du vin pendant la conservation en bouteille ; ce phénomène paraît être accentué par l’addition de lysat.

Mots clés

lysats de levure, stabilité tartrique, stabilité protéique, vin blanc, colloïdes glucidiques.

1 – INTRODUCTION

L’action stabilisante que les polysaccharides de la levure, tout particulière- ment les mannoprotéines, exercent sur les vins est désormais bien connue.

Ces molécules sont libérées dans le milieu pendant l’autolyse des cellules, à la fin de la fermentation alcoolique, par conséquent le maintien sur les lies après la fermentation elle-même (élevage sur lies) est considérée comme la technologie traditionnelle d’enrichissement du vin en colloïdes glycoprotéiques.

Des études récentes ont prouvé qu’en fait la libération de mannoprotéines de la paroi cellulaire de la levure a lieu également par les cellules viables, pendant la fermentation (DUPIN et al., 2000).

Des avantages divers dérivent de l’enrichissement en polysaccharides des vins. Tout particulièrement, l’élevage sur lie détermine une diminution du risque de casse de nature protéique, en réduisant les quantités de bentonite nécessai- res à la stabilisation (LEDOUX et al., 1992), et donc favorisant l’intégrité aromati- que du produit.

Le mécanisme de cette action stabilisante n’est pas bien connu : il semble que les mannoprotéines ne préviennent pas la précipitation des protéines instables, mais qu’elles entraînent une réduction de la taille des particules de trouble présentes (WATERS et al., 1993). D’un autre côté, d’après MOINE et DUBOURDIEU

(1996), les mannoprotéines pariétales de la levure réduisent l’instabilité thermique des protéines du vin.

L’action stabilisante paraît différente pour les différentes fractions glycoprotéiques ; en particulier MOINE LEDOUX et DUBOURDIEU (1999) identifient comme la fraction la plus active un fragment d’invertase d’un poids moléculaire de 32 kDa, tandis que WATERS et al. (1993) repèrent une mannoprotéine de poids moléculaire élevé (420 kDa), directement isolée du vin. La stabilité tartrique est elle-même améliorée par la présence de ces molécules. En agissant en qualité de colloïdes protecteurs, elles peuvent inhiber la cristallisation, donc les

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risques de précipitation dans la bouteille. Cette propriété en fait un bon rempla- çant de l’acide métatartrique. L’action des mannoprotéines semble s’exercer à travers leur charge superficielle négative au pH du vin, ce qui leur donne la capacité de s’adsorber à la surface des cristaux de bitartrate, en en inhibant l’accroissement (LUBBERS et al., 1993) ; le rôle de la partie protéique des macro- molécules s’avère donc déterminant.

L’effet inhibiteur vis-à-vis des précipitations tartriques paraît dû à des fractions glycoprotéiques différentes de celles qui déterminent la stabilité protéique.

Il pourrait s’agir de mannoprotéines fortement glycosylées, de poids molécu- laire moins élevé, de l’ordre de 15 kDa (MOINE LEDOUX, 1996).

L’étude et la compréhension de ces mécanismes, ont amené à utiliser des préparations industrielles de mannoprotéines de levure, pour la stabilisation des vins (MOINE LEDOUX et al., 1997 ; FEUILLAT et al., 1998).

Toutefois, la technologie d’extraction des mannoprotéines, et donc la composition de ces produits, conditionnent remarquablement leur possibilité d’emploi, car ils n’ont pas tous la même efficacité. Selon certains auteurs, par exemple, l’extraction enzymatique (opérée par des β-glucanases) est la meilleure voie pour atteindre la stabilité tartrique (MOINE et DUBOURDIEU, 1996) ; d’après d’autres (FEUILLAT et al., 1998), l’extraction thermique produirait un effet stabilisant analogue.

Aujourd’hui, l’utilisation des mannoprotéines de levure en œnologie, est subordonnée principalement à des limitations législatives. Bien que l’emploi de ces produits ait été admis par l’O.I.V. (Résolution ŒNO 4/2001), il est toujours permis uniquement au niveau expérimental par la Communauté Européenne (Règlement CE 1622/2000, art. 41).

D’où l’intérêt des œnologues pour des produits alternatifs, présents sur le marché avec différentes appellations : écorces de levure, extraits de levure, ou adjuvants d’élevage. Il s’agit de formulations industrielles obtenues par traitement thermique ou enzymatique des parois cellulaires de la levure, mais sans procédés de purification particuliers. L’avantage de leur utilisation en œnologie, pourrait avoir différentes raisons.

La pratique traditionnelle de l’élevage sur lie présente en effet plusieurs désavantages liés à la lenteur du processus de lyse cellulaire, pendant lequel peuvent se déclencher des phénomènes non désirés, tels que la formation de composés sulfurés responsables d’odeurs anormales (LUBBERS et al., 1994).

Les dérivés industriels de levure sont une source presque immédiate de polysaccharides pariétaux (TASSO, 2002).

Toutefois l’étude de ces produits, pour la stabilisation des vins, est limitée à la connaissance des effets immédiats du traitement, observés pour de courtes périodes de conservation des vins. Les effets des produits, à long terme, ne sont pas bien connus et l’application pratique n’est pas développée.

Pour ces raisons, ce travail étudie l’effet de l’addition de quantités croissantes d’un produit industriel obtenu par lyse thermique de parois cellulaires de levure, sur la stabilité tartrique et protéique de trois vins blancs et leur évolution dans le temps.

En outre nous apportons quelques considérations sur l’effet du lysat pour l’évolution de la fraction colloïdale des vins, pendant la conservation en bouteille.

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2 – MATÉRIELS ET MÉTHODES

2.1 Prélèvement et préparation des vins

Trois vins blancs provenant de trois cépages cultivés dans la région du Friuli – Venezia Giulia (nord-est de l’Italie) : Pinot gris, Traminer aromatico (appellation « Grave del Friuli ») et Sauvignon (appellation « Colli Orientali del Friuli »), ont été choisis.

Chaque vin a été additionné de quantités croissantes (0-600 mg/l) d’une préparation industrielle, à base de parois cellulaires de levure lysées à chaud (ci-après dénommé lysat).

Des informations sur la composition du produit industriel sont résumées dans le tableau 1. Il comporte une fraction insoluble, constituée par les résidus des parois cellulaires qui se retrouvent dans les poudres commerciales.

Les vins conservés jusque-là en cuves, ont été prélevés directement dans des bouteilles de 1 litre où le lysat avait été introduit dans les quantités fixées.

Pour éviter des oxydations au moment du prélèvement, 1 ml d’une solution de dioxyde de soufre à 20 g/l a été rajoutée, de manière à augmenter les teneurs en SO₂ total dans le vin de 20 mg/l.

Les échantillons ont été maintenus à 15 ˚C pendant trois semaines, pour permettre la libération des colloïdes glucidiques du produit. Les vins ont été analysés quinze jours après le traitement, ou bien après séparation de la fraction insoluble du lysat, et après dix mois de conservation en bouteille.

2.2 Analyses effectuées

Avant l’analyse, les vins étaient centrifugés à 4 000 rpm pendant 10 minutes, pour éliminer d’éventuelles particules colloïdales instables, responsables de troubles.

Sur les échantillons ainsi obtenus étaient effectuées les analyses suivantes : – colloïdes glucidiques solubles, déterminés par voie pondérale, après pré-

cipitation par cinq volumes d’éthanol, d’après la méthode de USSEGLIO- TOMASSET et CASTINO (1975) ;

– stabilité protéique, évaluée sur la base de l’augmentation de turbidité du vin après chauffage à 65 ˚C pendant 50 minutes. La turbidité, a été déter- minée par voie néphélométrique, par un Turbidimètre modèle 2100 AN (HACH) ;

– stabilité tartrique, mesurée par la diminution de conductibilité (conducti- mètre modèle MICRO CM 2202 - CRISON) du milieu provoquée par la précipitation des tartrates, en présence de germes de cristallisation, et en refroidissant le vin à 0 ˚C.

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Tableau 1

Composition du lysat industriel utilisé (Les analyses sont été répliquées trois fois)

Table 1

Composition of the utilized industrial lysate (Analyses were replicated three times)

3 – RÉSULTATS ET DISCUSSION

3.1 Analyse des effets immédiats du traitement

L’analyse des vins, quinze jours après le traitement, montre que le lysat industriel a enrichi les trois vins testés en colloïdes glucidiques solubles (figure 1a). Les colloïdes totaux augmentent proportionnellement à la quantité ajoutée, en ce qui concerne le Sauvignon et le Traminer. Pour le Pinot gris l’augmentation est suivie par une diminution pour 600 mg/l d’ajout, ce qui ramène l’échantillon à des valeurs proches de celles du vin témoin (0 mg/l).

Cette évolution pourrait être liée à des interactions entre les particules colloïda- les, en raison d’un excès de colloïdes exogènes, et finalement à la déstabilisa- tion d’un équilibre précédemment instauré dans le vin.

Un lien « dosage - effet » de ce genre avait été déjà décrit dans la littérature scientifique : MOINE LEDOUX (1996) observe des effets semblables concernant la

Azote Total^a (mg/g MS)

Lipides Totaux^b (mg/g MS)

Protéines solubles^c (mg/g MS)

Colloïdes Solubles^d (mg/g MS)

615 ±6 150 ± 20 67 ± 2 386 ± 25

a. Déterminé par la méthode de Kjeldahl à partir de 0,5 g de produit en poudre.

b. Détermination pondérale après extraction avec chloroforme - méthanol 2:1, à partir de 5 g de produit en poudre (D’AGOSTINO, 1990).

c. En solution hydroalcholique (éthanol 10 % v/v ; pH 3,2) à 5 g/l ; déterminées par la méthode de Lowry, d’après REGENSTEIN et REGENSTEIN (1984).

d. En solution hydroalcholique (éthanol 10 % v/v ; pH 3,2) à 5 g/l ; détermination pondérale après préci- pitation par l’éthanol (USSEGLIO-TOMASSET et CASTINO, 1975).

MS Matière sèche.

Total Nitrogen^a (mg/g DM)

Total Lipids^b (mg/g DM)

Soluble Proteins^c (mg/g DM)

Soluble Colloids^d (mg/g DM)

615 ±6 150 ± 20 67 ± 2 386 ± 25

a. Determined by Kjeldahl method, starting from 0,5 g of powder product.

b. Determination by weighing after extraction with chloroform - methanol 2:1, starting from 5 g of powder product (D’AGOSTINO, 1990).

c. In hydroalcoholic solution (ethanol 10 % v/v; pH 3,2) at 5 g/l; determined by Lowry method, as repor- ted by REGENSTEIN and REGENSTEIN (1984).

d. In hydroalcoholic solution (ethanol 10 % v/v; pH 3,2) at 5 g/l; determination by weighing after ethanol precipitation (USSEGLIO-TOMASSET and CASTINO, 1975).

DM Dry matter.

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stabilité tartrique de vins blancs, suite à des additions de mannoprotéines extraites de levures ; après une amélioration initiale, la stabilité diminue lorsque le dosage dépasse une certaine valeur. L’auteur fait l’hypothèse que les effets sur la stabilité dépendraient de la dose de mannoprotéines rajoutées, à cause de phénomènes de type colloïdal.

L’augmentation en colloïdes glucidiques pendant des temps relativement brefs (trois semaines de contact), influe positivement sur la stabilité du vin. En particulier, la stabilité tartrique est nettement accrue par l’ajout du produit industriel (figure 1b). Le Pinot gris subit encore l’effet du dosage, avec une diminution de la stabilité pour l’addition la plus élevée. Cette tendance paraît avoir un lien avec celle des colloïdes totaux (figure 1a). Le surdosage du produit industriel (600 mg/l de produit rajouté) a entraîné une perte des fractions colloï- dales responsables de la stabilité (vraisemblablement par précipitation), avec l’augmentation des risques de cristallisation. D’après les données obtenues, la stabilité protéique elle-même est énormément améliorée par le produit industriel (figure 1c) ; dans ce cas, pour tous les vins analysés, l’effet est bien marqué.

500 100150 200250 300350 400450 500

0 300 600

Colloïdes totaux (mg/l) ∆ Conductibilité (µS/cm)

∆ Turbidité après chauffage (variation %)

Pinot gris Traminer Sauvignon

-160 -140 -120 -100 -80 -60

-40 0 300 600

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 300 600

Addition de Lysat (mg/L) a

Colloïdes totaux

Stabilité protéique

Stabilité tartrique

c

Addition de Lysat (mg/l)

b Addition de Lysat (mg/l)

Figure 1

Teneurs en colloïdes glucidiques (a), stabilité tartrique (b) et protéique (c) des vins blancs analysés quinze jours après le traitement Stabilité tartrique : plus la chute de conductibilité est élevée,

plus basse est la stabilité tartrique.

Stabilité protéique : plus l’augmentation de turbidité après chauffage est élevée, plus basse est la stabilité protéique.

Glucidical colloids content (a), tartaric (b) and protein stability (c) of the white wines analyzed fifteen days after the treatment.

Tartaric stability: the higher is the loss in conductivity, the lower is tartaric stability.

Protein stability: the higher is the increment in turbidity after heating, the lower is protein stability.

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3.2 Analyse des effets du traitement dans le temps

L’augmentation des colloïdes précipitables par addition du produit industriel dans les vins quinze jours après la séparation des écorces ayant été vérifiée, on relève une inversion de tendance assez nette dix mois après le traitement (figure 2). En effet, la teneur en colloïdes totaux des vins additionnés du lysat industriel est inférieure à celle du témoin, contrairement à ce qu’on pouvait observer après quinze jours. Les effets sont visibles surtout pour le Traminer, moins pour le Sauvignon, qui semble le moins réactif au traitement subi.

Cette diminution peut s’expliquer par des précipitations probables des particules colloïdales pendant la conservation ; au cours des dix mois suivant le traitement, la fraction colloïdale du vin évolue avec une augmentation de la complexité des particules, d’où l’augmentation des colloïdes précipitables enre- gistrée pour les témoins non additionnés.

Traminer

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

0 300 600

Addition de lysat (mg/l)

Colloïdes totaux (mg/l)

Après 15 jours Après 10 mois

Sauvignon

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

0 300 600

Addition de lysat (mg/l)

Colloïdes totaux (mg/l)

Après 15 jours Après 10 mois

Figure 2

Évolution des colloïdes totaux dans les vins analysés, au cours de dix mois de conservation en bouteille.

Evolution of total colloids in the analyzed wines, during ten months of bottle storage.

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Ces observations peuvent être interprétées en tenant compte du principe de la méthode de détermination des colloïdes totaux : (USSEGLIO-TOMASSET et CAS- TINO, 1975), on évalue les colloïdes glucidiques précipitables par l’éthanol. Il s’agit d’une détermination pondérale, le résultat est conditionné par les dimen- sions moyennes des particules colloïdales. Plus celles-ci sont élevées, plus la récupération sera facile (précipité recueilli dans 24 heures), plus les quantités de colloïdes mesurées seront abondantes.

Nous avons confirmé ces considérations, en milieu modèle pour le lysat employé (figure 3) ; on remarque qu’à la récupération pondérale la plus abon- dante correspond une taille moyenne plus grande des macromolécules. Donc, l’augmentation des colloïdes totaux des vins témoins après dix mois de conservation en bouteille (par rapport à quinze jours) est due à des interactions entre les particules colloïdales dont la taille moyenne augmente.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 1 4 7 11

Temps de contact (jours) Colloïdes

Colloïdes totaux^a Taille moyenne^b totaux (mg/l)

0 50 100 150 200 250 300 350 Taille moyenne

(nm)

Figure 3

Cinétique de libération des colloïdes glucidiques par le lysat en solution modèle (5 g/l en tampon tartrique, pH 3,2, éthanol 10 % v/v) ;

relation entre colloïdes totaux et taille moyenne des particules.

a : déterminés (trois répétitions) par précipitation à l’éthanol (USSEGLIO-TOMASSET et CASTINO, 1975).

b : déterminée par diffraction de la lumière (Submicron Particle Sizer mod.

Autodilute 370 – NICOMP).

Kinetic of the release of glucidical colloids from the lysate in model solution (5 g/l in tartaric buffer, pH 3,2, ethanol 10 % v/v);

relationship between total colloids and mean diameter of the particles.

a : determined (three repetitions) by ethanol precipitation (USSEGLIO-TOMASSET and CASTINO, 1975).

b : determined by light scattering (Submicron Particle Sizer mod.

Autodilute 370 – NICOMP).

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Ces augmentations peuvent être supérieures dans le cas des échantillons traités avec la préparation industrielle par rapport au témoin. Pour le Traminer, on observe une diminution des colloïdes totaux dans les dix mois pour les lots à 300 et à 600 mg/l, qui peut s’expliquer par la précipitation.

Ces observations suggèrent une évolution plus rapide dans le temps des vins traités. L’ajout de lysats, et donc l’enrichissement en colloïdes du milieu, augmente la concentration en macromolécules susceptibles d’interactions, accélérant les phénomènes de croissance et flocculation des particules colloï- dales (figure 4), et diminuant les temps de précipitation.

En définitive, l’apport en colloïdes exogènes semble accélérer le passage du premier au deuxième stade de la figure 4, en augmentant le risque pour le vin de précipitations : cet effet s’est révélé être lié à la dose, et aux caractéristiques des vins traités. Évidemment, ces phénomènes conditionnent la stabilité du vin.

La figure 5a illustre l’évolution dans le temps de la stabilité tartrique pour le Pinot gris et pour le Traminer. Elle diminue pendant les dix mois suivant le traitement, pour les deux vins testés, mais cette diminution est plus forte pour les échantillons additionnés de lysat. La stabilité protéique (figure 5b) est égale- ment influencée par l’addition du lysat industriel ; pour le Pinot gris et le Trami- ner, l’évolution positive pour le témoin est à l’opposé pour les échantillons traités.

Toutefois, contrairement à la stabilité tartrique, la stabilité protéique reste (après dix mois) plus élevée dans les vins traités que dans les témoins.

1^re phase 2^e phase

Figure 4

Schéma de l’évolution possible des colloïdes d’un vin additionné de lysat.

Scheme of the possible colloidal evolution of a lysate added wine.

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4 – CONCLUSIONS

En conclusion, les lysats de levure permettent l’enrichissement immédiat en colloïdes du vin et augmentent la stabilité, au moment de la mise en bouteille.

Les effets positifs de ces produits restent toutefois limités dans le temps ; en effet, ils peuvent s’annuler en cours de la conservation en bouteille, proba- blement à cause d’une évolution plus rapide de la composante colloïdale des vins traités. Cette évolution cause la perte des facteurs de stabilité (effet col- loïde protecteur), par précipitation de complexes colloïdaux.

Traminer

200 40 6080 100 120140 160180 200

0 300 600

Addition de lysat (mg/l) Après 15 jours Après 10 mois Traminer

-300 -250 -200 -150 -100 -50 0

0 300 600

Addition de lysat (mg/l) Après 15 jours Aprés 10 mois

? ?S/cm)

Pinot gris

a) Stabilité tartrique a) Stabilité protéique

-300 -250 -200 -150 -100 -50 0

0 300 600

Addition de lysat (mg/l) Après 15 jours Après 10 mois

Pinot gris

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

0 300 600

Addition de lysat (mg/l) Après 15 jours Après 10 mois

? ?

∆ Conductibilité (µS/cm)∆ Conductibilité (µS/cm) ∆ Turbidité après chauffage (variation %)∆ Turbidité après chauffage (variation %)

Figure 5

Évolution de la stabilité tartrique (a) et protéique (b) des vins analysés, au cours de dix mois de conservation en bouteille.

Stabilité tartrique : plus la chute de conductibilité est élevée, plus basse est la stabilité tartrique.

Stabilité protéique : plus l’augmentation de turbidité après chauffage est élevée, plus basse est la stabilité.

Evolution of tartaric (a) and protein stability (b) for the analyzed wines, during ten months of bottle storage.

Tartaric stability: the higher is the loss in conductivity, the lower is tartaric stability.

Protein stability: the higher is the increment in turbidity after heating, the lower is protein stability.

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Cet aspect est d’une importance fondamentale. En effet, la perte de stabilité pendant la conservation pourrait augmenter le risque de formation de troubles dans la bouteille, notamment pour les ajouts les plus élevés.

Pour tous les vins testés, le résultat dépend beaucoup du dosage de la pré- paration industrielle. Les lysats agiraient comme des « catalyseurs » en cours d’élevage, en garantissant une évolution plus rapide des équilibres colloïdales du vin même. Des rajouts excessifs ont des effets négatifs sur la stabilité du vin traité, en augmentant les interactions entre les particules colloïdales et la préci- pitation. Les caractéristiques du vin semblent également avoir une certaine importance de ce point de vue ; les modifications des équilibres colloïdaux ont été différentes pour les différents vins analysés.

Pour ces raisons, l’emploi de produits à base de lysats de levure en œnolo- gie exige une bonne connaissance des propriétés et des mécanismes d’action des préparations employées, en plus des caractéristiques de composition du vin. Des test préliminaires visant à l’optimisation du dosage, devraient être pra- tiqués.

5 – REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient le relecteur qui a corrigé le manuscrit français, pour avoir amélioré la rédaction et le style du texte.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

D’AGOSTINO A., 1990. Studio sull’utilizzo delle scorze di lievito e della cellulosa nel miglioramento della fermentazione birraria.

Tesi di Laurea, Università di Udine, Udine.

DUPIN I.V.S., MCKINNON B.M., RYAN C., BOULAY M., MARKIDES A.J., JONES G.P., WILLIAMS P.J., WATERS E.J., 2000.

Saccharomyces cerevisiae mannoproteins that protect wine from protein haze : their release during fermentation and lees contact and a proposal for their mechanism of action. J. Agric. Food Chem., 48, 3098- 3105.

FEUILLAT M., CHARPENTIER C., NGUYEN VAN LONG T., 1998. Les mannoprotéines de levures : un adjuvant œnologique possible. Bull. O.I.V., 813-814, 944-967.

LEDOUX V., DULAU L., DUBOURDIEU D., 1992. Interprétation de l’amélioration de la

stabilité protéique des vins au cours de l’élevage sur lies. J. Int. Sci. Vigne Vin, 26, 239-251.

LUBBERS S., CHARPENTIER C., FEUILLAT M., VOILLEY A., 1994. Influence of yeast walls on the behavior of aroma com- pounds in a model wine. Am. J. Enol.

Vitic., 45, 29-33.

LUBBERS S., LEGER B., CHARPENTIER C., FEUILLAT M., 1993. Effet colloïde - protecteur d’extraits de parois de levures sur la stabilité tartrique d’une solution modèle.

J. Int. Sci. Vigne Vin, 27, 13-22.

MOINE V., DUBOURDIEU D., 1996. Mise au point d’une préparation industrielle extraite de la levure, améliorant la stabilité protéique et inhibant les précipitations tartriques des vins. In : LONVAUD-FUNEL A.

(ed.), Œnologie 95 - V Symposium Inter-

(12)

national d’Œnologie de Bordeaux, Bor- deaux, 385-390, Lavoisier Tec&Doc.

MOINE LEDOUX V., 1996. Recherches sur le rôle des mannoprotéines de levure vis-à- vis de la stabilisation protéique et tartrique des vins. Thèse de Doctorat, Université de Bordeaux II, Bordeaux.

MOINE LEDOUX V., DUBOURDIEU D., 1999.

An invertase fragment responsible for improving the protein stability of dry white wines. J. Sci. Food Agric., 79, 537-543.

MOINE LEDOUX V., PERRIN A., PALADIN I., DUBOURDIEU D., 1997. Premier résultats de stabilisation tartrique des vins par addition de mannoprotéines purifiées (Mannostab^TM). J. Int. Sci. Vigne Vin, 31, 23-31.

REGENSTEIN J.M., REGENSTEIN C.E., 1984.

Food protein chemistry. Academic Press, New York.

TASSO A., 2002. Utilizzo di prodotti commer- ciali a base di lisati di lievito per l’affina- mento dei vini. Tesi di Laurea, Università di Udine, Udine.

USSEGLIO-TOMASSET L., CASTINO M., 1975. I colloidi solubili di natura glucidica dei mosti e dei vini. Parte I. Riv. Vitic.

Enol., 28, 374-391.

WATERS E.J., WALLACE W., TATE M.E., WILLIAMS P.J., 1993. Isolation and partial characterization of a natural haze protec- tive factor from wine. J. Agric. Food.

Chem., 41, 714-730.