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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Sonke, B. (1998). Etudes floristiques et structurales des forêts de la réserve de faune du Dja (Cameroun) (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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(2)

D 0Z73B

vransRSTtE LIBRE DE BRUXELLES

FACULTE DES SCIENCES

L

aboratoirede

B

otanique

S

ystématique

ET DE PHYTOSOCIOLOGIE

ETUDES FLORISTIQUES ET STRUCTURALES DES FORETS DE LA RESERVE DE FAUNE DU DJA

(CAMEROUN)

Par

Bonaventure SONKE

Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Doeteur en Sciences

Option; Ecologie végétale

Directeur: Prof. Dr. Jean LEJOLY

27 Mars 1998

(3)

FACULTE DES SCIENCES

L

aboratoirede

B

otanique

S

ystématique

ET DE PHYTOSOCIOLOGIE

ETUDES FLORISTIQUES ET STRUCTURALES DES FORETS DE LA RESERVE DE FAUNE DU DJA

(CAMEROUN)

Par

Bonaventure SONKE

Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en Sciences

Option: Ecologie végétale

Directeur: Prof. Dr. Jean LEJOLY

Membres du jury:

Prof. M. TANGHE, Université Libre de Bruxelles (Président) Dr. X. VEKEMANS, Université Libre de Bruxelles (Secrétaire) Prof. J. LEJOLY, Université Libre de Bruxelles (Directeur) Prof C. EVRARD, Université Catholique de Louvain

Prof. W. DEL VINGT, Faculté des Sciences Agronomiques de Gembloux

27 Mars 1998

(4)

A Jeannette mon épouse,

et à nos enfants:

Lionel, Elmar, Ursula,

Je dédie ce travail

(5)

Avant de commencer l'exposé de nos travaux, nous ressentons le devoir de remercier tous ceux qui ont encouragé, soutenu, facilité notre travail. Nous savons que nous allons oublier beaucoup de noms et tenons à demander dès à présent indulgence pour les faiblesses de notre mémoire.

Nos remerciements iront en premier lieu à Monsieur le Professeur J. Lejoly; avec une confiance dont nous essayons de nous montrer digne, il nous a confié ce travail et l'a dirigé, nous a encouragé continuellement à bien le mener. Ses critiques et sa grande compétence nous ont été d'un grand secours. Il nous a donné les moyens et une liberté de travail que nous apprécions à sa juste valeur. Il est devenu pour nous un tuteur dont il nous sera difficile de nous séparer, tant sur le plan matériel que scientifique.

Monsieur le Professeur M. Tanghe, Directeur du Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie, a droit à notre reconnaissance; il nous a ouvert toutes les portes de son Laboratoire, a mis à notre disposition sa bibliothèque personnelle et nous fait l'honneur de présider le jury de la défense de ce travail.

Monsieur le Professeur C. Evrard a lu avec intérêt et enthousiasme autant de mots que nous en avons écrits; il a proposé des modifications judicieuses. Qu'il trouve ici l'expression de notre profonde gratitude.

Nous ne saurions manquer de remercier Monsieur le Professeur W. Delvingt et Monsieur le Docteur X. Vekemans, qui ont accepté la fastidieuse tâche de juger ce travail en dépit de leurs multiples occupations académiques.

Monsieur le Docteur B. Bebwa a lu et corrigé notre manuscrit. De même Monsieur J.

L. Doucet a critiqué avec beaucoup d'enthousiasme ce travail; il nous a aidé à faire certaines analyses statistiques. Nous les remercions pour l'intérêt accordé à l'aboutissement de ce travail.

Monsieur le Docteur A. De Kesel et Monsieur J. Yamé nous ont assisté avec une grande spontanéité que nous ne saurions taire; nous leur renouvelons notre gratitude. Nous remercions également Monsieur L. Debroux pour les agréables moments que nous avons partagés sur le terrain et en Belgique.

Nos responsables universitaires nous ont toujours laissé partir en mission de recherches quand le besoin leur était exprimé. Nous pensons principalement à Monsieur le Professeur N. Ndong, Directeur de l'Ecole Normale Supérieure de Yaoundé, Monsieur le Docteur D. Omokolo et le Professeur G. Tsala respectivement actuel et ancien chefs de Département des Sciences Biologiques de l'Ecole Normale Supérieure de Yaoundé. Qu'ils soient assurés de notre gratitude.

Nos missions sur le terrain et à l'étranger n'auraient jamais eu lieu sans l'intervention

matérielle du projet ECOFAC; c'est le lieu pour nous de remercier les responsables

camerounais et européens de ce projet. Nous pensons notamment à Messieurs J. P. Vautherin,

P. M. Sémé, J. M. Froment, Monsieur le Docteur R. Fotso et Monsieur J. Mengang. Qu'il

nous soit permis de remercier tout le personnel du projet ECOFAC - Cameroun pour leur

(6)

assistance. Nous sommes également très reconnaissant envers Messieurs C. Aveling, F. Feys et tout le personnel du bureau Agrer à Bruxelles. Nos remerciements vont également à Messieurs J. L. Betti, P.R. Ngnegueu et Z. Nzooh D. pour les moments passés sur le terrain ensemble.

Nous réservons une place de choix dans nos remerciements à Monsieur S. Tcholagheu qui a toujours su s'organiser pour prendre nos charges horaires d'enseignement et apporter du réconfort à notre famille pendant nos absences. Monsieur Fotso, notre collègue, a également droit à notre reconnaissance pour son soutien. Nous voulons également remercier tous nos collègues qui ont su combler le vide de notre absence. Nous remercions spécialement nos amis Monsieur le Docteur B. Nyassé, Messsieurs E. Njonfang, L. Zapfack pour leur assistance.

Nos remerciements s'adressent également à la famille Nounomo pour tout ce qu'elle a fait pour rendre nos séjours agréables en Belgique. Nous sommes très sensible à l'accueil chaleureux que nous ont réservé Madame B. Doucet ainsi que Madame I. Debroux.

Nous réservons une place à part dans nos remerciements à toutes les personnes qui nous ont régulièrement accompagné sur le terrain. Nous pensons à Messieurs P. Mezili, H.

Sagueya, M. Mikamé, A. Koufani. Nous remercions également les Docteurs B. Satabié, G.

Achoundong et Monsieur J. M. Onana pour leur accueil et leur aide.

Les confirmations de nos déterminations ont été facilitées grâce aux compétences de Monsieur P. Bamps et de Monsieur le Professeur J. Léonard; qu'il nous soit permis de les remercier ici. Nous voulons également renouveller notre gratitude à Monsieur le Professeur E.

Robbrecht pour la rigueur scientifique qu'il nous a imposée dès notre premier contact.

La mise en page définitive de ce document a été grandement facilitée par l'assistance permanente de notre ami et collègue Docteur A. J. P. Diafouka, qu'il soit assuré de notre gratitude.

Nous devons beaucoup à Mademoiselle K. Van Essche avec qui nous avons fait des missions de terrain et à Monsieur T. Pipar. Ils n'ont jamais hésité à nous apporter leur aide en ce qui concerne les problèmes informatiques. Nous remercions tout particulièrement Monsieur J.-C. Moniquet pour sa disponibilité et son aide tout au long de ce travail.

Nos remerciements s'adressent également à tous les collègues et amis du Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie de l’U.L.B qui nous ont soutenu dans les moments les plus difficiles: Mlle M. Ayichedehou, Mlle S. Godefroid, Dr E. Kami, Mr M.

Oumorou, Dr A. Apema, Mr L. Baboy, Mme B. Liberski, Dr V. Kimpouni, Mr L. Kouka, Dr J. S. Nkounkou, Dr B. Masens, Dr B. Sinsin, Dr N. Sokpon, Dr M. M. Dhetchuvi, Mme M.

Vancraenenbroeck, Mme Y. Massin, Dr D. Mosango, Dr F. Habiyaremye, Dr M. Bitsindou, Mr J. C. Ganglo...

Enfin, que notre chère maman T. Kenmegne, veuve Konga ainsi que notre maman par

alliance L. Mohomye, veuve Tchoupo et tous les autres membres de notre famille trouvent en

ce travail un motif de réconfort.

(7)

INTRODUCTION... 1

MILIEU ET METHODES D’ETUDE... 3

CHAPITRE I: CARACTERISTIQUES GENERALES DU MILIEU...4

1.1 S

ituationgéographique

... 4

1.2 C

limat

...6

1.2.1 Températures... 6

1.2.2 Précipitations...7

1.3 O

rohydrographieetlithologie

...10

1.3.1 Orohydrographie... 10

1.3.2 Lithologie...10

1.4 VEGETATION...11

1.5 F

acteursbiotiques

... 11

1.5.1 Facteurs anthropiques... H 1.5.2 Rôle des animaux... 12

CHAPITRE 2: SITES D’ETUDE ET METHODES... 13

2.1 S

itesd

’

etude

...13

2.2 E

chantillonnagefloristique

...17

2.3 E

chantillonnagedesdonnéesstructurales

...17

2.2.1 Inventaire des arbres à diamètre au moins égal à 10 cm... 17

2.3.2 Inventaires des arbres à diamètre au moins égal à 70 cm... 18

2.4 METHODES D’ETUDE DE LA DYNAMIQUE FORESTIERE DE 1994 A 1997... 18

2.4.1 Accroissement des diamètres...18

2.4.2 Mortalité et recrutement de nouveaux individus... 18

2.5 METHODES D’ANALYSE DES DONNEES STRUCTURALES... 19

2.5.1 Diversité floristique... 19

2.5.2 Organisation horizontale... 20

2.5.3 Densité du peuplement arborescent... 21

2.5.4 Distribution des arbres par classes de diamètre... 21

2.5.5 Structure spécifique...22

2.5.6 Surfaces terrières...22

2.6 A

nalysedestypesdedistributionphytogeographiqueetdesspectresécologiques

... 22

2.6.1 Distribution phytogéographique... 22

2.6.2 Spectres écologiques... 23

2.6.3 Classification des espèces en fonction du diamètre maximal atteint... 25

(8)

2.7 I

ndividualisationdesgroupementsvégétaux

...26

2.7.1 Analyse factorielle des correspondances... 26

2.7.2 Coefficient de similarité de Sorensen (1948)... 26

2.7.3 Détermination des groupes écologiques...27

RESULTATS... 28

CHAPITRE 3: ANALYSE DE LA FLORE LIGNEUSE... 29

3.1 C

lassificationmorphologiquedesespeces

...29

3.2 C

ompositionfloristiqueetdiversitéspécifique

... 30

3.3

FREQUENCE D'APPARITION DES ESPECES

...33

3.4 A

bondancedesespeces

... 34

3.5 D

ominancedesespeces

... 35

3.6

DIVERSITE GENERIQUE

...38

3.7

DIVERSITE DES FAMILLES...

41 3.8 A

^bondance^des^familles

... 42

3.9 D

ominancedesfamilles

... 45

3.10 T

^ypes^dedistributionphytogeographique

... 46

3.12 S

pectresécologiques

... 51

3.12.1 Types de dissémination des diaspores... 51

3.12.2 Types biologiques...52

3.12.3 Types de dimensions foliaires... 53

CHAPITRE 4: STRUCTURES ET DYNAMIQUE DES FORETS ETUDIEES... 54

4.1 D

istributiond

’

abondancespécifique

...54

4.2 S

tructuredupeuplement

... 56

4.2.1 Structure totale de la communauté (Répartition des arbres par classes de diamètre)...56

4.2.2 Structure spécifique...60

4.3 S

tructureettempéramentdesespeces

...64

4.4 S

urfaces

TERRiERES...65

4.5 MODELE

dedispersion

DES INDIVIDUS...65

4.5.1 Dispersion de tous les individus au sein des inventaires... 65

4.5.2 Dispersion spécifique... 66

4.6 A

ccroissementdesdiamètres

...69

4.6.1 Accroissement global et par classe de diamètre... 69

4.6.2 Accroissement spécifique du diamètre...71

4.7

MORTALITE ET RECRUTEMENT DE NOUVEAUX INDIVIDUS

...78

4.8 V

ariationdelasurfaceterriere

...80

CHAPITRE 5: FORETS HETEROGENES DU DJA...81

(9)

5.2 C 2 2 ... 81

5.3 F

oretsprimairesheterogenestypiques

...83

5.3.1 Composition floristique et diversité spécifique... 83

5.3.2 Distribution d'abondance spécifique...84

5.3.2 Densité du peuplement arborescent et répartion des arbres en classes de diamètre... 85

5.3.3 Surface terrière...86

5.3.4 Spectres écologiques...87

5.3.5 Groupes écosociologiques... 88

5.4 F

oretprimairea

R

otang

... 90

5.4.1 Composition floristique et diversité spécifique... 90

5.4.2 Distribution d'abondance spécifique...91

5.4.3 Densité du peuplement arborescent et répartion des arbres en classes de diamètre... 91

5.4.4 Surface terrière...92

5.4.5 Spectres écologiques...93

5.4.6 Groupes écosociologiques... 94

5.5 F

oretprimairea

R

aphiaregalis

...96

5.5.1 Composition floristique et diversité spécifique... 96

5.5.2 Distribution d'abondance spécifique...97

5.5.3 Densité du peuplement arborescent et répartion des arbres en classes de diamètre... 97

5.5.4 Surface terrière...98

5.5.5 Spectres écologiques...99

5.5.6 Groupes écosociologiques... 100

CHAPITRE 6: FORET A GILBERTIODENDRON DEWEVREI... 102

6.1

CONSIDERATIONS generales

... 102

6.2 C

lassificationmorphologiquedesespecesprésentes

... 102

6.3 A

nalyseflqristiquedupeuplement

...103

6.3. l Diversité spécifique et composition floristique... 103

6.3.2 Diversité des familles...105

6.3.3 Abondance des familles... 105

6.3.4 Dominance des familles... 106

6.4 S

tructuredupeuplement

... 106

6.4.1 Distribution d'abondance spécifique...106

6.4.2 Répartition des arbres par classes de diamètre...107

6.4.2 Structure spécifique... 107

6.4.4 Surface terrière... 108

6.5 S

pectresecqlogiques

...110

(10)

6.5.1 Spectres des types biologiques...110

6.5.2 Spectres phytogéographiques...110

6.5.3 Spectres des types de dissémination... 110

6.5.4 Spectres de types des dimensions foliaires...110

6.6 G

roupesecosociologiques

... l lo DISCUSSION ET CONCLUSIONS... 112

CHAPITRE 7: ORIGINALITES DE LA FLORE LIGNEUSE DU DJA...113

7.1 DIVERSITE SPECIFIQUE... 113

7.1.1 Composition spécifique...113

7.1.2 Indices de diversité... 117

7.3 A

bondancedesespeces

... 121

7.4 DOMINANCE DES ESPECES... 122

7.5 HETEROGENEITE DES FAMILLES...123

7.5.1 Nombre de familles présentes dans les inventaires...123

7.5.2 Répartition des familles au sein des inventaires...124

7.5.3 Richesse spécifique des familles... 126

7.5.4 Importance des familles... 127

7.6 R

ichessegenerique

... 130

CHAPITRE 8: VARIABILITE DES PARAMETRES STRUCTURAUX...133

8.1 D

istributiond

'

abondancespécifique

... 133

8.2 D

istributiondesarbresenclassesdediamètre

... 135

8.3 S

tructuredesespecesettempéramentcorrespondant

... 139

8.4 D

ispersiondesespeces

... 141

8.5 DENSITE DES PEUPLEMENTS ARBORESCENTS ETUDIES... 143

8.6 S

urfacesterrieres

... 143

8.7 DIAMETRE DE L'ARBRE MOYEN DES DIFFERENTS INVENTAIRES... 145

CHAPITRE 9: ASPECTS DE LA DYNAMIQUE DES FORETS ETUDIEES... 148

9.1 ACCROISSEMENT PERIODIQUE...148

9.1.1 Accroissement périodique total du diamètre... 148

9.1.2 Accroissement spécifique du diamètre... 151

9.2 MORTALITE DES ARBRES DANS LES PEUPLEMENTS FORESTIERS... 152

CHAPITRE 10: CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES ET PHYTOGEOGRAPHIQUES DES FORETS DU DJA... 158

10.1 A

nalysedesspectresécologiques

...158

10.1.1 Analyse des types biologiques...^55

(11)

10.1.3 Analyse des types de grandeurs foliaires... 165

10.2 G

roupesphytogeographiquesetpositionphytogeographiquedezoned

’

etude

... 168

10.2.1 Groupes phytogéographiques... 168

10.2.2 Position phytogéographique de la Réserve de Faune du Dja... 170

CONCLUSIONS GENERALES...174

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES... 180

ANNEXES... 196

RESUME...XIII

ABSTRACT...XV

(12)

LISTE DES FIGURES

F

igure

1.1:- C

artedesprincipauxterritoiresgeobotaniquesen

A

frique

... 5

F

igure

1.2:- C

ourbesdevariationinterannuelledelahauteurdelapluviositéde

1961 - 1994

a

S

angmelima

(S

an

), A

konolinga

(A

ko

)

et

L

omie

(L

om

)... 8

F

igure

1.3:- D

iagrammesclimatiquesdetroislocalitésautourdela

R

eservede

F

aunedu

D

ja

(1961-1994); SELON W

alter

& LIETH 1964... 9

F

igure

2.1 : L

ocalisationdesinventairesdanslesdifferentssitesd

'

etudes

...15

F

igure

2.2: P

rofilstopographiquesdansdifferentsinventaires

... 16

F

igure

3.1 : - P

roportionscentésimalesdestypesdediasporereprésentesparmilesespecesligneuses

RECENSEES...52

F

igure

3.2:- P

roportionscentésimalesdesdifferentstypesbiologiquesreprésentesdans

L'INVENTAIRE...53

F

igure

4.1 : - C

ourbesrangs

-

frequencesdesdifferentsinventaires

...55

F

igure

4.2: - S

tructuretotaledesdifferentsinventaires

... 58

F

^igure

4.3: - S

^tructuresspécifiquesdequelquesespecesdupeuplementétudié

...62

F

^igure

4.4: - A

ccroissementcourantannueldetouslesarbresparclassedediamètre

... 70

F

igure

4.5: - A

ccroissementscourantsannuelsdequelquesespecesenfonctiondesclassesde

DIAMETRE... 77

F

igure

5.1 : - D

iagrammerangs

-

frequencesdeladistributiond

'

abondancedesespecesdu

PEUPLEMENT DE LA FORET HETEROGENE TYPIQUE...85

F

igure

5.2: - R

épartitiondetouslesindindividusenclassesdediamètredanslepeuplementde

FORET HETEROGENE TYPIQUE... 86

F

igure

5.3: - R

épartitiondelasurfaceterriereentrelesclassesdediamètredupeuplementde

FORET HETEROGENE TYPIQUE... 87

F

igure

5.4 - S

pectresécologiquesdesespecesd

'

unhectaredeforetprimaireheterogenetypique

. .89 F

igure

5.5: - S

pectresbrutetpondérédesgroupesecosociologiquesdesespecesd

'

unhectareforet

PRIMAIRE HETEROGENE TYPIQUE...89

F

igure

5.6: - D

iagrammerangs

-

'

abondancedesespecesd

'

unhectare

DE FORET A ROTANG... 91

F

igure

5.7: - R

épartitiondetouslesindindividusenclassesdediamètredansunhectaredeforet

PRIMAIRE A R

otang

... 92

F

igure

5.8: - R

épartitiondelasurfaceterriereentrelesclassesdediamètredupeuplementde

FORET PRIMAIRE A ROTANG...93

F

igure

5.9 - S

'

unhectareforetdeprimairea

R

otang

... 95

F

igure

5.10: - S

'

unhectarede

FORET PRIMAIRE A ROTANG... 95

(13)

DE FORET PRIMAIRE A RAPHIA REGALIS... 97

F

igure

5.12:- R

épartitiondetouslesindindividusenclassesdediamètredansunhectaredeforet

PRIMAIRE A R

aphiaregalis

... 98

F

igure

5.13:- R

épartitiondelasurfaceterriereentrelesclassesdediamètred

'

unhectarede

FORET A R

aphiaregalis

... 99

F

igure

5.14- S

'

unhectaredeforetprimairea

R

aphiaregalis

. ... 101

F

igure

5.15: - S

'

unhectarede

FORET PRIMAIRE A RAPHIA REGALIS... 101

F

igure

6.1:- D

iagrammerangs

-

'

abondancespécifiquedupeuplement

A GILBERTIODENDRON DEWEVREl...106

F

igure

6.2: - S

tructuretotaledupeuplementétudié

... 107

F

igure

6.3: S

tructurespécifiquede

G

ilbertiodendron

DEWEVREiD\m

lepeuplement

... 108

F

igure

6.4: - R

épartitiondelasurfaceterriereentrelesclassesdediamètre

... 109

F

igure

6.5: - S

pectresécologiquesdupeuplementa

G

ilbertiodendrondewevrei

... 111

F

igure

6.6: - S

pectresdesgroupesecosociologiquesdesespecesdupeuplementa

G

ilbertiodendron

DEWEVREI... 111

F

igure

7.1 : - C

ourbesaires

/

especesmoyenneetextremesdanslarégiondu

D

ja

...115

F

igure

7.2: - C

omparaisondescourbesaires

/

especesdeplusieurssitesforestiersen

A

frique

CENTRALE... 115

F

igure

7.3: - V

ariationdecertainsparamétrésdediversitédanslesdifferentsinventaires

... 119

F

igure

8.1 : - C

omparaisondelastructuretotaledetroissitesforestiersen

A

friquecentrale

. ..137

F

igure

8.2:- R

épartitiondelasurfaceterrieremoyennedansle

D

jaentrelesclassesdediamètre

. ... 145

F

igure

9.1:- V

ariabitiondutauxdemortalitéannuelledesarbresen

A

friquecentrale

...156

F

igure

9.2: - V

ariationdelademi

-

viedespeuplementsforestiersen

A

friquecentrale

...156

F

igure

10.1: R

épartitiondestypesbiologiquesdanslesdifferentsinventaires

...159

F

igure

10. 2: C

omparaisondesproportionsdesspectresbiologiquespondérés

(%)

auniveaudes

GROUPEMENTS FORESTIERS... 160

F

igure

10.3: - C

omparaisondestypesdediasporesdanslesinventaires

... 161

F

igure

10.4: - R

épartitiondestypesdedisséminationdanslesdifferentsinventaires

... 163

F

igure

10.5: - C

omparaisondesspectresfoliairesbruts

(%)

desespecesdesquatregroupements

FORESTIERS ETUDIES... 166

FIGURE 10.6: - S

pectrebrut

(%)

destypesphytogeographiquesdansl

’

inventaireglobal

...168

F

igure

10.7: R

égionsphytogeographiquesau

C

ameroun

... 173

(14)

LISTE DES TABLEAUX

T

ableau

1.1:- E

volutiondestempératuresmensuellesautourdela

R

eservede

F

aunedu

D

ja

...6

T

ableau

1.2:- C

aractéristiquesdelapluviositéde

1961 - 1994

a

S

angmelima

, A

konolingaet

L

omie

? T

ableau

1.3: - N

ombredemoissecsdansla

R

eservede

F

aunedu

D

jaetsesenvirons

... 10

T

ableau

2.1 : - C

lassificationdesespecesenfonctiondudiamètremaximalatteint

... 25

T

ableau

2.2: - T

ableaudecontingence

2

x

2... 27

T

ableau

3.1:- L

istedesprincipalesespecesadbh

> 100

cmdansl

'

inventaireglobal

... 30

T

ableau

3.2: - V

aleursdesindicesdediversitéde

S

hannon

(ISH),

d

’

équitabilitéde

P

ielou

(EQ),

de

S

impson

(D)

etsoninverse

(D')

danslesdifferentsinventaires

. S,

nombred

’

especes

... 31

T

ableau

3.3 : - N

ombred

'

especes

(

dbh

> 10

cm

)

observéessurunesurfacede

0,25

haetécarttype

POUR CHAQUE INVENTAIRE...32

T

ableau

3.4: - V

ariationdunombred

'

especes

(

dbh

> 70

cm

)

entrelesdifferentsblocsde

2,5

ha

...32

T

ableau

3.5: - E

specesadbh

> 70

cmlesplusfrequentesdansl

'

ensembledesinventaires

... 34

T

ableau

3.6: - S

ynthèsedesdixespeceslesplusabondantesdechaqueinventaire

...35

T

ableau

3.7: - E

speces

(

dbh

> 10

cm

)

lesplusdominantes

(22)

del

'

inventairegeneral

... 36

T

ableau

3.8: - E

specesadbh

> 70

cmlesplusdominantesdansl

'

ensembledesinventaires

... 37

T

ableau

3.9: - V

ariationdunombredegenresenfonctiondunombred

'

especespargenredansles

DIFFERENTS INVENTAIRES DE 2,5 HA...38

T

ableau

3.10: - G

enreslesplusdiversifiesavecaumoins

4

especesdansl

'

undesinventairespour

LES ARBRES A DBH ^ 10 CM... 39

T

ableau

3.11:- V

ariationdunombredegenresenfonctiondunombred

'

especespargenrepourles

ARBRES A DBH > 70 CM...39

T

ableau

3.12:- V

aleursducoefficientspécifiquede

S

zymkiewczpourlesdifferentsinventaires

. .40 T

ableau

3.13 : - C

omparaisondesnombresdegenresetd

'

especesobservesetcalculesparlasérié

LOGARITHMIQUE DE WILLIAMS (1947A, 1964) POUR L'ENSEMBLE DES INVENTAIRES... 40

T

ableau

3.14: - N

ombredefamillesprésentessurlesdifferentstransects

...41

T

ableau

3.15: - N

ombredefamillesobservéesparinventaired

'

arbresadbh

> 70

cmetdans

L'ENSEMBLE... 42

T

ableau

3.16: - L

istepartielledesfamillesprésentesdanslesdifferentsinventairesd

'

arbresa

DBH > 10 CM. A, A

bondancecentésimale

; D,

dominancerelative

... 43

TABLEAU3.17: - A

bondancecentésimaledecertainesfamillesd

'

arbresadbh

> 70

cmparinventaire

ET DANS L'ENSEMBLE...44

T

ableau

3.18:- R

épartitiondelasurfaceterriere

(%)

entrelesdifferentesfamillesd

'

arbresadbh

> 70 CM SUR LES TRANSECTS... 45

T

ableau

3.19:- P

roportionsdesdifferentstypesdedistributionphytogeographiquesdansnotre

ECHANTILLON... 47

(15)

T

ableau

4.1 : - V

aleursdesparamétrésderégressionauxmodèlesde

M

otomuraetde

P

aretopour

LES DIFFERENTS INVENTAIRES... 54 T

ableau

4.2: - D

ensite

(

tiges

/

ha

)

dupeuplementarborescentparinventaireetpartype

D'INVENTAIRE... 56 T

ableau

4.3: - D

ifferentesvaleursdesparamétrésderégressiondesstructuresdespeuplements

ETUDIES AUX FONCTIONS EXPONENTIELLE (A, B) ET PUISSANCE (C, D), (COEFFICIENT DE

DETERMINATION)...57 T

ableau

4.4: - C

omparaisonentrelesnombresd

'

individusobserves

(1,2)

etajustes

(T, 2')

dansles

DEUX PREMIERES CLASSES DE DIAMETRE DE CHAQUE INVENTAIRE... 59 T

ableau

4.5: - V

aleursdelaraison

(

r

)

dedécroissancedunombred

'

individusd

'

uneclassede

DIAMETRE DE LA CLASSE INFERIEURE A LA CLASSE SUPERIEURE IMMEDIATE...60 T

^ableau

4.6: - R

^épartition^des^especes^entre^lesdifferentesstructuresreconnues

... 63 T

ableau

4.7: - R

épartitiondesespecesenfonctiondesstructuresetdesindividusenfonctiondes

CLASSES DE DIAMETRE...64 T

ableau

4.8: - V

aleursdelasurfaceterriereetdudbhmoyenparinventaire

... 65 T

ableau

4.9: - V

aleursdel

'

indicededispersioncalculesuivantlaméthodede

C

lark

& E

vans

1954) POUR LES DIFFERENTS INVENTAIRES...66 T

ableau

4.10:- L

istedetouteslesespecesmontrantunedispersiongroupéedansaumoinsun

INVENTAIRE... 68 T

ableau

4.11 : - A

ccroissementcourantannuelrelatifparinventaire

... 69 T

ableau

4.12: - E

volutiondel

'

accroissementcourantannueletdel

’

accroissementcourant

ANNUEL RELATIF PAR CLASSE DE DIAMETRE... 71 T

ableau

4.13 : - A

ccroissementcourantannueldetouteslesespecesrepresenteesparaumoinsdix

INDIVIDUS DANS LES MESURES D'ACCROISSEMENT DE DIAMETRE...73 T

ableau

4.14:- A

ccroissementscourantsannuels

(

cm

)

desdiamètresetparclassedediamètrede

QUELQUES ESPECES DU PEUPLEMENT... 76 T

ableau

4.15: - M

ortalitéetrecrutementdesarbresadbh

> 10

cmdansquatreinventairesentre

1993 ET 1997... 78

Tableau

4.16:

- Répartitiondelamortalitédesarbresentrelesclassesdediamètre...

79

T^ableau

4.17:-

B^ilan^de^la^surface^terriere^de^quatreinventaires, ^prenant^en^compte^la

MORTALITE, LE RECRUTEMENT ET L'ACCROISSEMENT DU DBH ENTRE 1993 ET 1997... 80 T

ableau

5.1 : - C

omparaison

2

x

2

delaforetprimaireheterogeneetdelaforeta

R

aphiaregalis

. . 82

T^ableau

5.2:-

C^omparaison

2

^x

2

^de^la^foret^primaire^heterogeneêt^de^la^foretâ Rôtang...

82

Tableau

5.3

: - Comparaison

2

^x

2

^de^la^foret^a Raphiaregalisetdelaforetarotang...

83

T^ableau

5.4:

- V^ariations^de^quelques^paramétréscaractéristiquesd'^une^foret^heterogene

TYPIQUE... 84

(16)

T

ableau

5.5: - C

aractéristiquesstructuralesdelaforetheterogenetypique

... 87 T

ableau

5.6: - V

ariationsdequelquesparamétréscaractéristiquesd

'

uneforetprimairea

R

otang

.90 T

ableau

5.7: - C

aractéristiquesstructuralesd

'

R

otang

... 93 T

ableau

5.8: - V

ariationsdequelquesparamétréscaractéristiquesd

'

uneforet

R

aphiaregalis

...96 T

ableau

5.9: - C

aractéristiquesstructuralesd

'

R

aphiaregalis

...99 T

ableau

6.1 : - V

ariationsdequelquesparamétréscaractéristiquesdelaforeta

G

ilbertiodendron

DEWEVREl ... 103 T

ableau

6.2: - E

specesprésentesdanslepeuplementa

G

ilbertiodendrondewevreietayantune

ABONDANCE RELATIVE AU MOINS EGALE Al... 104 T

ableau

6.3: - D

ifferentesfamillesprésentesdanslepeuplement

...105 T

ableau

6.4: - C

aractéristiquesfloristiquesetstructuralesdelaforeta

G

ilbertiodendron

DEWEVREL ... 109 T

ableau

7.1 : - D

egredesimilitudeentrelesdifferentsinventairesde

2,5

haparlaméthodede

SORENSEN... 113 T

ableau

7.2: - N

ombred

'

especesparhectaredanslesdifferentsinventairesdenotreetude

... 114 T

ableau

7.3: - N

ombred

'

especesparhectaredansplusieursrégionstropicalespourdesarbresa

dbh

> 10... 114 T

ableau

7.4: - D

egredesimilitudeentrelesdifferentsinventairesd

'

arbresadbh

> 70

cm

... 116 T

ableau

7.5: - V

aleursd

'

indicedediversitédespeuplementsétudiésetcellesd

'

autresforets

d

'A

frique

... 117 T

ableau

7.6: - P

roportionsdedixespeceslesplusabondantesdanslesdifferentsinventaires

...121 T

ableau

7.7: - C

omparaisondedixvaleurslespluseleveesdesurfaceterrieredanslesdifferents

INVENTAIRES...122 T

ableau

7.8: - P

roportionsdesurfaceterriereetdetroncspourdixespeceslesplusrepresentees

DANS LES INVENTAIRES DE 2,5 HA A LA LOPE ET DANS LA RESERVE DU DJA...123 T

^ableau

7.9: - N

^ombre^de^familles^présentes^dansdifferentescategoriesd

’

^inventaire^en

A

^frique

CENTRALE... 124 T

ableau

7.10: - C

omparaisonl

'

indicedesimilitudeenfamillesdesdifferentsinventairesd

'

arbresa

DBH> 10 CM... 125 T

ableau

7.11 : - C

omparaisondelacompositionenfamillesdesdifferentsinventairesd

'

arbresa

DBH >70 CM... 125 T

ableau

7.12: - C

omparaisondeladiversitéspécifiquedesfamillesdansplusieursrégions

d

’A

friquetropicale

...126 T

ableau

7.13 : - C

ontributionalasurfaceterriere

(

m

V

ha

)

desfamillesdanslesdifferents

INVENTAIRES DE 2,5 HA... 128 T

ableau

7.14:- C

ontributionalasurfaceterriere

(

m

V

ha

)

desfamillesdanslesdifferents

INVENTAIRES DE 25 HA (ARBRES A DBH > 70 CM)...129

T

ableau

7.15:- V

aleursdel

'

indicespécifiquedequelquesflores

... 130

(17)

T

ableau

8.1 : - C

omparaisondesvaleursdepentede

M

otomuraetde

P

areto

...134 T

ableau

8.2: - D

istributiondesfréquencesdediamètredesdifferentsinventairesetcomparaison

AVEC certaines VALEURS D’AFRIQUE ET PANTROPICALE

... 136 T

ableau

8.3: - D

istributiondes arbresenclassesde

5

cmdediamètredanslesinventaires

L1

et

L6. 138 T

ableau

8.4: - D

istributionsdesfréquencesdediamètredanstroisfaciès

,

d

'

unhectarechacun

,

des

forets HETEROGENES

DJA... 139 T

ableau

8.5: - D

ensités

,

surfacesterrieresetdiamètresmoyensdequelquesforetstropicales

HUMIDES

... 146

Tableau

9.1

: - Diminutiondel'accroissementcourantrelatifavecl'augmentationdudiamètre

.150

Tableau

9.2:

- Comparaisondel'accroissementcourantannueldecertainesespecesparinventaire.

150

Tableau

9.3:

- Comparaisondestauxdemortalitéetdedemi-viedenosinventairesetceuxd'autres

sitesforestiersdanslemondetropical

...157 T

ableau

10. l : - S

pectresbrutetpondéré

(%)

destypesdedisséminationdanslesdifferents

GROUPEMENTS FORESTIERS ETUDIES

... 162 T

ableau

10.2: - C

orrespondanceentrelestypesdediasporeetleurmodededissémination

... 162 T

ableau

10.3: - C

omparaisondestypesdediaspores

(%)

desgroupementsforestiersétudiésavec

quelquesforetsd

’A

frique

...164 T

ableau

10.4: - C

omparaisondesspectresbrutsdesdimensionsfoliaires

(%)

denosdifferents

INVENTAIRES AVEC QUELQUES FORETS EQUATORIALES ET SUBEQUATORIALES

...167 T

ableau

10.5: - S

ynthèsedesdifferentsgroupesphytogeographiquesdistinguesdansles

INVENTAIRES

...169 T

ableau

10.6: - P

roporttionsdesgroupesphytogeographiquessurquelquessitesforestiersen

A

^frique

...170

(18)

LISTE DES ANNEXES

ANNEXE 3.1 : - LISTE DE TOUTES LES ESPECES PRESENTES DANS LES DIFFERENTS INVENTAIRES.

ANNEXE 3.2: - NOMBRE DE PIEDS D'ARBRE A DBH ^ 70 CM RECENSES DANS CHAQUE INVENTAIRE DE 25 HA.

ANNEXE 3.3: - FREQUENCE D'APPARITION DES ESPECES D'ARBRES A DBH ^ 70 CM DANS 90 UNITES DE 2,5HA.

ANNEXE 3.4: - NOMBRE DE PIEDS RECENSES DANS LES NEUF INVENTAIRES DE 2,5 HA CHACUN, ET DONNANT POUR CHACUNE SON ABONDANCE ABSOLUE.

ANNEXE 3.5: - SYNTHESE DES DIX ESPECES LES PLUS DOMINANTES DE CHAQUE INVENTAIRE DE 2,5 HA.

ANNEXE 3.6: - LISTE DE TOUTES LES FAMILLES PRESENTES DANS CHAQUE INVENTAIRE DE 2,5 HA.

ANNEXE 3.7: - DISTRIBUTION EN SERIE LOGARITHMIQUE DU NOMBRE DE GENRE EN FONCTION DU NOMBRE D'ESPECES DANS LES DIFFERENTS INVENTAIRES.

ANNEXE 3.8: - LISTE DE TOUTES LES FAMILLES D'ARBRES A DBH ^ 70 CM.

ANNEXE 3.9: - LISTE DE TOUTES LES FAMILLES PRESENTES DANS LES INVENTAIRES DES ARBRES A DBH ^ 10 CM.

ANNEXE 4.1: - REPARTITION DES INDIVIDUS EN CLASSES DE DIAMETRE ET PAR INVENTAIRE.

ANNEXE 4.2: - LISTE DE TOUTES LES ESPECES INDIQUANT POUR CHACUNE LA STRUCTURE RECONNUE, LE COEFFICIENT DE REGRESSION, LA CATEGORIE DE ROLLET, ET LA RAISON (R) DE DECROISSANCE DES INDIVIDUS D'UNE CLASSE DE DIAMETRE A LA SUIVANTE IMMEDIATE.

ANNEXE 4.3: - REPARTITION DE LA SURFACE TERRIERE (M"/HA) PAR CLASSES DE DIAMETRE ET PAR INVENTAIRE.

ANNEXE 4.4: - DISTANCE MOYENNE OBSERVEE ENTRE DEUX INDIVIDUS VOISINS DANS LES DIFFERENTS INVENTAIRES.

ANNEXE 4.5: - LISTE DE TOUTES LES ESPECES SOUMISES AU "RUN TEST".

ANNEXE 4.6: - VARIATION DE L'ACCROISSEMENT MOYEN ANNUEL PAR CLASSE DE DIAMETRE POUR TOUTES LES ESPECES REPRESENTEES PAR AU MOINS 10 INDIVIDUS DANS LES MESURES D'ACCROISSEMENT.

ANNEXE 4.7: - NOMBRE DE MESURES D'ACCROISSEMENT DE DIAMETRE FAITES PAR ESPECES ET PAR CLASSE DE DIAMETRE.

ANNEXE 4.8: - BILAN ENTRE LE NOMBRE D'ARBRES MORTS ET LE RECRUTEMENT DE NOUVEAUX INDIVIDUS DANS QUATRE INVENTAIRES.

ANNEXE 5.1 : - LISTE DE TOUTES LES ESPECES RECENSEES SUR UN HECTARE DE FORET PRIMAIRE TYPIQUE.

ANNEXE 5.2: - LISTE DE TOUTES LES ESPECES RECENSEES SUR UN HECTARE DE FORET PRIMAIRE A ROTANG.

ANNEXE 5.3: - LISTE DE TOUTES LES ESPECES RECENSEES SUR UN HECTARE DE FORET PRIMAIRE A RAPHIA REGALIS.

ANNEXE 6: - LISTE DE TOUTES LES ESPECES RECENSEES DANS LE PEUPLEMENT A GILBERTIODENDRON DEWEREI.

ANNEXE 7: - LISTE DE TOUTES LES ESPECES PRESENTES DANS LES QUATRE TYPES FORESTIERS DONNANT POUR CHACUNE SON ABONDANCE CENTESIMALE.

(19)

Ce travail traite de la diversité des espèces ligneuses dans les différentes régions du Dja au Sud-Est du Cameroun (2°50-3°30 N et 12°20-13°40 E). La structure spatiale des différents peuplements est également examinée. Une évaluation de la dynamique interne des forêts a été faite sur base des mesures d'aecroissement annuel des diamètres et de suivi de la mortalité des arbres.

Les données de base ont été obtenues à partir de deux types d'inventaire: (i) neuf inventaires de 2,5 ha chacun pour les arbres à dbh ^ 10 cm (diameter at breast heigh), soit mesuré à 1,3 m au dessus du sol; (ii) neuf inventaires de 25 ha chacun pour les arbres à dbh ^ 70 cm.

Au total 372 espèces à dbh ^ 10 cm ont été recensées sur 22,5 ha. Le nombre d'espèces par inventaire de 2,5 ha varie de 163 à 196. Ces valeurs sont relativement élevées comparées à celles obtenues par les mêmes méthodes d'inventaire au Gabon, au Congo, et en République centrafricaine.

Pour ce qui concerne les inventaires de 25 ha, 166 espèces à dbh ^ 70 cm appartenant à 40 familles ont été recensées sur 225 ha de forêt. Parmi ces espèces, certaines n'ont pas de représentants dans les classes de diamètre inférieures: Afzelia africana, Breviea leptosperma, Celtis mildbraedii, Entandrophragma utile, Khaya anthotheca, Pachyelasma tessmannii, Parinari hypochrysea, Parkia füicoidea et Tessmannia anomala. Le nombre d'espèces par inventaire de 25 ha varie entre 58-88. Le nombre d'espèces par hectare dans les forêts hétérogènes typiques varie entre 108-138.

Cinquante huit espèces forment le fond floristique de la zone d'étude: Polyalthia suaveolens, Tabernaemontana crassa, Santiria trimera, Petersianthus macrocarpus, Pentaclethra macrophylla, Anonidium mannii, etc. Ces espèces sont présentes dans tous les inventaires. Nous avons noté ime prédominance des Euphorbiaceae et Rubiaceae qui sont représentées respectivement par 12,6 et 7,5 % de toutes les espèces présentes. Cette prépondérance a été déjà signalée dans d'autres forêts en Afrique. Dans le cas du Dja, l'importance des Euphorbiaceae s'observe également au niveau de l'abondance où 18 % des espèces appartiennent à cette famille; les Olacaceae suivent en seconde position avec 7,26 %.

Cette importance de Euphorbiaceae est également observée au niveau de la surface terrière.

On pourrait sur base de ces critères, appeler cette phytocénoses "Forêt à Euphorbiaceae”. Au niveau des forêts de terre ferme, on distingue les forêts hétérogènes sans dominance particulière d'une espèce et les forêts à dominance de Gilbertiodendron dewevrei. Ces derniers types de forêt sont caractérisés par leur faible diversité; l'indice de diversité de Sharmon est égal à 2,7 bits et l'indice de Simpson est égal à 0,43.

Au sein des forêts hétérogènes typiques, nous avons distingué, sur base

physionomique: (i) les forêts à Rotang caractérisées essentiellement par les genres

(20)

Eremospatha, Laccosperma et Oncocalamus; (îi) les forêts à Raphia regalis au sein desquelles cette même espèce donne une physionomie particulière au groupement; (iii) les forêts hétérogènes typiques au sein desquelles il n'existe pas d'espèce dominante particulière.

Dans ces trois différents faciès de forêt, la diversité est élevée comme en témoignent les valeurs de l'indice de Shannon (5,24-6,07 bits) et celles de l'indice de Simpson (0,017-0,031).

La distribution d'abondance spécifique dans les différents inventaires et les différents groupements forestiers s'ajuste aux modèles de Motomura et de Pareto et les valeurs du coefficient de détermination (R^) sont toutes supérieures à 0,75.

La répartition des arbres en classes de diamètre dans les différents inventaires et les groupements forestiers s'ajuste aux fonctions exponentielle et hyperbolique; mais ces ajustements sous-estiment les petits diamètres.

Les forêts étudiées ont un coefficient d'équilibre qui est d'environ 60 %, ce qui indique une prédominance des espèces à structure équilibrée.

Le modèle de distribution des espèces varie en fonction de la superficie d'observation.

Il est grégaire pour les superficies de 500 m^; aléatoire pour des superficies comprises entre 500 et 2000 m^, au -delà de 2000 m^, le modèle devient surdispersé.

La densité des arbres dans les différents inventaires varie entre 368-645 tiges/ha; et reste dans le même ordre de grandeur généralement obtenu en Afrique tropicale. La surface terrière varie également dans le même sens. Par contre, les différentes valeurs du diamètre de l'arbre moyen restent groupées et comprises entre 26-30 cm. La répartition de la surface terrière en classes de diamètre suit une courbe décroissante, avec un maximum dans les premières classes de diamètre.

L'accroissement annuel moyen du diamètre est significativement différent entre les classes de diamètre (p = 0,049; ddl = 5). Cet accroissement passe par un maximum qui est situé au niveau de la classe de diamètre 55 cm. L'accroissement annuel du diamètre est très variable entre les individus d'une même espèce et appartenant à la même classe de diamètre.

Les groupements ont un taux de mortalité qui varie entre 0,5-0,8 %. Ces valeurs paraissent faibles par rapport à 1-2 % généralement signalées.

L'analyse des groupes phytogéographiques montre une prépondérance de l'élément

base guinéen et une faible proportion des espèces à large distribution.

(21)

I

ntroduction

Il ne fait plus de doute qu’aujourd’hui, de vastes étendues de forêts tropicales disparaissent à une vitesse vertigineuse au fil des années. Les causes peuvent être naturelles (incendies essentiellement) ou humaines (exploitation forestière, création des plantations).

Des problèmes de gestion et de conservation se posent car de nombreuses espèces risquent de disparaître de la planète avant d’avoir été coimues. Le marasme économique que vit le monde en ce moment ne facilite pas la résolution de ces problèmes de gestion; bien au contraire, la pression sur les forêts est grandissante. En Amazonie, en Asie du Sud-Est et quelquefois en Afrique tropicale, la déforestation prend des proportions énormes avec dans certains cas des conséquences incalculables.

Le problème de la déforestation est fort complexe et les causes sont variables d’une région à l’autre. Pour Wolter (1993), trois causes principales sont à l’origine de la disparition des forêts tropicales: le manque de volonté politique; l’attitude des populations; la complexité des systèmes de gestion proposés dans un cadre socio-économique instable. Il faut toutefois recormaître que l’avenir des forêts tropicales en général et de celles de l’Afrique centrale en particulier était déjà l’une des préoccupations des gouvernements de cette sous-région avant même le sommet de Rio (Gartlan 1989).

L’objectif des gouvernements de la sous-région d’Afrique centrale était de mener une action commune pour la sauvegarde des riches forêts de leur région menacées de disparition.

Cette action consisterait à assurer la conservation des écosystèmes forestiers sur la base d’un réseau régional d’aires protégées. Le programme de la CEE intitulé "Conservation et Utilisation Rationnelle des Ecosystèmes Forestiers d’Afrique Centrale" (ECOFAC) pourrait être considéré à juste titre comme une conséquence de cette mobilisation pour la protection des forêts en Afrique centrale. Le projet regroupe six pays à savoir Sao Tome et Principe, la Guinée Equatoriale, le Gabon, le Cameroun, le Congo et la République Centrafricaine. Il s’agit d’un ambitieux programme qui se donne pour tâche principale, la gestion durable des écosystèmes forestiers.

Au Cameroun, le projet exerce ses activités de conservation et de gestion dans la Réserve de Faune du Dja, qui est l’un des vingt-cinq "sites critiques" à protéger dans le pays (Gartlan 1989). Cette gestion suppose une bonne connaissance du milieu. A ce sujet, cette réserve fait aujourd’hui l’objet d’intenses activités de recherches qui visent essentiellement une meilleure connaissance de cet écosystème forestier par ordre chronologique: Debroux &

Dethier 1993; Lejoly 1993; Betti 1994; Sonké 1994; Nzooh N. 1995; Lejoly 1995a, 1995b;

Muchaal & Ngandjui 1995; Williamson & Usongo. 1995; Betti 1996; Lejoly et al. 1996;

Nzooh N. 1996; Sonké 1996; Lejoly & Sonké 1997; Sonké & Lejoly sous presse; etc.

La réserve du Dja est relativement peu connue sur le plan botanique. En dehors des

prospections de Mildbraed au début du siècle et de celles de Letouzey des années 1960, cette

(22)

Introduction

réserve n’a pas connu de grandes prospections botaniques. La mise sur pied d’un plan de gestion et de conservation pour la zone demande une bonne coimaissance du milieu.

L’urgence d’un tel besoin n’est plus à démontrer. En effet, plusieurs auteurs (Lubini 1982;

Reitsma 1988; Richard 1991; etc.) soutiennent que les inventaires floristiques et les études des groupements végétaux sont la base incontournable de toute recherche sur la diversité biologique, l’établissement d’im plan de gestion et de conservation des écosystèmes en général et des forêts en particulier. Les intenses activités d’exploitation forestière qui ont cours au voisinage de cette zone commandaient également cette étude. En effet, si jusqu’à présent la zone n’a pas connu d’exploitation forestière, rien ne garantit qu’il en sera toujours ainsi. L'une des caractéristiques de la zone étudiée est son isolement naturel. En effet, cette zone est délimitée sur près de V a de son pourtour par la rivière Dja. A cet isolement vient s'ajouter un relief parcouru par des vallées rapprochées et peu profondes dans lesquelles se juxtaposent les espèces de terre ferme et les espèces des sols hydromorphes. L'ensemble de ces caractéristiques a-t-il fait de la région du Dja une île? ou alors, en dépit de tout cela, fait- elle partie d'un ensemble forestier plus vaste auquel elle s'identifie par sa flore et sa végétation? Des éléments de réponse à cette question contribueront sans doute à la coimaissance de cette zone qui reste, pour le moment, relativement protégée.

Les objectifs du présent travail sont les suivants:

- faire un inventaire de la flore ligneuse globale de la zone d'étude et une comparaison avec d'autres sites forestiers;

- analyser la diversité des différentes zones; il s'agit ici d'une diversité qui intègre la diversité des paysages. Elle est issue de l'intrication des différents types de groupements. Le transect semble alors bien adapté à ce genre d'étude. Deux paramètres sont examinés: le nombre de taxons présents et la façon selon laquelle les individus se répartissent entre ces taxons;

- analyser la variabilité de la forêt hétérogène de terre ferme afin de voir s'il existe différents types forestiers;

- comprendre l'organisation spatiale des individus au sein de ces formations végétales au moyen des courbes dendrologiques et des modèles de dispersion;

- évaluer la dynamique de régénération afin de voir si la forêt se maintient ou pas. Le bilan entre le taux de mortalité et le recrutement des individus, l'accroissement courant des diamètres sont utilisés comme moyen pour cette évaluation.

Dans la première partie de ce travail nous présentons le milieu étudié, le matériel ainsi que les méthodes utilisées pour la collecte et l’analyse des données.

La deuxième partie est essentiellement consacrée à la présentation des principaux résultats.

Nous terminons par une troisième partie qui présente la discussion de nos résultats et

les conclusions auxquelles nous aboutissons au terme de ce travail.

(23)

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MILIEU ET METHODES D’ETUDE

(24)

Première partie: Généralités

CHAPITRE 1: CARACTERISTIQUES GENERALES DU MILIEU

l.I Situation géographique

Le Cameroun est situé en Afrique centrale (1°40' et 13°05' N; 8°30' et 16°10' E). Sa forme générale simule un triangle dont le plus grand axe orienté SSW-NNE (Campo-Lac Tchad) a 1280 km de longueur. L'autre grand axe perpendiculaire au précédent (Ouesso-embouchure de Akwayafe) a 900 km. En tenant compte de sa superficie, soit 475.000 km^, il est placé 21®

pays d'Afrique (Olivry 1986; Onana 1995). Le Cameroun partage 4700 km de frontières avec le Nigéria, la Guinée Equatoriale, le Gabon, le Congo, la République centrafricaine (RCA) et le Tchad. Le Cameroun a une façade sur la mer d'une longueur d'environ 400 km (Onana op.

cit.). Ce pays offre un relief très diversifié qui est dû en grande partie à son étirement en latitude (fig. 1.1). On distingue à l'Ouest, une chaîne de montagnes (dorsale camerounaise) qui part du golfe de Guinée et s'étend presque jusqu'au lac Tchad; cette chaîne est dominée par le mont Cameroun qui culmine à 4070 m. Au Nord, de vastes plaines, traversées ou bordées par la Bénoué et le Logone, touchent aux marécages du lac Tchad. Le plateau de l'Adamaoua situé entre les plaines du Nord et le plateau méridional a une altitude moyenne comprise entre 900- 1500 m. Le eentre (plateau méridional) est un vaste plateau de 600-900 m d'altitude; ce plateau a une surface plus ou moins uniforme et interrompue par endroits par des pointements qui ne dépassent guère 1200 m d'altitude. Le bassin littoral est constitué de plaines côtières et l'altitude ne dépasse pas 300 m. Cette répartition des reliefs pourrait dans une certaine mesure commander la répartition des grands groupements végétaux; mais d'autres facteurs exercent le plus souvent une influence prépondérante, par exemple facteurs climatiques, paléoclimatiques, et accessoirement pédologiques (Letouzey 1968).

La Réserve de Faune du Dja (2°50 et 3°30 N et 12°20 et 13°40 E) qui sert de cadre pour la

présente étude, est incluse dans plateau méridional et est située au Sud-Est du Cameroun. Son

altitude est comprise entre 500-700 m. Cette réserve couvre une superficie d’environ 526.000

ha; elle est délimitée sur les 3/4 de son pourtour par une barrière naturelle qui est la rivière

Dja.

(25)

Région MÉDITÉRRANÉENNE

Région SAHARO-SINDIENNEi

légion SOUDANO-ZAMBÉZIENNE

Région

Région du CAP^

Région GUINEENNE

Figure 1.1

0 1000km

Afrique (d'après LEBRUN 1947)

—— i Limite de Domaines Limite de Régions

: Carte des principaux territoires géobotaniques en

(26)

Première partie: Généralités

1.2 Climat

De nombreux auteurs ont proposé des classifications climatologiques du Cameroun;

parmi ces auteurs on peut citer: Hédin (1930), Grosskopf (1938), Aubréville (1949), Picq (1951), Génieux (1958), Suchel (1982). Ces différentes classifications, du point de vue nomenclaturale s'écartent les unes des autres. Le climat de la Réserve du Dja est équatorial avec quatre saisons. Une grande saison sèche qui va de novembre à février et une petite saison sèche qui va juin à juillet. La grande saison de pluies va d'août à octobre tandis que la petite saison de pluies va de mars à mai. Les stations météorologiques de Sangmélima, Akonolinga et Lomié donnent des renseignements précis en ce qui concerne le climat de la Réserve de Faune du Dja et ses environs et principalement sur les températures et les précipitations.

D'après le système de Kôppen (1936) et repris par Bultot (1950), notre zone d'étude appartient au type climatique AW3.

1.2.1 Températures

L’évolution des moyennes mensuelles des températures de 1961 à 1994 est reprise dans le tableau 1.1. Il ressort du tableau que les températures varient entre 23,5°c et 24,5°c. Le mois de juillet est celui où s’observent les températures les plus faibles de l’année dans les trois stations; tandis que le mois de février est celui où on observe les températures moyennes mensuelles les plus élevées pour Sangmélima et Akonolinga; à Lomié, avril présente la moyenne mensuelle la plus élevée.

Tableau 1.1: - Evolution des températures mensuelles autour de la Réserve de Faune du Dja.

Jan i Fév i Mar i Avr Mai i Jun i Jul Aoû i Sep 1 Oct i Nov Déc Moy T°c (Sangmélima) 24,32 -25,11 ; 25,05 i 24,66 24,11 i 23,48 i 22,75 22,76 |23,il 123,14 123,65 23,82 23,83 Minima 23 123,7 123,2 ; 23,2 23,1 122,6 121,8 21,6 122 i 21,6 1 22,5 22,7 22,58 Maxima 25,4 126,7 |29,5 |25,9 25,1 124,5 124,2 23,7 124,2 1 24 1 24,8 25,1 25,25 T°c (Akonolinga) 24,59 125,66 1 25,31 1 24,82 24,51 1 23,88 1 23,17 23,24 i 23,86 1 23,71 1 24,28 24,23 24,27 Minima 22 123,4 |20,8 j 14,1 23,4 122,6 1 22,1 22,3 122,2 j 22,8 i 22,7 22,5 21,74 Maxima 25,8 j 27,2 |27 :26,6 25,6 |26,1 124,6 24,5 1 34,4 1 24,8 j 25,3 25,4 26,44 T°c (Lomié) 23,11 j 24,02 1 24,52 i 24,64 24,16 I 23,37 i 22,76 22,84 j 23,12 123,29 j 23,47 23,02 23,52 Minima 21,4 !21,9 |23,3 123,5 23,3 |22,8 122 21,8 |22,5 1 22,7 ! 22,9 22,1 22,51 Maxima 24,5 :25,4 |25,6 j 26,7 26,i j 24,7 1 24,5 23,9 i 24 j 24,62 125,1 24 24,92

(27)

1.2.2 Précipitations

Le tableau 1.2 donne quelques caractéristiques des précipitations dans les trois stations pour la période allant de 1961 à 1994. La variation interannuelle des précipitations dans ces trois stations et pendant la même période est illustrée par la figure 1.2. Les précipitations sont assez abondantes avec une moyenne annuelle qui dépasse 1500 mm pour chacune des trois stations.

Tableau 1.2: - Caractéristiques de la pluviosité de 1961 - 1994 à Sangmélima, Akonolinga et Lomié

hauteur moyenne (mm)

écart-type j faible pluviosité i (année)

forte pluviosité (année)

Sangmélima 1681 221,88 I 1397(1994) 2346,4 (1973)

Akonolinga 1586 200,2 i 1181,6(1986) 1900,6(1990)

Lomié 1610 177,11 i 1245,2(1961) 1907,2 (1989)

11 ressort du tableau 1.2 que les précipitations sont plus abondantes à Sangmélima,

qu'il s'agisse des mois les plus pluvieux ou des mois les moins pluvieux sur la période 1961-

1994. L'évolution de la pluviosité de l'Ouest vers l'Est connaît un creux au niveau

d'Akonolinga. Ce creux est une anomalie que Letouzey (1968) avait également observé pour

cette localité et celle d'Ayos. Letouzey (op. cit.) signale que cette anomalie peut trouver son

explication dans l'origine récente ou ancienne des savanes qui, en dépit de leur envahissement

par les recrus forestiers, sont maintenues grâce aux activités anthropiques récente et actuelle.

(28)

Première partie: Généralités

Figure 1. 2: - Courbes de variation interannuelle de la hauteur (mm) de la pluviosité de 1961 - 1994 à Sangmélima (San), Akonolinga (Ako) et Lomié (Lom).

Selon Akoegninou (1984), l’intérêt de l’étude de la répartition des pluies dans l’année réside surtout dans la connaissance de la période sèche, période au cours de laquelle les plantes sont soumises à des conditions difficiles. Cette période, très importante en écologie, n’est pas toujours facile à définir. Pour Aubréville (1945), une pluviosité mensuelle inférieure ou égale à 30 mm correspond à un mois écologiquement sec. Selon Gaussen (1949), le mois écologiquement sec correspond à une pluviosité mensuelle inférieure ou égale à 50 mm; mais plus tard Gaussen (1955) revoit cette définition et propose que le mois écologiquement sec corresponde à celui où la pluviosité est inférieure au double de la moyenne des températures observées au cours du mois considéré. Le tableau 1.3 donne le nombre de mois secs pour les stations de références, selon les différents auteurs; tandis que la figure 1.3 illustre les diagrammes ombrothermiques des trois stations. Nous avons suivi les techniques de Walter &

Lieth (1964) reprises par Mueller-Dombois (1968). Notons que ces graphiques comportent un

changement d'échelle sur les ordonnées des hauteurs de pluies à partir de 100 mm (partie

sombre des diagrammes). Les précipitations sont réduites 10 fois au-delà de 100 mm; à 10°c

correspondent 20 mm sur l'échelle des précipitations. La zone d'étude étant située à

l'hémisphère Nord, la courbe commence par le mois de janvier.

(29)

Température (° c ) Te m pé ratu re (° c ) Température ( c )

Akonolinga (24,27°c; 1586 mm)

70 140

120 100 80 60

Mois

Lomié 123.52°c: 1610 mml

JFMAMJJASOND Mois

Figure 1.3: - Diagrammes climatiques de trois localités autour de la Réserve de Faune du Dja (1961-1994);

selon la méthode de Walter & Lieth 1964.

P ré c ip it a ti o n (m m ) P ré c ip it a ti o n (m m )

(30)

Première partie: Généralités

Tableau 1.3: - Nombre de mois secs dans la Réserve de Faune du Dja et ses environs.

Aubréville (1949) Gaussen (1949) Gaussen (1955)

coordonnées P <= 30 mm P <= 50 mm P<2T

Sangmélima N02°56 Ell°57' 0 2 2

Akonolinga N03°47E12°15' 2 3 3

Lomié N03°09 E13°37' 1 3 3

Il ressort du tableau 1.3 que les caractéristiques climatiques de ces stations correspondent à celles d’un climat typiquement équatorial, avec environ 1600 mm de pluie par an et 3 mois secs, bien que Letouzey (1968) signale plutôt 2 mois secs pour Lomié. La station de Sangmélima semble être à la limite du district climatique Dja, car bien qu’ayant 1681 mm de pluie par an (alors que Lomié en a 1610 mm), on note qu’elle n’a qu’au maximum deux mois écologiquement secs dans l’année (décembre, janvier). Ebolowa (N02°51' Ell°ll'), ville située à l’Ouest de Sangmélima compte un mois sec, d’après les donnés de Suchel (1982); Kribi (02°56 E09°54'), ville située à l’Ouest d’Ebolowa ne connaît pas de mois sec (Suchel op. cit.). On peut donc dire que dans le Sud Cameroun il existe un gradient croissant de sécheresse écologique qui va de l’Ouest (de la côte) vers l’Est (l’intérieur).

1.3 Orohydrographie et lithologie 1.3.1 Orohydrographie

La Réserve de Faune du Dja, comme toute la zone couverte par la forêt dite congolaise au Cameroun (Letouzey 1968, Gartlan 1989), se situe sur le plateau précambrien. L’altitude varie entre 600 et 700 m et se creuse au Sud-Est jusque vers 400 m. Le relief généralement peu ondulé (sauf par endroits) est parcouru par des vallées rapprochées et peu profondes. Une ligne de crêtes Est-Ouest traverse la réserve. De cette ligne, de petits cours d'eau coulent vers le Dja.

1.3.2 Lithologie

L'ensemble de ces forêts repose sur des schistes, micaschistes et éventuellement des roches

mélanocrates vers l’Est (Letouzey 1985). Tous ces matériaux fournissent des sols argileux; les

nappes phréatiques sont très superficielles. Il existe aussi d’autres types de terrain à savoir

granités, embrèchites, gneiss, terrains précambriens divers du Dja inférieur. La dominante

pédologique doit être considérée comme argileuse, avec des sols aisément humides et

mouilleux. Dans la partie Nord de la région, la présence des cuirasses ferrugineuses plus ou

(31)

moins décomposées et peu épaisses, favorise l’existence de sols argileux voire argilo-sableux plus secs. Ces sols sont pauvres en éléments nutritifs et très fragiles.

1.4 Végétation

On peut distinguer trois types de forêts: les forêts sur rocher (5 %), les forêts sur sols hydromorphes (20 %) et les forêts de terre ferme (75 %).

Les forêts sur sols hydromorphes englobent les forêts marécageuses à Uapaca paludosa et à Mitragyna ciliata, à Uapaca paludosa et Raphia monbuttorum, celles à Raphia monbuttorum et les prairies marécageuses à Cyclosorus sp.

Les forêts de terre ferme peuvent être subdivisées en deux groupes: les forêts secondaires et les forêts primaires. Les forêts secondaires s’installent à la suite des perturbations d’origine naturelle (chablis) ou anthropiques (défrichements). Elles sont alors caractérisées par la présence d’espèces héliophiles à croissance rapide. Les forêts primaires sont très hétérogènes et on ne note aucune dominance spécifique particulière (sauf dans les peuplements de Gilbertiodendron dewevrei). Ces forêts subissent à partir des zones périphériques (Nord et Ouest) des influences anthropiques qui sont observables au niveau de leur cortège floristique.

Quelques faits saillants caractérisent la végétation du Dja:

- l’envahissement, à partir de la périphérie, par les espèces de forêts semi-caducifoliées qui se retrouvent disséminées à travers la forêt sempervirente; cette forêt du Dja est devenue avec le temps une mosaïque d’espèces de forêts semi-cadueifoliées et de noyaux d’espèces de forêts sempervirentes;

- l’abondance de Uapaca paludosa et Uapaca guineensis qui se rencontrent aussi bien en forêt de terre ferme qu’en forêt sur sols hydromorphes;

- l’importance des Rotang qui couvrent quelquefois de grandes superficies. Ces peuplements de Rotang ont une densité d'arbres relativement faible comparée aux forêts hétérogènes typiques.

1.5 Facteurs biotiques 1.5.1 Facteurs anthropiques

Le Sud-Est de la forêt camerounaise a probablement été habité par des populations de

cultivateurs (Letouzey 1968), et pas nécessairement sur les sites actuellement occupés par les

villages. On pourrait à juste titre penser que ces populations sont en partie responsables de la

structure actuelle de la forêt. Cette zone est traversée par des pistes non utilisables par des

automobilistes; les populations locales pratiquent une agriculture de subsistanee et

principalement en bordure des pistes. Les migrations des populations ont pu se faire et on

observe alors à l’intérieur de la forêt des sites “d’anciens villages” abandonnés. Ces sites sont

le plus souvent loealisés le long des pistes de chasse et caraetérisés par la présence d’une flore

(32)

Première partie: Généralités

héliophile et anémochore. Toutefois la densité des populations, d’environ 0,6 à 4 hab/km^

(Joiris & Tchikangwa 1995), qui ont vécu dans cette forêt n’autorise pas à conclure que la présence humaine l'a profondément modifiée. Nous pensons comme Letouzey (1985), que l’origine des grands chablis à Rotang ne peut pas être entièrement imputée à l’homme. Il faut tenir compte aussi des passages et séjours d’éléphants qui peuvent vivre pendant de longues périodes dans une zone, piétinant le sous-bois, provoquant un tassement et une dénudation remarquables du sol.

1.5.2 Rôle des animaux

Le rôle joué par les animaux dans le maintien de la physionomie et la structure de la forêt a été démontré par la co-évolution qui existe entre certains Singes et certaines Caesalpiniaceae (Gauthier-Hion & Maisels 1994). Les animaux interviennent en disséminant les diaspores; cette dissémination peut être passive, on parle d'une épizoochorie, ou active, elle est alors endozoochore. Un grand nombre d'espèces ne se régénèrent pas in situ à cause de certaines substances toxiques, pour les plantules, et sécrétées par le semencier; celles-ci ne pourront assurer leur régénération que si les diaspores sont transportées loin de la plante mère.