Québec QC DE LA

STATUT TAXONOMIQUE ET BIO- ÉCOLOGIE

DE LA POPULATION DE CISCO DE LAC (Coregonus artedii) FRAYANT LE PRINTEMPS AU LAC DES ÉCORCES, QC

par

Michel Hénault

Université du Québec à Montréal Janvier 1987

Québec ^{a a nn}

Direction de la faune aquatique Service des espèces d'eau fraîche

STATUT TAXONOMIQUE ET BIO-ECOLOGIE

DE LA POPULATION DE CISCO DE LAC (Coregonus artedii) FRAYANT LE PRINTEMPS AU LAC DES ECORCES, QC

par :, Michel Hénault

Université du Québec à Montréal

Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Québec, janvier 1987

Espèces d'eau fraîche Rapport technique No 87-01

Hénault, M. 1987. Statut taxonomique et bio-écologie de la popula- tion de Cisco de lac (Coregonus artedii) frayant le printemps au lac des Ecorces. Université du Québec à Montréal pour le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Direction de la faune aquatique, Services des espèces d'eau fraîche, Québec, -Rap.p..-tecK.,. 87-01:. 164 p.

Dépôt légal

Bibliothèque Nationale du Québec li e r trimestre 1987

ISBN 2-550-16920-4

iii

AVANT-PROPOS

Ce travail de recherche a été effectué à l'Université du Québec à Montréal dans le cadre de la maîtrise en biologie.

Le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche a contribué de diverses manières à ce projet et est heureux de publier et de diffuser ce rapport. Toutefois, il est à noter que seul l'auteur assume la responsabilité des discussions et des recommandations contenues dans le présent document.

Direction de la faune aquatique Ministère du Loisir, de la Chasse

et de la Pêche

RESUME

Diverses caractéristiques electrophoretiques, morphologiques et biologiques d'une population exceptionnelle de ciscos de lac fra- yant au printemps ont été comparées avec celles de populations frayant l'automne dans le même bassin hydrographique. Peu de différenciation est observée au niveau des isozymes étudiés alors que les phénotypes morphologiques diffèrent grandement entre les deux formes. Les mesures morphométriques conventionnelles nous permettent de constater que les parties anatomiques céphaliques sont de plus petites dimensions chez les ciscos de printemps. La mesure d'un réseau de segments distribués sur l'ensemble du corps du poisson ("truss network") caractérise plus précisément les différences de forme. La partie thoracique est plus longue et le pédoncule caudal des ciscos de printemps est à la fois plus étroit et plus court. Ces différences morphologiques peuvent être attribuées à une diminution du taux de croissance lors de l'ossification. Au niveau des caractères méristiques, le nombre d'écaillés de la ligne latérale ainsi que le nombre de rayons des nageoires dorsale et anale, mais non celui des nageoires paires, reflètent l'influence directe de la température du milieu d'incuba- tion des oeufs. Le stock de printemps possède aussi un nombre moyen de branchicténies beaucoup moins élevé que les stocks d'au- tomne étudiés, soit des moyennes de 42,7 et 50,5 respectivement.

Ce large écart pourrait indiquer des différences génotypiques entre ces stocks. D'autre part, il est possible de relier morphologique- ment les ciscos d'automne capturés au lac des Ecorces aux stocks situés en amont : la population frayant au printemps serait ainsi allopatrique. Cette population correspondrait à un écotype plutôt qu'à un stock en voie de spéciation. Les conditions environnemen- tales prévalant lors des développements embryonnaire et larvaire sont également marginales pour l'espèce. Les oeufs sont déposés en profondeur et les premières larves ont été capturées le 9 août, soit 6 jours après la date estimée de l'éclosion. Cette population serait ainsi celle dont les larves apparaissent le plus tardivement dans l'année au Canada. D'après ces premiers résultats, il est possible que les larves effectuent une migration journalière, puisqu'elles n'ont été capturées que la nuit, à la surface de la zone pélagique. Compte tenu des travaux antérieurs sur le Cisco de lac frayant l'automne, les larves de Cisco de printemps rencontrent alors des températures proches de leur limite létale supérieure.

D'autre part, la croissance en poids et en longueur, l'âge à la maturité sexuelle et la longévité semblent être à l'intérieur des variations déjà observées pour le Cisco de lac, mais la fécondité chez cette population est légèrement plus élevée. Le rôle du foie dans la détermination du nombre final d'oeufs est mis en évidence.

L'importance de la période de fraie dans la détermination du statut biologique est discutée et des mesures propres à assurer la con- servation de cette population sont suggérées.

ABSTRACT

Electrophoretic, morphological and biological characteristics of a spring-spawning stock of lake herring (Coregonus artedii) hâve been compared to those of fall-spawning populations. The isozymes studied showed little differentiation. However, the meristic and morphological phenotypes showed major différences between the two forms. Conventional morphometric characters reveal smaller cephal- ic anatomical parts for spring ciscoes. The truss network mea- sures, which cover the entire body surface of the fish, yield a clearer picture of existing shape différences between thèse stocks.

The thoracic région of spring-spawners is longer and the caudal peduncle is both shorter and narrower. Thèse morphological différ- ences could be due to a decreased growth rate during the ossifica- tion stage. Concerning the meristic characters, the number of latéral line scales, as well as the number of dorsal and anal fin rays, with the exception of paired fins, might reflect the direct influence of the higher egg incubation températures. The spring- spawning stock also has a lower average number of gillrakers than the fall-spawning stocks (42.7 vs 50.5 respectively). This large gap could indicate genotypic différences between thèse stocks.

Moreover, it is possible to morphologically link the fall ciscoes, captured in sympatry with the spring-spawning ones, to stocks which occur upriver : the spring-spawning population would thus be allo- patric This population would therefore correspond to an ecotype rather than to a stock showing incipient speciation. Environmental conditions during the early life stages also are marginal for the species : the eggs are deposited in the deeper sections of the lake and the first larvae were caught on August 9th, six days after the estimated hatching time. The hatching period thus occurs later than in any other fish population in Canada. Our results on the spatial distribution of the larvae were scarce. It is possible that they perform diel migrations as they were only caught at night, near the surface of the pelagic zone. Considering previous studies on fall-spawning ciscoes, it seems that larvae from spring- spawners encounter thermal conditions near their superior lethal threshold. The study of growth in weight and in length, âge at sexual maturity and longevity shows that thèse characteristics are inside the observed ranges for the species, but the fecundity of the spring-spawning stock is slightly higher. The influence of the weight of the liver on the final egg number is emphasized. The significance of the spawning time in the context of biological status détermination is discussed, and conservation-oriented mea- sures are suggested.

vii

TABLE DES MATIERES

Page AVANT-PROPOS iii RESUME v ABSTRACT vi TABLE DES MATIERES vii LISTE DES TABLEAUX xi LISTE DES FIGURES xiii

INTRODUCTION 1 Coregonus artedii : une entité taxonomique complexe . . . 1 Mentions antérieures d'un décalage de la période de fraie 2 Isolement reproducteur et spéciation 4 Relation génotypes-phénotypes 5 Etudes précédentes au lac des Ecorces 7 Objectifs de l'étude 9 Sites de l'étude et caractéristiques du lac des Ecorces . 10

CHAPITRE 1 DESIGNATION DU STATUT TAXONOMIQUE 15 1.1. Introduction 15 1.2. Matériel et méthodes 19 1.2.1. Electrophorese 19 1.2.2. Morphométrie 21 1.2.3. Méristique 25

1.3. Traitement statistique 26 1.3.1. Estimation de la précision 27 1.3.2. Morphométrie 28 1.3.3. Mêristique 33 1.4. Résultats 34 1.4.1. Electrophorèse 34 1.4.2. Morphométrie 36 1.4.2.1. Estimation de la précision . 36 1.4.2.2. Distinction des stocks 38 1.4.3. Mêristique 50 1.5. Discussion 55

CHAPITRE 2

CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES LORS DES PREMIERS DEVELOPPEMENTS 78 2.1. Introduction 78 2.2. Matériel et méthodes 80 2.2.1. Récolte des oeufs 80 2.2.2. Capture des larves 82 2.3. Résultats 88 2.3.1. Récolte des oeufs 88 2.3.2. Captures des larves 90 2.4. Discussion 92

ix

CHAPITRE 3 CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES 103 3.1. Croissance 103 3.1.1. Introduction 103 3.1.2. Matériel et méthodes 104 3.1.3. Résultats 109 3.1.4. Discussion 115 3.2. Fécondité 120 3.2.1. Introduction 120 3.2.2. Matériel et méthodes 121 3.2.3. Résultats 125 3.2.4. Discussion 132

CONCLUSION 137

REMERCIEMENTS 146

LISTE DES REFERENCES 150

xi

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Acronymes des mesures morphométriques conventionnelles et des caractères méristiques utilisés dans la distinction de stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika 23 Tableau 2 : Erreur de mesure associée à chacun des descripteurs

morphométriques utilisés, calculée à partir de dix spécimens mesurés trois fois 37 Tableau 3 : Valeurs des descripteurs morphométriques conventionnels

(moyennes et écarts-types) pour ciscos mâles et femelles, ajustées pour une longueur fourche de 282,7 mm. Les valeurs de F obtenues de ANOVA et le coefficient d'allométrie sont indiquées 40 Tableau 4 : Valeurs des descripteurs du réseau (moyennes et écarts-

types) pour ciscos mâles et femelles, ajustées pour une longueur fourche de 282,7 mm. Les valeurs de F obtenues de ANOVA et le coefficient d'allométrie sont indiquées 41 Tableau 5 : Résultat de classification des ciscos frayant au

printemps ou à l'automne obtenu à partir de la fonction discriminante, calculée à partir des descripteurs sélectionnés par la méthode pas-à-pas. Le résultat de classification de spécimens non impliqués dans le calcul de la fonction est indiqué entre parenthèses 45 Tableau 6 : Distances généralisées de Mahalanobis entre quatre

stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika, selon qu'estimées avec les descripteurs conventionnels (en haut de la diagonale) ou du réseau (en bas de la diagonale). Toutes les distances sont très hautement significatives (P < 0,0001) 49 Tableau 7 : Résultats du test de comparaisons multiples de Scheffe

appliqué aux positions moyennes des échantillons de quatre stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika sur les axes principaux représentant plus de 5% de la variance totale présente dans la matrice de variance-covariance des données morphométriques transformées 51 Tableau 8 : Caractères méristiques (moyennes et écarts-types),

valeurs de F calculées dans une analyse de variance impliquant quatre stocks de ciscos, et résultats du test de comparaisons multiples de Student-Newman-Keuls 52

Tableau 9 : Distribution spatio-temporelle de l'effort d'échantil- lonnage de l'ichtyoplancton du lac des Ecorces à l'aide du filet à plancton de 1 m, été 1984 (J:jour; N:nuit; Srsurface; P:profon- deur). Les échantillons contenant des larves de ciscos sont soulignés de deux traits, ceux contenant des larves d'autres espèces d'un seul trait 87 Tableau 10 : Comparaison entre les âges donnés aux ciscos de prin-

temps du lac des Ecorces d'après l'observation des écailles effectuée par deux lecteurs indépendants. Les valeurs souli- gnées représentent un accord entre les deux 111 Tableau 11 : Longueurs totales rêtrocalculées aux différents annuli

pour les ciscos de printemps du lac des Ecorces (mâles et femelles regroupés). Les astérisques indiquent les annuli où des différences statistiquement significatives entre mâles et femelles sont observées 112 Tableau 12 : Caractéristiques biométriques de l'échantillon utilisé

dans l'étude de la fécondité de ciscos frayant au printemps au lac des Ecorces (n=38) 126 Tableau 13 : Fécondités absolue et relative (-kg"¹, poids net) des

ciscos de printemps du lac des Ecorces par classe de taille...127 Tableau 14 : Corrélations de Pearson (X1000) entre les variables

biométriques mesurées sur les ciscos de printemps du lac des Ecorces, stade V de maturité sexuelle 129 Tableau 15 : Coefficients de corrélation partielle entre descrip-

teurs biologiques et le nombre d'oeufs (F) et son logarithme (log F ) , lorsque contrôlés pour la longueur totale (LT) de la femelle 130

xiii

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Localisation géographique du lac des Ecorces et des plans d'eau échantillonnés dans le but de découvrir une seconde population de ciscos de printemps . 12 Figure 2 : Emplacements des 14 points-repères utilisés lors des

mesures du réseau- Les 31 distances entre ces points ont été mesurées 24 Figure 3 : Fréquences alléliques aux loci polymorphiques de trois

stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika. Les traits verticaux représentent l'intervalle de confiance (P=O,96), égal à deux erreurs types de part et d'autre de la fréquence estimée de chacun des allèles 35 Figure 4 : Niveaux de signification de tests univariés d'égalité des

moyennes des descripteurs morphométriques, entre échantillons de ciscos frayant au printemps ou à l'automne, et nature de la différence printemps-automne. A et B : mâles; C et D:

femelles. Les astérisques indiquent les d e s c r i p t e u r s sélectionnés par une analyse discriminante, méthode pas-à-pas.. 43 Figure 5 : Distribution de fréquence de la variable canonique, lors

d'une analyse discriminante impliquant les descripteurs conventionnels (en haut) ou du réseau (en b a s ) , calculée entre ciscos de printemps et d'automne mâles (à gauche) ou femelles (à droite). Les colonnes pleines représentent le groupe frayant au printemps. Les flèches sur l'axe canonique indiquent la position des centroïdes 48 Figure 6 : Distributions de fréquence des valeurs de quelques

caractères méristiques chez quatre stocks de ciscos de la rivière Kiamika 54 Figure 7 : Exemple des différences morphométriques entre ciscos de

printemps et d'automne. En haut : spécimens de même longueur.

En bas : vue agrandie de la tête des mêmes spécimens... 61 Figure 8 : Bathymétrie du lac des Ecorces, endroits des captures de

ciscos de printemps mâles ou femelles en fraie (saison 1983 et 1984) et sites d'échantillonnage des larves 83

Figure 9 : Croissance en longueur des ciscos de printemps durant leur première saison, déterminée selon les captures faites au filet à plancton (août et septembre), par l'observation des spécimens retrouvés dans le système d'alimentation en eau de la Pisciculture (octobre à décembre), et selon les rétrocalculs effectués à partir d'écaillés de spécimens adultes (31 décembre) 93 Figure 10 : Croissance individuelle moyenne pour quelques popula-

tions de cisco de lac. Les points ou les pictogrammes mâle- femelle représentent celle des ciscos de printemps du lac des Ecorces. Ces derniers symboles sont utilisés selon que la croissance des mâles ou des femelles présente des différences notables, non nécessairement significatives à cause des faibles effectifs des groupes d'âges avancés. Deux types de croissance présentés par Carlander (1969) sont également illustrés : celui de ciscos des Grands Lacs (triangles) et celui de ciscos de lacs de l'intérieur de moindre superficie (X) 114

INTRODUCTION

Coregonus artedii : une entité taxonomique complexe

Le Cisco de lac (Coregonus artedii) est un poisson planctono- phage fréquentant les habitats pélagiques (Scott et Crossman 1974).

Suite à la dernière glaciation, cette espèce a colonisé un bon nombre de lacs de la partie septentrionale de l'Amérique du Nord.

Au Québec, elle s'est surtout dispersée à la faveur des lacs gla- ciaires Gatineau et Barlow-Ojibway (Bailey et Smith 1981), et on la retrouve maintenant jusqu'aux limites des zones d'invasion de ce dernier lac glaciaire et de la mer de Tyrrell. De nombreux travaux de recherche lui ont été consacrés, à cause de son importance comme espèce commerciale dans les Grands Lacs laurentiens, ou encore comme espèce fourragère dans les petits lacs de l'intérieur. La plupart de ces études ont montré que cette espèce possède un très haut degré de plasticité, cette grande variation se manifestant autant au niveau écologique que morphologique. Cette grande varia- tion a mené à la reconnaissance de 24 sous-espèces de C_. artedii (Koelz 1931). Celles-ci correspondaient à des populations vivant dans des lacs différents, ou encore dans des milieux différents à l'intérieur du même plan d'eau. Par la suite, les travaux de Hile

(1937), de Svardson (1950, 1952, 1957) et de Clarke (1973) ont démontré la grande plasticité morphologique de cette espèce et des Coregoninae en général. Ces études plus critiques ont permis de regrouper une grande partie des sous-espèces du genre Leucichthys dans le "complexe Coregonus artedii" (McPhail et Lindsey 1970).

Le Cisco de lac se reproduit tard à l'automne, ordinairement lorsque la glace commence à se former sur les rives (Scott et Crossman 1974). Cependant, la découverte, effectuée en mai 1981 au lac des Ecorces, d'une population de ciscos de lac frayant au printemps constituait la première mention d'une population [à l'extérieur du bassin des Grands Lacs iaurentiens] possédant cette caractéristique (Pariseau et_ al^. 1983). En effet, la présence de Coregonus artedii en fraie au printemps dans le lac Supérieur a déjà été signalée par Todd (1981).

Mentions antérieures d'un décalage de la période de fraie

L'observation d'une période de reproduction décalée de l'automne au printemps a déjà été faite sur d'autres espèces. En Amérique, le phénomène est connu chez le Cisco à mâchoires égales, Coregonus zenethicus (Todd et Smith 1980) et chez le Saumon quinnat (Onco- rhynchus tshawytscha) introduit au lac Supérieur (Kwain et Thomas

3

1984), tandis que le phénomène inverse (du printemps à l'automne) existe chez le Cisco à museau court, C_. reighardi (Smith 1964), et chez la Truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri), dont on connaît une population en Alaska composée d'individus frayant au printemps et à l'automne (Behnke 1972). On a aussi observé un décalage du prin- temps au milieu de l'été chez le Chabot à tête plate, Cottus ricei (Delisle et VanVliet 1968). L'existence de races d'été et d'hiver chez les poissons anadromes a aussi été bien décrite par Berg ( 1 9 5 9 ) . Dans l'Atlantique Nord, on connaît le Hareng (Clupea harengus) de printemps et d'automne (Jean 1955; Blaxter 1958).

En Europe, on a reconnu au lac Windermere une population sympa- trique d'Omble arctique (Salvelinus willughbii), composée d'indivi- dus frayant à l'automne ou au printemps (Frost 1965). Cependant, l'espèce eurasienne la plus proche phylétiquement du Cisco de lac est le Corégone blanc, Coregonus albula (Smith 1957). Chez cette dernière, on connaît deux populations frayant au printemps en Finlande (Airaksinen 1968) et quatre populations en Suède (Svardson 1979). Etant donné la correspondance avec la situation étudiée ici, nous examinerons en détail cette dernière mention.

Isolement reproducteur et spéciation

L'hypothèse émise par Svardson (1961; 1979) suggérait que l'ap- parition de la fraie de printemps chez le Corégone blanc pouvait remonter à l'époque interglaciaire de Eem, soit il y a environ 123.000 ans. Si cette hypothèse devait être acceptée, on pourrait s'attendre à retrouver des différences génétiques entre les géni- teurs d'automne et de printemps (Vuorinen et^ al^ 1981). En effet, le laps de temps s'étant écoulé depuis l'apparition du phénomène serait assez long pour qu'il soit possible d'observer des signes de spéciation, phénomène relié à la divergence graduelle de popula- tions jusqu'à ce qu'elles atteignent un niveau permettant une distinction spécifique (Mayr 1974).

Sur la base de l'existence probable d'une barrière prolongée à l'échange génique et d'une supposée origine monophylétique, Svard- son (1979) a désigné les populations frayant au printemps en Suède et en Finlande comme faisant partie d'une espèce distincte, Core- gonus trybomi Svardson. Cette conclusion a cependant soulevé des objections. En effet, Vuorinen et_ al_. (1981) ont rejeté cette hypothèse en se basant d'une part sur le peu de variabilité élec- trophorétique entre des ciscos finlandais frayant au printemps et à l'automne, et d'autre part sur les grandes distances génétiques entre les populations frayant au printemps.

La nature de nos résultats pourrait donc, par analogie, infirmer ou confirmer l'hypothèse de Svardson (1979) voulant que la fraie de printemps chez le Cisco soit apparue avant ou lors de la dernière glaciation. L'acceptation de l'hypothèse de Svardson impliquerait aussi que la population du lac des Ecorces est représentante d'une espèce en voie d'extinction, puisque le phénomène est présentement très rare en Amérique.

Relation génotypes-phénotypes

La fraie de printemps pour une espèce d'eau froide permet de considérer la population du lac des Ecorces comme un stock présen- tant une particularité exceptionnelle. Un stock est ici un groupe infraspécifique d'individus se reproduisant au hasard et démontrant une intégrité spatiale ou temporelle [au moment de la reproduction]

(Ihssen et^ al^ 1981a). L'ensemble des gènes, ou génotypes, n'est pas directement observable au niveau de la population et l'étude de la variabilité présente dans le pool génique porte plutôt sur les caractères physiquement identifiables de la population, les phéno- types. Cependant, la variation des phénotypes observés ne peut pas toujours être reliée directement aux génotypes, puisque l'expres- sion d'un gène ou d'un ensemble de gènes peut être amplifiée ou

même inhibée par les pressions environnementales. Le génotype ne contrôle donc pas seul les variations phénotypiques observées, mais plutôt l'étendue des variations présentes dans une population (Ferguson 1980).

On peut diviser les caractères phénotypiques en quatre catégo- ries, soit ceux se rapportant au comportement, à la morphologie, à la physiologie et à la biochimie des organismes qui composent la population (Ihssen et^ al_. 1981a). Comme exemple de caractères éthologiques, on peut penser aux profondeurs sélectionnées par les poissons au cours de l'année. En ce qui concerne la physiologie, mentionnons le cycle annuel du développement des gonades. L'ex- pression de ces mécanismes est fortement contrôlée par l'environ- nement. Il en va de même pour les caractères morphologiques, qui sont fortement influencés par l'environnement chez les Coregoninae (Hile 1937; SVàrdson 1950, 1952, 1957, 1979; Clarke 1973). Cepen- dant la classification de ce groupe taxonomique repose surtout sur ce dernier type de caractères. On considère même que la morpholo- gie peut être un meilleur descripteur de stocks sympatriques de Coregoninae que le génotype lui-même (Todd 1981).

Enfin, les caractères biochimiques, pour leur part, sont très peu influencés par l'environnement. En effet, ce type de caractè- res fait référence à la structure même du poisson, i_.e_. les protêi-

7

nés. C'est pourquoi l'étude des enzymes a connu un essor considé- rable au cours des dernières années dans le cadre de travaux por- tant sur la variabilité génétique des populations (Allendorf et Utter 1978). Cet essor a également été lié au perfectionnement d'une technique appropriée à ce genre d'étude, 1'électrophorêse (Ihssen et al. 1981a). Par cette méthode analytique, il est possi- ble d'estimer les fréquences alléliques à plusieurs loci d'isozymes et d'utiliser les divergences de ces fréquences pour décrire les échanges génétiques et le degré d'isolement entre des unités géo- graphiques locales (Allendorf et Phelps 1981). Ceci permet aussi d'estimer le laps de temps s'étant écoulé depuis l'établissement d'une barrière à l'échange génique (Ferguson 1980).

Etudes précédentes au lac des Ecorces

Quelques travaux de recherche ont déjà eu lieu au lac des Ecor- ces. Dans le but d'y établir une pisciculture gouvernementale importante, Bergeron et Vincent (1977) en ont décrit la bathymé- trie, les variations temporelles des profils de température et d'oxygène, les principaux herbiers et la faune ichtyenne. Suite à la découverte en 1981 du phénomène de la fraie de printemps chez la population de ciscos du lac des Ecorces, une équipe du ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, sous la direction de Pierre

Dumont, a effectué une courte étude sur le phénomène. Celle-ci a révélé des faits intéressants. D'une part, quelques géniteurs d'automne ont été capturés au lac des Ecorces lors des quelques pêches effectuées dans le cadre de cette étude. D'autre part, puisque les oeufs pondus au printemps éclosent durant l'été, la période de croissance de ces jeunes poissons est beaucoup moins longue, en comparaison avec celle de jeunes ciscos d'automne. En effet, les oeufs pondus ordinairement l'automne se développent durant l'hiver et éclosent tôt au printemps. Il en résulte donc une différence appréciable de la taille atteinte à la fin de la première année. Cette faible croissance des jeunes de l'année peut être facilement identifiée par l'emplacement du premier annulus sur l'écaillé (Pariseau et_ aJU 1981). Ceci nous servira donc de critè- re d'identification de ciscos issus de géniteurs de printemps ou d'automne. Bien qu'elles soient très intéressantes, ces données ont tout de même une portée limitée et il était pertinent d'ac- quérir de plus amples connaissances sur cette population, étant donné la rareté du phénomène de la fraie de printemps chez le Cisco de lac.

Objectifs de l'étude

Le Ministère a confié au laboratoire d'ichtyologie de l'Uni- versité du Québec à Montréal le soin d'effectuer une étude plus approfondie dont l'objectif général était de caractériser ce pool gênique rare. En effet, le caractère exceptionnel de la fraie de printemps chez le Cisco de lac peut rendre essentielle l'appli- cation de mesures visant à assurer à cette population une protec- tion adéquate pour sa conservation. On peut ainsi diviser les données nécessaires sous trois thèmes principaux. Le premier objectif consiste à situer cette population relativement au com- plexe Coregonus artedii. Même si l'ensemble des populations compo- sant ce complexe présente une grande variabilité morphologique et écologique, il sera intéressant de constater à quel niveau la population du lac des Ecorces pourra être insérée à l'intérieur de ce complexe. Ce point est élaboré dans le premier chapitre, par la présentation de résultats relatifs aux phénotypes morphologiques et à quelques génotypes de cette population.

Dans un autre ordre d'idées, la localisation et la description des sites de fraie sera essentielle, afin de protéger ces habitats si leur qualité ou leur accessibilité pour les ciscos de printemps devait être touchée par les activités humaines. L'étude des condi- tions environnementales prévalant lors des développements embryon-

naire et larvaire chez cette population servira de base à la formu- lation de recommandations visant cet objectif (chapitre 2 ) . Enfin, nous tenterons de mieux quantifier les implications biologiques de ce phénomène chez la population du lac des Ecorces. Pour ce faire, nous estimerons divers paramètres vitaux : relations âge-croissance et poids-longueur, âge à la maturité sexuelle, longévité et fécon- dité. Ces résultats constituent le troisième chapitre. En conclu- sion, nous tenterons d'identifier le statut biologique devant être accordé à cette forme exceptionnelle de Cisco de lac. L'ensemble de ces données nous permettra d'obtenir un portrait fidèle de la population et de mieux cerner les aspects méritant une attention spéciale, dans l'éventualité de travaux futurs.

Sites de l'étude et caractéristiques du lac des Ecorces

Dans le but de découvrir une seconde population de ciscos de printemps, il nous a été possible en 1983 d'échantillonner dix plans d'eau de la région de Mont-Laurier, soit les lacs Petit Kiamika, Marquis, Rochon, Saint-Paul, Pérodeau, des Cornes, Fran- çois, Mallone et les réservoirs Baskatong et Kiamika (fig. 1 ) . Aucun de ces plans d'eau n'abrite une population de ciscos de printemps, à en juger par l'examen des gonades et de la croissance de l'écaillé pendant la première année. D'autre part, les lacs

11

Pérodeau, des Cornes et François ne semblent pas avoir été coloni- sés par le Cisco de lac, puisqu'aucune capture de cette espèce n'a été effectuée dans ces plans d'eau. Afin d'obtenir des points de comparaison pour les phénotypes et génotypes observés chez le stock frayant au printemps, nous avons restreint l'analyse à des stocks de ciscos du même bassin hydrographique, soit ceux des lacs Marquis et Petit Kiamika.

Le lac des Ecorces (46O32'N, 75°25'0) est situé à proximité de la ville de Mont-Laurier, soit à environ 125 km au nord-est de la ville d'Ottawa. Ce lac, situé sur le bouclier précambrien à une altitude de près de 230 m, a une superficie de 687 ha et une profondeur moyenne de 13 m (Pariseau et^ al^ 1983). Il appartient à la catégorie des lacs mésotrophes et ses eaux sont bien oxygénées à l'année longue sur toute la profondeur (Bergeron et Vincent 1977).

Ce lac s'écoule vers la rivière des Outaouais par le biais des ri- vières Kiamika et du Lièvre. Il est alimenté par la rivière Kiami- ka, laquelle prend sa source dans le réservoir du même nom. Le module annuel de cette rivière est relativement élevé (20 m^/s) par rapport au volume du lac, et le renouvellement théorique de ses eaux est rapide, soit environ sept fois par an (Pariseau et al.

1983). La rivière Kiamika reçoit également les eaux des lacs Marquis et Rochon, à l'endroit où elle forme, par un élargissement,

46°

4 5' N

46°

15' N

-

\

-

!

i

\

"#0 /

4rA

ï

X \

i) )

i

\

J

75°

) i

75°

4 5

y

?

(

« i

j

\

R

4 5 W

. Réservoir )

J

y,

f

w

BêMkatong

}

À

î

(

{

Udss Bcorcmt \

V

^Lac Utllon»

-V Uac da Cerf r

1 1

75° 15' W

y

f

^ • | \ / ^ Lac Pérodaau

« f/ Lac Rochon C

Saint-Paul Kua"qult r"vlp«t/t /ac V ^.(C/am/ika

Lac Gauvln

/ ( ^ Lac François

?

0 j

1 1 1 75° 15' W

(

Cornts

te

5 1

-

-

( Rôttrvolr Klamlka

oy

-

-

-

10 km

« I 4 6 ° 45' N

46°

I 5' N

Figure 1 : Localisation géographique du lac des Ecorces et des plans d'eau échantillonnés dans le but de découvrir une seconde population de ciscos de printemps.

13

le Petit lac Kiamika. La superficie de son bassin de drainage est ainsi de 1100 k m2 (Pariseau e_t sd. 1983).

Le comportement thermique de ce plan d'eau semble s'apparenter à celui d'une rivière (Pariseau et al. 1983), bien qu'il montre une stratification thermique durant l'été. En effet, à cause des apports d'eau de la rivière Kiamika, on y retrouve des températures très froides en hiver, soit des maxima avoisinant les 3 C, et un réchauffement rapide en été. Par exemple, la température de l'eau à 25 m atteignait 7 °C dès le 2 mai, en 1968 (Bergeron et Vincent 1977).

La communauté ichtyenne du lac des Ecorces est très diversifiée, étant composée des espèces suivantes : le Grand Corégone (Coregonus clupeaformis), le Cisco de lac, le Grand Brochet (Esox lucius), le Meunier noir (Catostomus commersoni), la Ouitouche (Semotilus corporalis), la Chatte de l'Est (Notemigonus chrysoleucas), le Mené à nageoires rouges (Notropis cornutus), la Queue à tache noire (N.

hudsonius) , le Museau noir (N. heterolepis), le Mené d'argent (Hybognathus nuchalis), le Ventre-pourri (Pimephales notatus), la Barbotte brune (Ictalurus nebulosus), le Crapet-soleil (Lepomis gibbosus), la Perchaude (Perça flavescens) et le Doré jaune, Sti- zostedion vitreum (Bergeron et Vincent 1977). De plus, nous avons capturé les espèces suivantes, non mentionnées antérieurement :

l'Omble de fontaine (Salvelinus fontinalis), la Ouananiche (Salmo salar), le Maskinongé (Esox maskinongy), le Meunier rouge (Catosto- mus catostomus), le Crapet de roche (Ambloplltes rupestris), l'A- chigan à petite bouche (Micropterus dolomieui) et le Chabot à tête plate (Cottus ricei).

Deux espèces considérées comme immigrantes glaciaires sont pré- sentes au lac des Ecorces, le copépode Limnocalanus macrurus et le poisson Cottus ricei; ceci permet d'inférer que ce lac est situé dans la région qui était couverte par le bassin du Lièvre du lac glaciaire Gatineau, il y a environ 10 500 ans (Dadswell 1974).

Suite au retrait des glaces, il aurait été colonisé par des espèces stenohalines ayant survécu à la glaciation dans le bassin du Mis- sissipi, seul refuge considéré dans le cas des ciscos (McPhail et Lindsey 1970). Les voies de migration possibles originent du lac Huron et, par le biais du lac Nipissing, atteignent la rivière des Outaouais (Legendre et Legendre 1984a)•

15 CHAPITRE 1

DESIGNATION DU STATUT TAXONOMIQUE

1.1. Introduc t ion

La découverte d'une population de Cisco de lac en fraie au printemps au lac des Ecorces constituait la première mention d'une population [à l'extérieur des Grands Lacs] possédant cette caracté- ristique en Amérique du Nord (Pariseau et^ al^ 1983). En effet, la présence de Coregonus artedii en fraie au printemps dans le Lac Supérieur a déjà été signalée par Todd (1981). L'existence de ces populations a soulevé quelques interrogations sur leur origine. En effet, on peut considérer la première comme un reliquat de l'époque pré-glaciaire, étant située dans une zone où l'occurence d'espèces glacio-marines est forte; on peut aussi supposer que cette popula- tion est au début d'un phénomène de spéciation (Pariseau et al.

1983).

En Europe, un phénomène semblable existe chez le Corégone blanc (C_. albula) , espèce frayant l'automne dont on connaît quatre populations frayant au printemps en Suède (Svârdson 1957) et deux en Finlande (Airaksinen 1968). En se basant sur les voies de dispersion post-glaciaires possibles, Svârdson (1979) a émis

l'hypothèse que ces populations étaient d'origine monophylétique, découlant d'un ancêtre commun ayant été isolé durant la période interglaciaire de Eem, et a désigné ces populations comme représen- tantes d'une espèce distincte, C_. trybomi SvMrdson. Toutefois, Vuorinen e£ al^. (1981) croient plutôt que les populations finlan- daises frayant au printemps sont d'origine polyphylétique, puisque les différences génétiques détectables par électrophorèse entre ciscos de printemps et d'automne sont très faibles, tout en n'étant pas uniformes d'une population à une autre. Les caractères morpho- logiques semblant être de meilleurs descripteurs de stocks de ciscos que les caractères biochimiques (Todd 1981), ces résultats appuient ceux de Todd et Smith (1980), lesquels montraient que les différences morphologiques entre les stocks de C.zenithicus isolés par leur période de reproduction au Lac Supérieur (allochroniques) n'étaient pas plus importantes que celles observées entre des stocks isolés geographiquement (allopatriques). Ryman et^ al.

(1984) ont aussi observé que les variations électrophorêtiques entre stocks de Hareng (Clupea harengus) frayant au printemps et à l'automne n'étaient pas plus grandes que celles présentes à l'intérieur même de ces stocks. Par conséquent, il ne serait pas opportun de considérer un stock montrant un décalage de la période de fraie comme une espèce distincte (Todd et Smith 1980; Todd 1981;

Vuorinen et al. 1981; Ryman et al. 1984; Savvaitova 1984).

17

Puisque la population frayant au printemps au lac des Ecorces constitue la seule mention, à notre connaissance, de l'existence de ce phénomène pour cette espèce à l'extérieur du bassin des Grands Lacs, nous avons voulu vérifier dans quelle mesure les résultats et conclusions cités plus haut pouvaient s'appliquer à cette dernière.

Nous avons donc effectué un survol electrophoretique de divers isozymes présents dans le muscle blanc et une étude des caractères morphometriques et mêristiques de quelques stocks de ciscos.

Afin de décrire la forme des poissons, nous avons utilisé deux systèmes de mesures morphometriques. Le premier, tradition- nellement utilisé depuis plusieurs décennies, consiste en la mesure de différentes parties de l'anatomie externe du poisson. Malgré l'utilisation très répandue de ces caractères en taxonomie numéri- que, Strauss et Bookstein (1982) ont relevé plusieurs biais ou faiblesses de ce système de mesures dont nous rappelons ici les principaux. La plupart des caractères tendent en effet à être alignés dans l'axe longitudinal du poisson. Plusieurs données sont donc répétitives, alors que les variations présentes dans d'autres axes (e_«g_. obliques) ne sont pas mesurées. La couverture de la forme du corps est inégale, la répartition des mesures étant dense sur certaines parties du corps, et éparses sur d'autres. Quelques structures morphologiques, comme le bout du museau, sont utilisées de façon abusive. Plusieurs mesures sont "extrêmes" plutôt

qu'"anatomiques"; une mesure anatomique est définie par Moyers et Bookstein (1979) comme étant la distance entre deux points identi- fiés par une propriété anatomique spécifique (£_.§_• base de la nageoire dorsale) alors qu'une mesure extrême est plutôt définie en termes de distance minimale ou maximale (e_.g_. hauteur du pédoncule caudal). Cette distinction typologique implique que l'emplacement exact d'une mesure n'est probablement pas identique d'un spécimen à l'autre. Pour combler ces lacunes du système conventionnel, le système en réseau ("truss network") proposé par Strauss et Book- stein (1982) a été employé. Le système conventionnel nous permet de comparer nos données avec celles de la littérature. Les mesures en réseau comportent l'avantage de pouvoir détecter systémati- quement des différences de forme tant horizontales et verticales qu'obliques.

Par ailleurs, nous tenterons de statuer à l'aide de ces résul- tats sur l'allopatrie ou la sympatrie de la population frayant au printemps, les quelques ciscos d'automne capturés au lac des Ecorces pouvant provenir des plans d'eau situés en amont (Pariseau et al^1983). La détermination du caractère allopatrique ou sympa- trique de ce stock pourrait aider à la formulation d'hypothèses relatives aux facteurs responsables du décalage de la période de fraie, ceux-ci étant complètement inconnus jusqu'à maintenant

(Smith et Todd 1984).

19

Les stocks de ciscos échantillonnés proviennent de plans d'eau du bassin hydrographique de la rivière Kiamika, soit les lacs des Ecorces ( 4 6 O3 2' N , 75O²5'⁰), Petit Kiamika (46°39'N, 75°14'O) et Marquis (46°40'N, 75°14'O). Les ciscos de printemps ont été capturés exclusivement dans le premier, alors que des ciscos d'automne ont été capturés dans ces trois plans d'eau. Les deux derniers lacs sont reliés au premier par le biais de la rivière Kiamika (fig. 1). Ce cours d'eau est de faible profondeur, environ 5 m, et pourrait permettre l'immigration de poissons dans le lac des Ecorces. Celle-ci serait cependant limitée dans le cas du cisco, à cause des températures chaudes de l'eau atteintes durant l'été et aussi par la présence de chutes et de rapides entre ces plans d'eau.

1.2. Matériel et méthodes

1.2.1. Electrophorese

Les spécimens ayant servi à l'étude électrophorétique ont été capturés au filet maillant au printemps 1984. Seuls les poissons encore vivants au moment de leur capture étaient conservés; cette étape était accomplie par dépôt des poissons sur de la glace sèche, jusqu'à ce qu'il soit possible de les entreposer dans un congela-

teur domestique, quelques heures après leur capture. L'électropho- rèse a été effectuée au "Stocks Assessment and Genetics Unit" du ministère ontarien des Ressources naturelles, sur des échantillons de muscle blanc prélevés au laboratoire sur chacun des spécimens.

La technique électrophorétique employée est décrite par May (1980).

Les solutions tampons et les techniques de coloration utilisées sont identiques à celles mentionnées par Casselman et^ aJU (1981).

Les patrons de bandes et leurs positions sur le gel révèlent la composition allélique du locus codant pour l'isozyme étudié pour chacun des spécimens. Les allèles ont été identifiés par M.

William Martin, technicien du laboratoire où les analyses étaient effectuées, et désignés selon la terminologie proposée par Allen- dorf et Utter (1979). Nous avons ainsi examiné les variations electrophoretiques pouvant être présentes à 17 loci, correspondant à 10 systèmes enzymatiques : la créatine kinase (CK-1,2), la glycérol-3-phosphate déhydrogénase (G3P-1), la glucose phosphate isomérase (GPI-1,2), 1'isocitrate déhydrogénase (IDH-1,2), la lactate déhydrogénase (LDH-1,2, LDH-3, LDH-4), la malate déhydrogé- nase (MDH-1,2, MDH-3,4, et MDH mitochondrial), l'enzyme malique (ME-1,2, ME-3), la 4-méthylumbelliféryle phosphatase (MUP), la phosphogluconate déhydrogénase (PGD), la phosphoglucomutase (PGM-1, PGM-2) et la superoxyde dismutase (SOD).

21

Dans le cas de loci polymorphiques, les fréquences alléliques ont été compilées par M. Martin, et leurs erreurs types calculées selon Hartl (1980). L'étude électrophorêtique a pu être menée sur 27 spécimens du lac des Ecorces, 25 du lac Marquis et 8 du Petit lac Kiamika.

1.2.2. Morphométrie

Parmi les nombreuses mesures conventionnelles couramment utili- sées, nous en avons choisi 22 pour leur utilité dans la distinction de stocks ou d'espèces de Cisco; elles ont été désignées selon la terminologie de Hubbs et Lagler (1958), sauf mention contraire. La tête a été décrite par neuf mesures, soit sa longueur (Clarke 1973) et sa hauteur ("occiput à isthme"), la longueur (Lindsey 1962) et la largeur minimale du maxillaire (incluant le supramaxillaire), la longueur de la mandibule, la longueur du museau, le diamètre de l'oeil (Clarke 1973) et de la pupille (Kliewer 1970) ainsi que la largeur interorbitaire (Clarke 1973). Les nageoires ont été décrites par sept mesures, soit la longueur de la base et la hauteur des nageoires dorsale et anale, ainsi que la longueur des nageoires pectorale, pelvienne et adipeuse (Lindsey 1 9 6 2 ) . La forme générale du corps a été décrite par trois mesures, qui sont la hauteur du corps et du pédoncule caudal ainsi que la longueur prédorsale. La taille du corps du poisson a été évaluée par les

longueurs totale, à la fourche et standard. Afin d'alléger la présentation des résultats, nous utiliserons des acronymes pour chacune de ces mesures (tableau 1 ) .

Le système en réseau implique un ensemble de points-repères ("landmarks") distribués sur le pourtour du poisson, lesquels sont réunis les uns aux autres par un ensemble de segments (fig. 2 ) . Ces segments, désignés par leurs extrémités, forment une série de quadrilatères accolés les uns aux autres, les "cellules". On constate que ces mesures sont distribuées equitablement sur le corps du poisson. Ceci est un prérequis dans le cadre d'une étude morphométrique valable (Blackith et Reyment 1971; Pimentel 1979).

A l'exception des trois descripteurs généraux de la taille (LT,LF et L S ) , qui ont été mesurés au millimètre près, les mesures ont été prises à une précision de ± 0,05 mm, au moyen d'un vernier â lecture automatisée semblable à celui décrit par McAllister et Planck (1981). Cet appareil de mesure était branché sur un micro- ordinateur IBM-PC; la saisie des données a été effectuée à l'aide d'un programme BASIC (Gallego 1983).

23

Tableau 1: Acronymes des mesures morphométriques convention- nelles et des caractères méristiques utilisés dans la distinction de stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika.

Morphomëtrie LT LF LS LoMx LaMx InOr Oeil DiPu LoMu LoMd HaTe LoTe HaCo PrDo BaDo HaDo BaAn HaAn Npct Nplv Nadp HPCa Mëristique

RPEC RPEL RRDOR RDOR RRAN RANL ECLAT PORM BRANCINF BRANCSUP BRANCTOT

Longueur totale

Longueur à la fourche Longueur standard Longueur du maxillaire Largeur du maxillaire Distance inter-orbitaire Diamètre de l'oeil

Diamètre de la pupille Longueur du museau

Longueur de la mandibule Hauteur de la tête

Longueur de la tête Hauteur du corps Longueur prédorsale

Base de la nageoire dorsale Hauteur de la nageoire dorsale Base de la nageoire anale Hauteur de la nageoire anale Longueur de la nageoire pectorale Longueur de la nageoire pelvienne Longueur de la nageoire adipeuse Hauteur du pédoncule caudal

Rayons de la nageoire pectorale Rayons de la nageoire pelvienne

Rayons rudimentaires de la nageoire dorsale Rayons de la nagoire dorsale

Rayons rudimentaires de la nagoire anale Rayons de la nageoire anale

Ecailles sur la ligne latérale Pores mandibulaires

Branchictenies du limbe inférieur Branchictenies du limbe supérieur Nombre total de branchictenies

14

13

Fig. 2: Emplacements des 14 points-repères utilisés lors des mesures du réseau. Les 31 distances entre ces points ont été mesurées. Les emplacements sont:

(1): jonction antérieure des os interoperculaire et preoperculaire

(2): extrémité antérieure du museau (3): origine de la nageoire pectorale (4): extrémité postérieure du neurocrâne (5): origine de la nageoire pelvienne (6): origine de la nageoire dorsale (7): origine de la nageoire anale

(8): insertion postérieure de la nageoire dorsale (9): insertion postérieure de la nageoire anale (10): origine de la nageoire adipeuse

(11): attachement antérieur de la membrane ventrale de la nageoire caudale (n.p.c. avec la hauteur du

pédoncule caudal)

(12): attachement postérieur de la membrane dorsale de la nageoire caudale (voir no. 11)

(13): point le plus postério-ventral de la nageoire caudale, au bout du deuxième rayon

(14): point le plus postério-dorsal de la nageoire caudale, au bout de l'avant-dernier rayon.

25 1.2.3. Méristique

Sauf mention contraire, la détermination des caractères méristi- ques a été effectuée suivant la méthodologie proposée par Hubbs et Lagler (1958). Nous avons ainsi dénombré les écailles de la ligne latérale (Lindsey 1962), les branchicténies des limbes inférieur et supérieur du premier arc branchial gauche (Clarke 1973), ainsi que les rayons des nageoires dorsale, anale, pectorale et pelvienne gauches. Nous avons également noté le nombre de rayons rudimentai- res des nageoires dorsale et anale (tableau 1 ) . Suivant la sugges- tion de McGlade et MacCrimmon (1979), les pores mandibulaires de la mandibule droite ont été comptés, ce caractère ayant été utile dans la distinction de stocks d'Omble de fontaine (Salvelinus fontina- lis).

1.2.4. Choix des spécimens

Les mesures morphométriques ont été faites sur 115 spécimens répartis en quatre groupes : les ciscos d'automne capturés aux lacs des Ecorces (n=7, LF=332 m m ) , Kiamika (16, 300) et Marquis (37, 273), ainsi que les ciscos de printemps (55, 226). Ces spécimens ont été capturés lors des pêches expérimentales effectuées en 1983 et 1984; ils ont été préservés dans la formaline 10% préalablement à la prise des données.

Ces quatre échantillons diffèrent de façon significative au niveau de la taille moyenne des spécimens (ANOVA, P < 0,001), ainsi qu'au niveau des effectifs. Ces différences sont dues à plusieurs causes : nous avons eu peu d'opportunités d'échantillonnage aux lacs Marquis et Kiamika et nous avons utilisé tous les spécimens disponibles. Nous avons capturé aussi très peu de ciscos d'automne au lac des Ecorces, soit 10. De ce nombre, seulement sept étaient disponibles lors de l'étude morphométrique. Dans le cas des ciscos de printemps, il semble que ces poissons ne dépassent pas la taille de 270 mm, et nous avons inclus dans l'échantillon tous ceux dont la longueur à la fourche dépassait 200 mm. Il en est résulté une surreprésentation de mâles, et 12 spécimens femelles ont été choisis aléatoirement parmi les poissons conservés afin d'équili- brer le ratio mâle:femelle. Un sous-échantillon a été prélevé aléatoirement parmi ces ciscos de printemps pour l'étude méristi- que.

1.3. Traitement statistique

Les caractères morphométriques et méristiques ne répondent peut-être pas de la même façon aux influences environnementales (Ihssen et al. 1981b). La nature des données est aussi différente,

27

étant respectivement continues et discrètes. Ihssen et_ al^ (1981a) suggèrent à ce propos de les traiter séparément.

1.3.1. Estimation de la précision

Le concept de précision intègre trois propriétés principales, soit la fidélité, la justesse et la sensibilité, la pire des trois fixant en grande partie le degré de précision (Scherrer 1984).

Dans le cadre de notre étude, seule la fidélité est dépendante de l'expérimentateur, la justesse et la sensibilté du vernier automa- tique ayant déjà été vérifiées et jugées acceptables (McAllister et Planck 1981).

Afin de vérifier la fidélité avec laquelle les mesures étaient prises, dix spécimens ont été mesurés à trois reprises. L'écart- type entre les trois mesures homologues nous donne une indication de leur variation absolue, alors que le coefficient de variation nous donne une idée de leur dispersion relative. Puisque nous disposons de petits échantillons (n=3), ce dernier a été calculé selon la formule proposée par Scherrer (1984). La moyenne des écarts-types pour les dix spécimens a été utilisée comme estimé de l'erreur de mesure absolue (Winans 1984), celle des coefficients de variation comme un indice relatif.

1.3.2. Morphométrie

A cause de la grande variation dans la distribution de fréquence des longueurs des spécimens dans nos échantillons, il n'est pas possible d'effectuer le traitement statistique sur les données brutes. En effet, les valeurs des descripteurs utilisés sont étroitement reliées à la longueur du poisson. Toute discrimination obtenue à partir de ces données pourrait alors être attribuée à des différences de taille plutôt qu'à des différences de forme. Il est donc nécessaire de retirer l'influence du facteur taille de l'ensemble des mesures afin d'en garder seulement l'information relative à la forme. A cet effet, l'expression des mesures morphométriques en fraction de la longueur du corps du spécimen a souvent été employée (e_.g_. Koelz 1931; Hile 1937; Casselman et_ al/

1981). Cependant, cette pratique a été maintes fois critiquée pour des raisons statistiques, notamment au sujet de la corrélation existant entre le dénominateur et le numérateur ainsi qu'au niveau de l'inefficacité de cette méthode à retirer complètement l'effet de la taille de l'organisme (Misra et Ni 1983; Reist 1983 et références i n c l u s e s ) . Puisque nos échantillons montrent des grandes différences au niveau de la taille moyenne des spécimens, nous avons utilisé la transformation allométrique de Thorpe (1976).

En effet, Reist (1983) a montré, par une étude comparative de plusieurs types de transformations de données morphométriques, que

29

cette méthode de standardisation est celle qui tient le plus adéquatement compte de l'hétérogénéité des tailles. Les données ainsi transformées sont indépendantes de la taille (Reist 1983).

Par ailleurs, cette transformation a déjà été utilisée avec succès lors de l'identification de stocks de poisson (e_.g_. Todd et Smith 1980; Riddell et Leggett 1981; Ihssen e £ aJU 1981b).

Même si cette transformation des données diminue substantiel- lement le niveau de corrélation entre les mesures (Riddell et Leggett 1981), certaines peuvent quand même être étroitement correlées entre elles, et ce, pour des raisons purement fonction- nelles. Dans un tel cas, l'utilisation des méthodes statistiques multidimensionnelles est fortement recommandée, puisque ces métho- des tiennent compte de l'interaction des variables (Oxnard 1978), et offrent l'avantage de considérer simultanément les distributions jointes de celles-ci (Albrecht 1980). Vu que nous pouvons identi- fier avec certitude la saison de fraie de chacun des spécimens par l'ampleur de la croissance de l'écaillé faite à la première année de vie (Pariseau et al^ 1983), le choix de l'analyse discriminante est pleinement justifié (Blackith et Reyment 1971). En effet, cette méthode cherche le meilleur système d'axes pouvant représen- ter la plus grande variabilité entre les groupes de départ, tout en minimisant la variabilité à l'intérieur de chacun des groupes.

Lorsqu'on a ainsi trouvé ces axes discriminants, appelés axes

canoniques, il est alors possible de représenter les spécimens sur ces nouveaux axes, leurs coordonnées étant une fonction linéaire des descripteurs centrés et réduits, les fonctions discriminantes.

Cette méthode permet en outre de classer un spécimen donné dans un des stocks de départ grâce aux fonctions d'identification qui en sont dérivées (Pimentel 1979). D'autre part, elle permet d'étudier les relations entre des stocks connus de façon plus efficace que ne le ferait une analyse des composantes principales (Pimentel 1979).

Les fonctions de classification et d'identification ont été cal- culées à l'aide du logiciel SPSSx^ procédure DISCRIMINANT. La sélection des variables importantes a été faite selon une méthode pas-à-pas, laquelle inclut la variable qui maximise la distance généralisée de Mahalanobis (D2) entre deux groupes tout en minimi- sant la distance de chacun de leurs éléments à leur centroïde respectif. Comme les mesures manquantes détruisent virtuellement les résultats d'une étude morphométrique (Pimentel 1979), seulement les spécimens pour lesquels toutes les mesures étaient disponibles ont été utilisés.

La présence de dimorphisme sexuel a été confirmée chez les ciscos de printemps et ceux du lac Marquis par la transformation en Khi-carré du lambda de Wilks (P < 0,001). Tout comme Clarke (1973), nous notons que les caractères distinctifs entre les sexes

31

ne sont pas uniformes d'un lac à l'autre, et c'est pourquoi le traitement statistique a été poursuivi de façon distincte pour chaque sexe.

Même si de nombreux auteurs ont plaidé en faveur de la robus- tesse de l'analyse discriminante (Blackith et Reyment 1971;

Pimentel 1979; Ihssen et^ al^. 1981a; Legendre et Legendre 1984b), le M de Box calculé dans une analyse préliminaire nous indiquait que les matrices de covariance étaient inégales (P < 0,001), violant ainsi une des conditions d'application de cette analyse statisti- que. Toutefois, les fonctions discriminantes calculées à partir de matrices de covariance pas trop inégales sont acceptables si les effectifs des groupes sont élevés (n > 25) et égaux (Pimentel et Frey 1978). Les spécimens provenant des trois stocks d'automne ont donc été regroupés en un seul groupe : "automne". Les matrices de covariance des caractères sélectionnés sont alors égales (P > 0,05) à l'exception des mesures conventionnelles faites sur les femelles (P=0,001).

Les fonctions discriminantes ont été calculées à partir d'un échantillon aléatoire de spécimens pris dans chacun des groupes de façon à rendre les effectifs des groupes semblables. Bien que cette manière de procéder entraine une perte d'information, nous pouvons ainsi évaluer le succès réel de classification, celui-ci

étant alors obtenu pour les spécimens qui ont servi aux calculs des fonctions de classification, ainsi que pour ceux qui en ont été exclus.

D'autre part, afin d'examiner la possibilité de sympatrie au lac des Ecorces, les distances généralisées de Mahanalobis entre les stocks de ciscos étudiés ont été calculées et testées par un test de F à l'aide du logiciel SAS (1982). Cette procédure nous permet de savoir si deux groupes sont tirés ou non de populations dont les centroîdes diffèrent de façon significative (Legendre et Legendre 1984b). Le rejet de l'hypothèse nulle confirme alors l'existence de caractères morphométriques distinctifs entre deux stocks, ce qui peut refléter leur lac d'origine puisque certaines caractéristiques d'un plan d'eau peuvent influencer la morphomêtrie d'un stock de ciscos (Clarke 1973).

Afin de confirmer les résultats obtenus au moyen de ces analy- ses, une analyse en composantes principales a été effectuée à partir des matrices de variance-covariance de chaque série de descripteurs. Par la suite, les coordonnées moyennes de chacun des stocks sur les axes principaux représentant plus de 5% de la variance totale ont été comparées par analyse de variance à un critère de classification (ANOVA) (Pimentel 1979). Le test de comparaisons multiples de Scheffe a été choisi, à cause de sa plus

33

grande sensibilité aux petites différences entre les moyennes (Scherrer 1984).

1.3.3. Méristique

Alors que les valeurs de chacun des caractères morphométriques montrent des inter-dépendances importantes, la différenciation de chacun des caractères méristiques est plus ou moins indépendante (Barlow 1961). L'ensemble de ces caractères sera donc traité à l'aide des statistiques univariées. D'autre part, le dénombrement de caractères méristiques chez le Grand Corégone (Coregonus clupeaformis) est indépendant de la longueur du poisson (Ihssen et^

a l . 1 9 8 1 b ) ; le nombre de branchicténies est constant pour un corégone de longueur supérieure à 120 mm (Sv'àrdson 1957). Aucune transformation des données n'est donc nécessaire préalablement au traitement. Nous avons ainsi effectué simplement des tests de comparaison de moyennes par ANOVA. Par la suite, dans les cas d'inégalités des moyennes, les tests de comparaisons multiples de Student-Newman-Keuls (S.N.K.) et de Scheffe ont été appliqués afin de découvrir les paires de groupes qui sont signif icativement différentes, à un niveau alpha égal à 0,05.

1.4. Résultats

1.4.1. Electrophorese

A l'examen des résultats obtenus au moyen de ces analyses, on constate que 14 loci sont monomorphiques. Ainsi un seul allèle a été retrouvé dans les échantillons représentant les trois popula- tions étudiées pour les loci suivants : CK-2, IDH-1,2, LDH-1,2, LDH-3, LDH-4, MDH-1,2, MDH-m, ME-1,2, ME-3, MUP, PGD, PGM-1, PGM-2 et SOD. D'autre part, trois loci se sont révélés polymorphiques : celui codant pour la G3P-1, la GPI-1,2 et pour la MDH-3,4. Dans le cas de ces trois loci, plus d'un allèle est présent et il est opportun d'examiner les fréquences d'apparition de chacun de ces allèles.

Les fréquences de 1'allèle MDH-3,4 (100) varient de 0,7 pour la population du lac des Ecorces à 0,94 pour la population du lac Kiamika (fig. 3 ) . Ces différences au niveau des fréquences ne sont cependant pas significatives. Le même raisonnement s'applique à 1'allèle MDH-3,4 (116), puisque ces fréquences alléliques sont le complément de celles de 1'allèle MDH-3,4 (100). Au niveau du locus codant pour la GPI, on peut noter l'absence de l'allèle GPI-1,2 (131) chez la population frayant au printemps. Toutefois, la présence de cet allèle est aussi très rare chez les populations des

I.OO-n

= 0 . 7 5 -

< 0 . 5 0 -

uio z

Ul

§ 0.25-

ocu.

0,00—I

I

G3P-1

ALLÈLES:

100 175

1 ⁱ

283

GPI-1.2

100 131

LÉGENDE ECORCE8

MARQUIS KI « M i n *

MDH-3,4

I I

I

U l

100

J L

116

Fig. 3: Fréquences alléliques aux loci polymorphiques de trois stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika. Les traits verticaux représentent l'intervalle de confiance (P = 0,96), égal à 2 erreurs-standards de part et d'autre de la fréquence estimée de chacun des allèles.

lacs Marquis et Kiamika, avec des fréquences de 7 et 3,1% respecti- vement. A cause des faibles effectifs de nos échantillons, nous ne pouvons conclure à l'absence de cet allèle chez la population du lac des Ecorces. Les mêmes conclusions s'appliquent en ce qui concerne la G3P, où l'allèle G3P-1 (175) a été retrouvé exclusi- vement chez la population du lac des Ecorces avec une fréquence de 7,4%. On voit aussi également que les fréquences des allèles G3P-1 (100) et G3P-1 (283) sont très semblables entre les trois popula- tions.

1.4.2. Morphométrie

1.4.2.1. Estimation de la précision

L'erreur de mesure absolue varie de 0,29 à 2,14 mm (x=0,63) et de 0,36 à 4,05 mm (x=0,98) pour les descripteurs conventionnels et ceux du réseau respectivement (tableau 2 ) . Dans les deux cas, les maxima sont dûs à la subjectivité humaine. En effet, la longueur standard est mesurée à l'endroit où semble se terminer la colonne vertébrale, déterminé par une flexion de la nageoire caudale, alors que la distance 13-14 est déterminée par la position des lobes ventral et dorsal de la nageoire caudale, tels que placés par l'expérimentateur lors de la prise des données. Les mesures conventionnelles des parties "molles" sont également moins

37

Tableau 2: Erreur de mesure associée à chacun des descripteurs morphométriques utilisés, calculée à partir de 10 spécimens mesurés trois fois.

Mesures <

Descrip- teur

LT LF LS LoMx , LaMx InOr Oeil DiPu LoMu LoMd HaTe LoTe HaCo PrDo BaDo HaDo BaAn HaAn Npct Nplv Nadp

HPCa

Moyenne

:onventionnelles Erreur

absolue (mm)

1,42 1,52 2,14 0,32 0,19 0,31 0,39 0,24 0,64 0,49 0,59 0,62 0,68 0,98 0,36 0,29 0,72 0,49 0,34 0,35 0,53

0,34

0,65 Ecart-type 0,48

Erreur relative

(%)

0,54 0,66 1,02 2,34 3,89 2,16 3,34 4,80 5,59 1,96 1,82 1,20 1,34 0,93 1,53 0,75 2,91 1,60 0,87 0,94 4,05

1,99

2,10 1,39

Cellule

1

2

3

4

5

6

Mesures Descrip-

teur

1-2 1-3 2-3 1-4 2-4 3-4 3-5 4-5 3-6 4-6 5-6 5-7 6-7 5-8 6-8 7-8 7-9 8-9 7-10 8-10 9-10 9-11 9-12 10-11 10-12 11-12 11-13 12-13 11-14 12-14 13-14

Moyenne Ecart-type

du réseau Erreur absolue

(mm)

0,37 0,81 0,96 0,77 0,80 0,45 0,98 0,98 0,96 0,89 0,54 1,71 0,68 0,66 0,36 0,93 0,72 0,91 0,62 0,88 0,49 0,71 0,46 0,69 1,10 1,89 0,70 0,83 0,91 2,65 4,05

0,98 0,72

Erreur relative

(%)

1,52 2,88 1,97 2,62 2,12 1,29 1,43 1,05 1,33 1,20 1,10 3,20 0,86 1,30 1,53 1,65 2,91 1,34 1,60 1,62 1,92 3,11 1,50 1,92 4,09 8,93 1,37 1,38 1,45 5,56 5,93

2,31

1,71

précises, par exemple le diamètre de la pupille et les longueurs du museau et de la nageoire adipeuse, avec des C.V. de 5,59, 4,8 et 4,05 respectivement. Au niveau du réseau, il semble que le point-repère 12 soit le plus difficile à situer précisément, puisque les mesures associées à celui-ci, surtout 10-12, 11-12 et 12-14, montrent des erreurs de mesure absolues et relatives éle- vées, soit 1,1 mm et 4,09%, 1,89 et 8,93, et 2,65 mm et 5,56%

respectivement. En retirant les trois variables qui possèdent les C.V. les plus élevés, les moyennes de l'erreur relative deviennent 1,67 et 1,72% pour les mesures conventionnelles et du réseau, respectivement. A cause des erreurs de mesures mentionnées, nous avons retiré quelques variables de l'analyse ultérieure des don- nées. Ce sont le diamètre de la pupille et la distance 13-14. En règle générale, l'ensemble des mesures restantes est ainsi accep- table pour une étude morphomêtrique, 14 des 20 mesures convention- nelles et 22 des 30 mesures du réseau ayant un C.V. inférieur à 2%.

1.4.2.2. Distinction des stocks

L'analyse discriminante nous a permis de constater qu'il existait des différences significatives entre ciscos de printemps et d'automne. Cette observation est valable pour les mâles et les femelles et a été vérifiée à l'aide du lambda de Wilks ( P < 0,001).

Dans le cas des mesures conventionnelles, les corrélations canoni-

39

ques sont égales à 0,89 et 0,92 pour les mâles et les femelles, respectivement; pour les mesures du réseau, elles sont égales à 0,90 et 0,94.

Les mâles de printemps possèdent notamment une tête et des parties céphaliques, à l'exception de la largeur du maxillaire, relativement plus petites que leurs congénères d'automne, ainsi qu'un pédoncule caudal plus étroit (tableau 3, fig. 4A). Les bases des nageoires dorsale et anale sont plus courtes chez les ciscos de printemps mâles, tandis que leurs hauteurs, les longueurs des nageoires adipeuse, pectorale et pelvienne et la longueur prédor- sale ne montrent pas de différences significatives entre les deux groupes.

Le système du réseau nous permet de raffiner ces observations.

En effet, on constate qu'en ayant une tête plus petite (1-3, 1-2, 2-3), les ciscos de printemps mâles présentent des distances 4-6, 3-6 et 3-5 plus grandes (tableau 4, fig. 4B). Ceci est en accord avec la longueur prédorsale, égale entre les deux stocks, et montre que la partie thoracique (cellule 2) est relativement plus longue chez le stock frayant au printemps. La partie abdominale (cellule 3) est relativement semblable entre ciscos de printemps et d'autom- ne mâles (distances 5-6, 5-8, 6-7 et 8-7), alors que la partie anale (cellule 4) montre des différences seulement au niveau des