Ecorces printemps - Québec QC DE LA

Marquis

Fig. 7: Exemple des différences morphométriques entre ciscos de printemps et d'automne. En haut: spécimens de même longueur. En bas: vue agrandie de la tête des mêmes spécimens.

moyenne plus jeunes que les ciscos d'automne et montrent aussi une tête plus courte.

Clarke (1973) a montré que la morphologie du Cisco de lac était fortement influencée par la morphométrie et la physico-chimie du plan d'eau, ainsi que par les conditions climatiques reliées à sa situation géographique. Cependant, ces variables n'expliquent pas les différences observées entre les ciscos de printemps et d'autom-ne. Par exemple, alors qu'une augmentation de la surface du lac ou des solides totaux dissous (STD) devrait aussi résulter en une tête, des mâchoires et un oeil de dimensions plus grandes (Clarke 1973), nous observons la relation contraire entre nos deux groupes.

En effet, le lac des Ecorces est plus grand que les lacs Kiamika et Marquis, le premier ayant une superficie de 687 ha (Bergeron et Vincent 1977), contre 155 ha pour les deux derniers combinés (P.Houde, Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune, Direction régionale de l'Outaouais, comm.pers.). D'autre part, il est possible d'émettre l'hypothèse que le lac des Ecorces possède une concentration plus élevée de STD, à cause de l'apport de matières organiques et inorganiques de la rivière Kiamika, que les lacs Marquis et Petit Kiamika, situés en amont. En effet, les transparences évaluées à l'aide du disque de Secchi sont respecti-vement égales à 2 m pour le premier et à 5 m pour les deux der-niers.

II appert que les études précédentes concernant les phénotypes morphologiques du cisco adulte n'expliquent pas les différences que nous observons. Toutefois, Martin (1949) a proposé des mécanismes de détermination de la forme susceptibles selon lui d'expliquer les différences morphologiques observées par Pritchard (1931) et Hile (1937). En effet, on peut qualifier le développement morphologique du poisson comme étant saltatoire, chaque période ("stanza") étant couplée à une transformation physiologique importante. On retrouve ainsi quatre stanzas, correspondant au stade embryonné, à l'éclo-sion, à l'ossification et à l'atteinte de la maturité sexuelle. Le passage d'un stanza à un autre amène une nette inflexion de la courbe de croissance d'une partie anatomique en fonction de la longueur du corps du poisson. Les différences morphométriques observées au niveau infraspécifique seraient plutôt dues à la taille du poisson lors de ces inflexions des courbes de croissance couplées aux stanzas, et non directement au taux de croissance lui-même (Martin 1949). Par exemple, en augmentant la température lors des premiers développements, la taille du poisson à l'infle-xion est plus grande, et la taille relative de sa tête est aussi plus grande (Martin 1949). Dans le cas des populations à l'étude i c i , les développements embryonnaire et larvaire des ciscos de printemps sont très rapides et le stanza en cause serait plutôt celui correspondant à l'ossification. Celle-ci survient à une

taille d'environ 30 mm chez Salmo gairdneri (Martin 1949). Cette taille est atteinte par les ciscos de printemps à l'automne de leur première année (chapitre 2 ) ; suite aux faibles températures automnales, ces jeunes poissons peuvent donc subir un développement retardé entraînant ainsi une taille relativement plus petite de la tête, en comparaison aux ciscos d'automne qui atteignent cette taille tôt au début de l'été. Ceci expliquerait également qu'on puisse observer la relation contraire à celle mentionnée par Martin (1949) entre la faible dimension de la tête et des valeurs élevées de certains caractères méristiques. Il n'est toutefois pas exclu que les différences morphométriques observées puissent aussi être dues à des différences de taille à la maturité sexuelle, ou au taux de croissance des individus adultes.

Même si la possibilité d'appartenance de la population de ciscos de printemps du lac des Ecorces à l'espèce Coregonus reighardi a déjà été écartée (Pariseau ejt^ al^. 1 9 8 3 ) , les rapprochements morphologiques entre ces deux formes frayant au printemps sont intéressants. En effet, on retrouve des différences morphologiques plus grandes entre C_. reighardi et les trois autres espèces sympatriques de ciscos frayant l'automne au lac Ontario, soit C_.

artedii, C_. hoyi, et C_. kiyi, qu'entre ces trois dernières (Prit-chard 1931). Ces différences morphologiques se traduisent par un corps plus haut, une tête et les parties anatomiques associées plus

petites, et un pédoncule caudal plus court chez cette espèce frayant au printemps, comparativement aux populations sympatriques des trois autres espèces frayant l'automne. Cette observation pourrait confirmer l'influence des conditions environnementales lors des premiers stades de développement sur la morphologie du poisson adulte. Cependant, il est difficile d'expliquer pourquoi ces différences morphologiques ne sont pas constantes entre tous les stocks de Ç_. artedii et de C_. zenithicus frayant au printemps et à l'automne. En effet, Smith et Todd (1984) mentionnent l'exis-tence de tels stocks allochroniques sans différenciation morpholo-gique. Il serait possible, comme il est mentionné par Todd et Smith (1980), que l'hétérogénéité de la provenance des échantillons et leurs faibles effectifs obscurcissent le niveau de cette diffé-renciation morphologique.

Il est difficile d'établir hors de tout doute la présence d'une population sympatrique frayant l'automne au lac des Ecorces. Bien que toutes les distances généralisées de Mahalanobis entre les stocks impliqués dans l'analyse soient significatives, l'analyse en composantes principales infirme ces résultats. Le fait que l'analyse canonique puisse discriminer entre des catégories pré-définies ne signifie pas que la variation est catégorique (Thorpe 1983). Cette contradiction des deux méthodes d'analyse a déjà été rencontrée par Todd et al. (1981). Leurs résultats

obtenus au moyen de l'analyse en composantes principales étaient plus conformes à la réalité, et ce pourrait aussi être le cas avec nos données. Les ciscos d'automne capturés au lac des Ecorces pourraient provenir majoritairement du Petit lac Kiamika, puisque par une analyse discriminante impliquant les ciscos de printemps et les deux stocks d'automne allopatriques, 80% de ces spécimens sont classés par les fonctions d'identification dans le stock du Petit lac Kiamika et 2 0 % dans celui du lac Marquis. L'absence de différences au niveau des caractères méristiques, des branchicte-nies notamment, de même que les très faibles captures de ciscos d'automne au lac des Ecorces (1,1% du nombre total de ciscos capturés) iraient à l'appui de cette hypothèse.

Les variations observées au niveau des caractères méristiques entre ciscos de printemps et d'automne seront discutées dans l'ordre chronologique de leur apparition lors du développement du poisson, soit les rayons des nageoires anale et dorsale (Tâning 1952), pelvienne et pectorale (Lindsey et^ S L U 1984), les écailles de la ligne latérale et les branchictenies. Parallèlement à cette progression, il faut aussi noter que la température du milieu naturel d'incubation des oeufs augmente, ce qui est susceptible d'influencer les valeurs des décomptes effectués (Hubbs 1926, et plusieurs autres). Les plus faibles nombres moyens de rayons des nageoires anale et dorsale pour les ciscos de printemps pourraient

ainsi être dus à cette température plus élevée, tel qu'observé chez Salmo trutta (Taning 1952), et chez S^ gairdneri (Kwain 1975;

MacGregor et MacCrimmon 1977). Les différences observées (1,2 et 1,1, r e s p e c t i v e m e n t ) , sont semblables à celles rapportées par Tâning (1952), soit 1,5 dans les deux cas, à des températures variant de 3 à 12OC. Ces variations sont cependant plus élevées que celles observées par Svardson (1979) entre Coregonus trybomi et C_. albula, soit 0,48 et 0,88 (moyenne de quatre lacs). Ceci est peut-être le reflet du réchauffement des eaux du lac des Ecorces, lequel est très rapide (Bergeron et Vincent 1977).

Cette tendance n'est toutefois pas observée au niveau des nageoires paires. En effet, le nombre moyen de rayons de la nageoire pelvienne est plus élevé chez les ciscos de printemps que chez ceux du Petit lac Kiamika. Par ailleurs, on retrouve une plus faible proportion de poissons possédant 11 rayons à cette nageoire dans l'échantillon de ciscos de printemps que chez les trois autres stocks d'automne (fig. 6 ) . De plus, cinq ciscos de printemps présentent un décompte supérieur à celui rapporté pour l'espèce, lequel est de 11 et 12 (Scott et Crossman 1974). Bien que, selon Vladykov (1934), l'environnement n'affecte que très peu ce carac-tère, Kwain (1975) a observé des diminutions moyennes de 0,85 rayon à cette nageoire, en augmentant la température de 7 à 15°C et l'intensité lumineuse lors de l'incubation. Il semblerait donc que

le nombre^ de rayons de la nageoire pelvienne réagisse de façon opposée à ce qu'on retrouve habituellement, et que ces conditions de développement soient très rares dans son aire de répartition.

Le nombre moyen de rayons de la nageoire pectorale ne diffère pas entre les quatre stocks. Ce caractère varie moins que le nombre de rayons des nageoires dorsale ou anale chez S^. trutta (Tlning 1952), et réagit de façon différente des autres caractères aux conditions environnementales (Barlow 1961; Kwain 1975).

Le nombre moyen d'écaillés sur la ligne latérale des ciscos de printemps est significativement différent de celui des trois stocks d'automne. Ce décompte moyen (71,8) se rapproche de celui rapporté par Pritchard (1931) pour le Cisco de lac frayant l'automne au Lac Ontario {12), alors que les stocks d'automne du bassin de la rivière Kiamika en sont passablement éloignés (79,3) et présentent des valeurs dépassant l'intervalle (67-79) donné pour ce plan d'eau (fig. 6 ) . Le plus grand nombre d'écaillés sur la ligne latérale de ces derniers peut être dû à des différences climatiques reliées à la position géographique de ces deux régions (Clarke 1973). Quant au plus faible nombre d'écaillés chez les ciscos de printemps, il serait dû à des températures plus élevées lors de la période de détermination de leur nombre final. Ce caractère est en effet sensible à de telles conditions environnementales (Svardson 1952).

Dans l'ensemble, les caractères méristiques des ciscos de printemps présentent donc des valeurs en accord avec un déve-loppement embryonnaire rapide. Ce stock s'apparente même parfois plus aux populations situées dans la portion méridionale de son aire de répartition. La même observation a été effectuée dans le cas de Cottus ricei frayant au milieu de l'été (Delisle et VanVliet 1968).

Parmi les caractères méristiques étudiés, seul le nombre de branchicténies est généralement considéré comme étant exempt d'influences environnementales, et serait contrôlé par un complexe polygénique chez les Coregoninae (Svardson 1952,1970; Lindsey 1 9 8 1 ) . Toutefois, leur nombre, mais non leur longueur, est influencé par les conditions environnementales chez C_. hoyi et C_.

kiyi, tandis que l'inverse est observé chez C_. zenithicus (Todd et^

al » 1 9 8 1 ) . A notre connaissance, aucune étude des effets de l'environnement sur l'expression de ce génotype n'a été faite dans le cas de C_. artedii. Nous considérons que cette espèce devrait répondre comme les deux premières en regard au nombre de branchic-ténies, puisque ces trois espèces sont phylogénétiquement très proches (Bailey et Smith 1981). Notre étude révèle une différence importante de 7,8 éléments entre ciscos de printemps et d'automne, soit des moyennes de 42,7 et 50,5 respectivement (tableau 8 ) .

Dans la littérature, les variations du nombre de branchictenies induites par des facteurs environnementaux sont en général très faibles. Par exemple, Kwain (1975) en a fait varier le nombre de 1,6 chez Sj^ gairdneri en utilisant des températures d'incubation de 7 à 15°C, le nombre augmentant avec la température. Par ailleurs, la population d'ombles du Windermere (Salvelinus willughbii) frayant au printemps possède un nombre de branchictenies plus élevé que la population sympatrique frayant l'automne (Frost 1965;

Ferguson 1981); Pritchard (1931) rapporte pour le Lac Ontario des décomptes variant de 42 à 52 (en moyenne 47) pour C_. artedii et de 32 à 38 (en moyenne 36, mais jamais plus de 41 dans son aire) pour C_. reighardi. Alors que le nombre de branchictenies ne montre pas de tendance à augmenter ou à diminuer avec la latitude (Clarke 1973), le nombre moyen pour une population est corrélé positivement à la longueur moyenne de ses individus (Clarke 1973). Cette dernière observation pourrait s'appliquer à nos échantillons. En effet, les ciscos de printemps ne dépassent pas la taille de 270 mm, alors que les ciscos d'automne atteignent la taille de 360 mm.

Toutefois, la grande différence observée entre les ciscos de printemps et d'automne du bassin de la rivière Kiamika au niveau du nombre de branchictenies, de même que l'absence de chevauchement dans les distributions de fréquence du nombre de branchictenies sur le limbe inférieur (fig. 6 ) , nous portent plutôt à conclure à des

différences génotypiques entre ces deux formes. Plusieurs méca-nismes pourraient être ici en cause. Il est possible que le lac des Ecorces présente une faune zooplanctonique de composition légèrement différente de belles des autres lacs étudiés, ce qui pourrait agir de façon sélective sur le nombre de branchicténies (Lindsey 1981).

Il serait aussi possible que ce faible nombre de branchicténies résulte d'un drift génique. D'une part, l'interaction de la sélection naturelle et du drift gênique rend possible l'atteinte d'états adaptatifs supérieurs ("higher fitness states") à ceux possibles avec la sélection naturelle opérant seule (Suzuki et^ al^.

1986). D'autre part, plusieurs populations de ciscos montrent des fluctuations importantes de la force des classes d'âge (John et Hasler 1956). Cette caractéristique de la dynamique des popula-tions de ciscos peut permettre à un drift génique d'influencer efficacement la fréquence d'un caractère (Vuorinen et_ al^. 1981).

Cette divergence a pu être amplifiée dû au fait qu'on peut exclure la contribution des pools géniques d'automne environnants à une augmentation ultérieure du nombre de branchicténies. Le lac des Ecorces fait partie de la région couverte par l'ancien lac glaciai-re Gatineau (Dadswell 1974). Un inventaiglaciai-re de la distribution du nombre de branchicténies chez les stocks de ciscos de cette région serait nécessaire avant de conclure à l'exclusivité d'un nombre de

branchictenies si faible chez les ciscos de printemps du lac des Ecorces.

Dans les Grands Lacs, l'allopatrie et l'allochronie reproductive semblent faire partie d'un mécanisme de spéciation intralacustre, laquelle peut conduire à la formation d'un essaim d'espèces ("species flock") (Smith et Todd 1984). Ceci implique que l'appa-rition de la fraie de printemps serait survenue de façon indépen-dante dans chacun des plans d'eau où on la retrouve, ce qui est en accord avec les conclusions de Vuorinen et_ al_. (1981). Selon le modèle de spéciation compétitive de Rosenzweig (1978), la diver-gence en sympatrie implique que les caractères prioritairement déplacés lors de cette spéciation seront écologiquement significa-tifs, ceci afin de favoriser l'occupation des niches disponibles (Smith et Todd 1984). On fait ici principalement allusion aux branchictenies, structures anatomiques dont le nombre et la longueur sont directement reliées à la sélection des proies.

D'autre part, les caractères quasi-neutres sélectivement, e_.g_. les allozymes, montreront très peu de différences (Smith et Todd 1984).

Or, les quatre populations suédoises et une des deux populations finlandaises de C a l b u l a , ainsi que les stocks du lac Supérieur de C .artedii et de C zenithicus frayant au printemps vivent en sympatrie avec des populations frayant l'automne. On n'observe toutefois que de faibles différences morphologiques entre les

stocks suédois identifiés par leur période de fraie (Svardson 1979), tandis que les stocks de Coregonus sp. du Lac Supérieur ne montrent que peu, ou même aucune, différence morphologique (Todd et

Smith 1980; Smith et Todd 1984).

Bien que nous n'observions que de faibles différences électro-phorétiques, les différences morphologiques sont toutefois beaucoup plus grandes que celles observées au lac Supérieur et en Scandina-vie. De plus, les différences au niveau du nombre de branchicté-nies portent à penser à une possibilité de compétition alimentaire entre les formes frayant au printemps et à l'automne. Cependant, nous excluons la possibilité de sympatrie au lac des Ecorces. Il est possible que les différences morphométriques et méristiques soient dues aux conditions environnementales, lesquelles seraient plus prononcées entre les plans d'eau étudiés ici qu'entre les différents milieux du lac Supérieur.

Il a été suggéré que le décalage de la saison de fraie chez le Corégone blanc pourrait être causé par des conditions spéciales de température (Trybom 1903), et plus spécifiquement par des tempé-ratures hivernales élevées (Vuorinen et al» 1981). Toutefois, cette dernière hypothèse ne peut s'appliquer à la population du lac des E c o r c e s . En effet, les températures hivernales sont très froides, soit inférieures à 3oc sur toute la colonne d'eau.

D'autre part, elles ont été supérieures à 7,8 ° C dans l'hypolim-nion, et ce jusqu'au 20 octobre, en 1968 (Bergeron et Vincent 1977). Cette dernière caractéristique pourrait expliquer, du moins en partie, le décalage observé de la période de fraie. En effet, le développement des gonades est contrôlé principalement par une hormone, la gonadotropine, dont la sécrétion dépend de la tempéra-ture et de la photopériode (Peter 1981). Par exemple, les femelles de Salmo clarki lewisi montrent des ovaires atrétiques lorsqu'é-levées à une température constante de 10 ° C , alors qu'à des tempé-ratures variant saisonnièrement de 2 à 10 °C, les oeufs produits sont d'excellente qualité (Smith e_t^ al^. 1983). En octobre et novembre 1984, respectivement six des 14 et cinq des 27 ciscos de printemps femelles capturés au lac des Ecorces montraient aussi des ovaires atrétiques. En milieu naturel, l'effet chronobiologique des facteurs environnementaux peut être plus important que celui obtenu par des conditions expérimentales de température et de lumière (Breton et Billard 1984).

Nous croyons que certaines réserves doivent être émises en considérant les formes frayant à des saisons différentes comme témoins d'un début de spéciation. Les populations frayant à des saisons différentes pourraient plutôt représenter des écotypes, races adaptatives résultant d'une sélection apportée par l'environ-nement (Grant 1977). Or, il ne faut pas confondre la

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mation d'un écotype en un autre avec la spéciation, parce que le premier processus est réversible, alors que le second ne l'est pas (Savvaitova 1984). Bien que la réversibilité du décalage de la fraie n'ait pas été explorée chez les ciscos, Svardson (1965) fait état de corégones qui décalent leur période de fraie de trois mois après une transplantation, soit d'octobre à janvier. D'autre part, Frost (1965) a montré que la progéniture d'ombles du Windermere frayant au printemps et celle d'ombles frayant à l'automne se reproduisaient l'automne, lorsqu'élevées dans les mêmes conditions.

Quelques restrictions peuvent être apportées ici à la portée de son expérience. En effet, les conditions environnementales lors de cet élevage expérimental n'étaient pas naturelles, et les poissons ne pouvaient exprimer une préférence pour l'habitat (Frost 1965).

Or, Valtonen (1970) est d'avis que les migrations verticales effectuées par la plupart des espèces de poisson sont le reflet de leur préférendum de température, cette dernière pouvant être sélectionnée afin d'achever le développement gonadique. Les spécimens utilisés par Frost (1965) ne pouvaient pas exprimer ce préférendum et il est difficile de présumer du moment de la fraie pour ces poissons, s'il leur avait été possible de sélectionner une température adéquate à leur stratégie de reproduction. Une transplantation de ces deux races dans un nouveau plan d'eau aurait permis d'apporter des éléments nouveaux à cette problématique

(Frost 1965). Il est intéressant de noter à ce propos que le passage d'une période de fraie à une autre en milieu naturel a déjà été observé chez le Hareng (Anokhina 1971) et chez une population de Truite arc-en-ciel suite à son introduction dans un nouveau réservoir (Berst et McCombie 1975). Par ailleurs, Smith (1956) a noté la présence au lac Michigan de C. reighardi en fraie à l'automne. On constate donc qu'il est difficile de conclure à la stabilité de la saison de fraie pour certaines espèces de poisson.

Les conditions environnementales causant un décalage de la fraie n'ont pas encore été précisément identifiées; Spangler et^ al.

(1981) soulignent d'ailleurs le besoin d'études plus poussées dans ce domaine. Dans le cas de populations allopatriques, il est concevable que l'environnement puisse jouer un rôle important.

Dans le cas de populations sympatriques, il est possible que le sens du homing, très développé chez les espèces où on a observé un tel décalage, soit le principal facteur responsable. Les ciscos démontrent quelque peu ce comportement (Bailey et Smith 1981; Todd 1981), mais l'exemple le plus approprié est certes l'apparition récente dans le lac Supérieur d'un écotype de Saumon quinnat (Oncorhynchus tshawytscha) frayant au printemps (Kwain et Thomas 1 9 8 4 ) , ou encore la présence dans les Grands Lacs de nombreux

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