2 t 6
Flg. 5: Distributions de fréquence de la variable canonique, lors d'une analyse discriminante Impliquant les descripteurs conventionnels (en haut) ou du réseau (en bas), calculée entre clscos de printemps et d'automne miles (à gauche) ou femelles (à droite). Les colonnes pleines représentent le groupe frayant au printemps,
canonique Indiquent la position des centroïdes.
Les flèches sur l'axe
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Tableau 6: Distances généralisées de Mahalanobis entre quatre stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika, selon qu'estimées avec les descripteurs conventionnels (en haut de la diagonale), ou avec des descripteurs du réseau (en bas de la diagonale). Toutes les distances sont très hautement significatives (P<0,0001).
Stock
Ecorces-printemps (n = 50)
Ecorces-automne (n = 4)
Kiamika (n = 15) Marquis
(n = 36)
Ecorces-printemps (n = 53)
6,32
7,30
6.07
Ecorces-automne (n = 7)
3,38
4,83
5,20
Kiamika (n = 15)
4,34
2,95
4,51
Marquis (n = 31)
4,29
3,57
2,92
entre ces derniers et les ciscos d'automne capturés au lac des Ecorces (tableau 6 ) .
Nous obtenons cependant une image différente des relations entre les groupes par l'analyse en composantes principales. En effet, les ciscos d'automne capturés au lac des Ecorces ne forment aucun groupe distinct dans l'espace défini par les cinq premières composantes, contrairement aux autres stocks. Cette observation empirique est confirmée par le test de Scheffe, lequel nous indique que les premiers ne se distribuent pas de façon significativement différente des ciscos du Petit lac Kiamika sur aucun des cinq premiers axes principaux, alors que toutes les autres comparaisons inter-groupes sont significatives sur un ou plusieurs de ces axes (tableau 7 ) .
1.4.3. Méristique
Les résultats obtenus de l'ANOVA effectuée sur les caractères méristiques des quatre stocks nous indiquent des différences significatives pour sept des onze variables (tableau 8 ) . Les moyennes des nombres de rayons de la nageoire pectorale, des rayons rudimentaires de la nageoire dorsale et anale, et de pores mandibu-laires ne sont pas significativement différentes entre les quatre
Tableau 7: Résultats du test de comparaisons multiples de Scheffe appliqué aux positions moyennes des échantillons de quatre stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika sur les axes principaux représentant plus de 5% de la variance totale présente dans la matrice de variance-covariance des données morphometriques transformées.
Axe
b: les stocks non-significativement différents (P > 0,05) sont inclus dans les mêmes parenthèses c: P: Ecorces-printemps; A: Ecorces-automne; M: Marquis; K: Kiamika
impliquant 4 stocks de ciscos, et résultats du test de comparaisons multiples Student-Newman-Keuls (S.N.K.)
b: les stocks non-significativement différents (P > 0,05) sont inclus dans les mêmes parenthèses P: Ecorces-printemps; A: Ecorces-autourne; M: Marquis; K: Kiamika
a:
c:
1
44 n n 63 dl - (3,104)5
dl - (3,103)
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stocks. Le nombre moyen d'écaillés de la ligne latérale est déclaré signif icativement différent entre les stocks des lacs Marquis et Kiamika. Toutefois, le test de Scheffe nous indique que ces deux moyennes ne sont pas signif icativement différentes.
Puisque le nombre attendu de différences déclarées à tort
significatives est plus grand avec le test S.N.K. qu'avec le test de Scheffe (Scherrer 1984), nous considérons celles-ci comme semblables. Aucun caractère mêristique ne montre donc de diffé-rences significatives entre les stocks frayant l'automne. Le nombre moyen de rayons de la nageoire pelvienne diffère significa-tivement entre le stock de printemps et celui du Petit lac Kiamika.
Les moyennes des nombres de rayons des nageoires dorsale et anale, d'écaillés sur la ligne latérale et de branchictenies sont signifi-cativement différentes entre ciscos de printemps et d'automne (tableau 8 ) . A l'exception de la nageoire pelvienne, tous ces caractères présentent des décomptes moyens inférieurs chez le stock frayant au printemps, et la plus grande différence entre les deux groupes se retrouve au niveau du nombre de branchictenies (fig. 6 ) .
55 1.5. Discussion
Les résultats obtenus au moyen de l'électrophorèse nous montrent une très faible variation génétique entre les trois populations étudiées. Ce niveau de variation est en effet légèrement inférieur à celui déjà observé par Ihssen et^ al/ (1981b) entre des popula-tions de Grand Corégone qui sont géographiquement isolées. Cepen-dant, quelques réserves doivent être émises sur ces résultats. La première est certes le faible nombre de loci examinés, soit 17, alors qu'une étude correcte pour l'estimation de la distance génétique devrait en impliquer environ 50 (Nei 1978). Tous les loci examinés se rapportent aux enzymes se retrouvant dans le muscle. Il est donc possible que des variations existent au niveau des enzymes étudiées, si celles-ci sont synthétisées ailleurs dans l'organisme, dans le foie ou dans l'oeil par exemple. Il faut aussi tenir compte du faible nombre de spécimens impliqués dans l'analyse. Ces résultats sont toutefois semblables à ceux obtenus par Vuorinen et^ al_. (1981) lors de l'étude électrophorétique des ciscos finlandais frayant au printemps et à l'automne. On pourrait donc conclure, mises à part les limites de l'analyse, que la différenciation des ciscos en géniteurs de printemps et d'automne est relativement récente. Cependant, les techniques électropho-rétiques permettant d'étudier un nombre limité de loci et où seulement quelques polymorphismes sont identifiés ne sont pas assez
sensibles pour détecter la différenciation génétique de populations qui ont été isolées depuis moins de 50 000 ans (Ferguson et_ al.
1978).
La mesure des différentes structures anatomiques et des distan-ces du réseau est effectuée avec une précision suffisante pour une étude morphométrique, l'erreur absolue étant inférieure à la variation à l'intérieur de chacun des groupes. Les mesures conventionnelles sont prises avec une erreur absolue moyenne de 0,65 mm (8^=0,48 mm), tandis que l'ensemble du réseau est mesuré avec une erreur de 0,98 mm (sx=0,72 mm). Ce niveau de précision est légèrement inférieur à celui relevé dans la littérature. Par exemple, Winans (1984) a obtenu une précision moyenne de 0,39 mm (sx=0,10 mm) et de 0,43 mm (sx= 0,14 mm) pour 11 mesures conven-tionnelles et 31 mesures du réseau, respectivement. Ce chercheur n'a toutefois pas utilisé un vernier, mais une table digitalisante, ce qui est susceptible d'apporter une précision plus grande aux mesures (Winans 1984). Lee (1982) a évalué l'erreur absolue moyenne pour 20 caractères morphométriques à 0,45 mm (sx=0,25 mm);
Meng et Stocker (1984) ont obtenu, pour 27 caractères, une erreur de mesure relative moyenne de 0,92%, comparativement à 2,22% pour 53 caractères dans notre cas. Nous devons toutefois souligner que notre erreur de mesure comprend aussi celle associée à des carac-tères difficilement mesurables avec précision, par exemple la
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distance 13-14, avec une erreur absolue de 4,05 mm. Ce caractère était aussi le plus difficile à mesurer précisément par Winans (1984).
Les mesures conventionnelles permettent d'étudier les diffé-rences au niveau de caractères ayant une signification adaptative évidente. Le rôle des nageoires dans l'adaptation aux milieux lotiques chez plusieurs espèces de poisson (e_.g_. Beacham 1985) et le développement des parties buccales comme corollaire à la spécia-lisation alimentaire (§_•§_• Lavin 1986) ont été souvent remarqués.
Les descripteurs conventionnels que nous avons choisis sont toute-fois inégalement distribués sur le corps du poisson. En effet, neuf en décrivent la partie céphalique et sept sont reliés à la dimension des nageoires. La forme du corps est ici décrite par trois mesures seulement. Ce système de mesures nous a donc permis de caractériser les différences au niveau de la portion céphalique et des nageoires, organes stabilisateurs et responsables de mouve-ments fins (Lagler et^ al^. 1977).
Par contre, le système du réseau permet d'obtenir une meilleure vision d'ensemble des différences entre les stocks. Par exemple, même si les ciscos de printemps et d'automne ne montrent pas de différences significatives au niveau de la longueur prédorsale, on voit clairement par les mesures du réseau que les premiers
présen-tent une partie thoracique plus allongée. Cette plus grande distance entre l'occiput et l'origine de la nageoire dorsale permet ainsi à cette nageoire d'être située au même endroit sur le corps, ceci probablement pour assurer sa fonction stabilisatrice (Kanep 1971). Alors que la hauteur du pédoncule caudal n'est pas signifi-cativement différente entre ciscos de printemps et d'automne femelles, les cellules correspondantes du réseau montrent des différences significatives au niveau de plusieurs segments.
Puisque nous n'avons utilisé qu'une seule méthode de transfor-mation des données, il ne faut pas accorder une trop grande importance à l'ordre d'entrée des descripteurs dans la fonction discriminante. En effet, l'utilisation d'autres méthodes de standardisation des données morphométriques peut changer l'ordre d'entrée et le poids des descripteurs dans le calcul de cette fonction (Reist 1985). Toutefois, on remarque que chez les mâles, trois descripteurs de différentes cellules sont sélectionnés, alors que chez les femelles, neuf descripteurs faisant partie de cinq cellules sont inclus dans le calcul de la fonction discriminante.
Le fait que les cellules 1, 2, 4 et 5 soient représentées dans la fonction discriminante montre que les différences entre les deux groupes ne sont pas localisées, et témoigne plutôt d'une différence générale de forme. Le réseau nous permet ainsi d'avoir une vision
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quasi-exhaustive de la forme du poisson dans le plan déterminé par l'ensemble des segments.
Toutefois, chaque point du réseau est à l'origine de trois ou cinq segments. Une différence reliée à l'emplacement d'un point-repère est donc reflétée par trois ou cinq distances. C'est pourquoi Strauss et Bookstein (1982) pensent que ce système amélio-re les discriminations de forme par l'utilisation de mesuamélio-res croisées souvent non considérées, augmentant ainsi la distance entre les groupes dans l'espace canonique, ce qui est confirmé par nos résultats. Même si, selon Sneath et Sokal (1973), il faudrait éviter de telles mesures qui sont redondantes ou logiquement corrélées, le calcul de la distance de Mahalanobis tient compte du degré précis de redondance de l'information apportée par chaque caractère (Thorpe 1976). De plus, l'emploi de la méthode pas-à-pas nous permet de ne conserver que les variables les plus utiles. A ce sujet, il est intéressant de noter que les mesures du réseau sélectionnées par cette méthode, tout comme celles considérées importantes par Winans (1984), sont pour la plupart prises en diagonale (fig. 4B et 4 D ) . Il est possible que ces mesures contiennent l'information inhérente aux "côtés" des cellules, et sont de ce fait relativement plus importantes. De façon générale, l'analyse comparative tend à démontrer que les résultats obtenus au moyen des deux systèmes sont complémentaires, bien que, comme
Winans (1984), nous croyons que le réseau permette une meilleure discrimination de la forme.
Les différences les plus notables entre les deux groupes, mâles ou femelles, se situent au niveau de la tête et du pédoncule caudal (fig. 7 ) . Des tailles relativement plus petites de la tête et de l'oeil ont aussi déjà été observées par Svardson (1979) chez les populations suédoises de ciscos frayant au printemps, à l'exception de celle du lac Fegen. La taille plus petite de la tête serait due au taux de croissance plus élevé des ciscos de printemps (Svardson 1979). Cette explication est spéculative, alors que seule la croissance des ciscos du lac Fegen a été étudiée. Dans ce plan d'eau, les ciscos de printemps ont une croissance moins rapide que celle des ciscos d'automne (Lessmark 1976), et Hile (1937) a montré une relation négative entre le taux de croissance et la dimension relative de la tête chez les ciscos frayant l'automne. A notre avis, une étude du patron de croissance des trois autres popula-tions serait nécessaire avant de conclure à l'effet de la croissan-ce sur la détermination de la dimension relative de la tête dans le cas de populations allochroniques. D'autre part, Pritchard (1931) mentionne que les ciscos plus jeunes ont souvent une tête et des nageoires plus longues. Il est peu probable que les différences observées entre nos deux groupes soient dues à l'âge des spécimens.
En effet, les ciscos de printemps de nos échantillons sont en
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