DESIGNATION DU STATUT TAXONOMIQUE
1.3. Traitement statistique
Les caractères morphométriques et méristiques ne répondent peut-être pas de la même façon aux influences environnementales (Ihssen et al. 1981b). La nature des données est aussi différente,
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étant respectivement continues et discrètes. Ihssen et_ al^ (1981a) suggèrent à ce propos de les traiter séparément.
1.3.1. Estimation de la précision
Le concept de précision intègre trois propriétés principales, soit la fidélité, la justesse et la sensibilité, la pire des trois fixant en grande partie le degré de précision (Scherrer 1984).
Dans le cadre de notre étude, seule la fidélité est dépendante de l'expérimentateur, la justesse et la sensibilté du vernier automa-tique ayant déjà été vérifiées et jugées acceptables (McAllister et Planck 1981).
Afin de vérifier la fidélité avec laquelle les mesures étaient prises, dix spécimens ont été mesurés à trois reprises. L'écart-type entre les trois mesures homologues nous donne une indication de leur variation absolue, alors que le coefficient de variation nous donne une idée de leur dispersion relative. Puisque nous disposons de petits échantillons (n=3), ce dernier a été calculé selon la formule proposée par Scherrer (1984). La moyenne des écarts-types pour les dix spécimens a été utilisée comme estimé de l'erreur de mesure absolue (Winans 1984), celle des coefficients de variation comme un indice relatif.
1.3.2. Morphométrie
A cause de la grande variation dans la distribution de fréquence des longueurs des spécimens dans nos échantillons, il n'est pas possible d'effectuer le traitement statistique sur les données brutes. En effet, les valeurs des descripteurs utilisés sont étroitement reliées à la longueur du poisson. Toute discrimination obtenue à partir de ces données pourrait alors être attribuée à des différences de taille plutôt qu'à des différences de forme. Il est donc nécessaire de retirer l'influence du facteur taille de l'ensemble des mesures afin d'en garder seulement l'information relative à la forme. A cet effet, l'expression des mesures morphométriques en fraction de la longueur du corps du spécimen a souvent été employée (e_.g_. Koelz 1931; Hile 1937; Casselman et_ al/
1981). Cependant, cette pratique a été maintes fois critiquée pour des raisons statistiques, notamment au sujet de la corrélation existant entre le dénominateur et le numérateur ainsi qu'au niveau de l'inefficacité de cette méthode à retirer complètement l'effet de la taille de l'organisme (Misra et Ni 1983; Reist 1983 et références i n c l u s e s ) . Puisque nos échantillons montrent des grandes différences au niveau de la taille moyenne des spécimens, nous avons utilisé la transformation allométrique de Thorpe (1976).
En effet, Reist (1983) a montré, par une étude comparative de plusieurs types de transformations de données morphométriques, que
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cette méthode de standardisation est celle qui tient le plus adéquatement compte de l'hétérogénéité des tailles. Les données ainsi transformées sont indépendantes de la taille (Reist 1983).
Par ailleurs, cette transformation a déjà été utilisée avec succès lors de l'identification de stocks de poisson (e_.g_. Todd et Smith 1980; Riddell et Leggett 1981; Ihssen e £ aJU 1981b).
Même si cette transformation des données diminue substantiel-lement le niveau de corrélation entre les mesures (Riddell et Leggett 1981), certaines peuvent quand même être étroitement correlées entre elles, et ce, pour des raisons purement fonction-nelles. Dans un tel cas, l'utilisation des méthodes statistiques multidimensionnelles est fortement recommandée, puisque ces métho-des tiennent compte de l'interaction métho-des variables (Oxnard 1978), et offrent l'avantage de considérer simultanément les distributions jointes de celles-ci (Albrecht 1980). Vu que nous pouvons identi-fier avec certitude la saison de fraie de chacun des spécimens par l'ampleur de la croissance de l'écaillé faite à la première année de vie (Pariseau et al^ 1983), le choix de l'analyse discriminante est pleinement justifié (Blackith et Reyment 1971). En effet, cette méthode cherche le meilleur système d'axes pouvant représen-ter la plus grande variabilité entre les groupes de départ, tout en minimisant la variabilité à l'intérieur de chacun des groupes.
Lorsqu'on a ainsi trouvé ces axes discriminants, appelés axes
canoniques, il est alors possible de représenter les spécimens sur ces nouveaux axes, leurs coordonnées étant une fonction linéaire des descripteurs centrés et réduits, les fonctions discriminantes.
Cette méthode permet en outre de classer un spécimen donné dans un des stocks de départ grâce aux fonctions d'identification qui en sont dérivées (Pimentel 1979). D'autre part, elle permet d'étudier les relations entre des stocks connus de façon plus efficace que ne le ferait une analyse des composantes principales (Pimentel 1979).
Les fonctions de classification et d'identification ont été cal-culées à l'aide du logiciel SPSSx^ procédure DISCRIMINANT. La sélection des variables importantes a été faite selon une méthode pas-à-pas, laquelle inclut la variable qui maximise la distance généralisée de Mahalanobis (D2) entre deux groupes tout en minimi-sant la distance de chacun de leurs éléments à leur centroïde respectif. Comme les mesures manquantes détruisent virtuellement les résultats d'une étude morphométrique (Pimentel 1979), seulement les spécimens pour lesquels toutes les mesures étaient disponibles ont été utilisés.
La présence de dimorphisme sexuel a été confirmée chez les ciscos de printemps et ceux du lac Marquis par la transformation en Khi-carré du lambda de Wilks (P < 0,001). Tout comme Clarke (1973), nous notons que les caractères distinctifs entre les sexes
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ne sont pas uniformes d'un lac à l'autre, et c'est pourquoi le traitement statistique a été poursuivi de façon distincte pour chaque sexe.
Même si de nombreux auteurs ont plaidé en faveur de la robus-tesse de l'analyse discriminante (Blackith et Reyment 1971;
Pimentel 1979; Ihssen et^ al^. 1981a; Legendre et Legendre 1984b), le M de Box calculé dans une analyse préliminaire nous indiquait que les matrices de covariance étaient inégales (P < 0,001), violant ainsi une des conditions d'application de cette analyse statisti-que. Toutefois, les fonctions discriminantes calculées à partir de matrices de covariance pas trop inégales sont acceptables si les effectifs des groupes sont élevés (n > 25) et égaux (Pimentel et Frey 1978). Les spécimens provenant des trois stocks d'automne ont donc été regroupés en un seul groupe : "automne". Les matrices de covariance des caractères sélectionnés sont alors égales (P > 0,05) à l'exception des mesures conventionnelles faites sur les femelles (P=0,001).
Les fonctions discriminantes ont été calculées à partir d'un échantillon aléatoire de spécimens pris dans chacun des groupes de façon à rendre les effectifs des groupes semblables. Bien que cette manière de procéder entraine une perte d'information, nous pouvons ainsi évaluer le succès réel de classification, celui-ci
étant alors obtenu pour les spécimens qui ont servi aux calculs des fonctions de classification, ainsi que pour ceux qui en ont été exclus.
D'autre part, afin d'examiner la possibilité de sympatrie au lac des Ecorces, les distances généralisées de Mahanalobis entre les stocks de ciscos étudiés ont été calculées et testées par un test de F à l'aide du logiciel SAS (1982). Cette procédure nous permet de savoir si deux groupes sont tirés ou non de populations dont les centroîdes diffèrent de façon significative (Legendre et Legendre 1984b). Le rejet de l'hypothèse nulle confirme alors l'existence de caractères morphométriques distinctifs entre deux stocks, ce qui peut refléter leur lac d'origine puisque certaines caractéristiques d'un plan d'eau peuvent influencer la morphomêtrie d'un stock de ciscos (Clarke 1973).
Afin de confirmer les résultats obtenus au moyen de ces analy-ses, une analyse en composantes principales a été effectuée à partir des matrices de variance-covariance de chaque série de descripteurs. Par la suite, les coordonnées moyennes de chacun des stocks sur les axes principaux représentant plus de 5% de la variance totale ont été comparées par analyse de variance à un critère de classification (ANOVA) (Pimentel 1979). Le test de comparaisons multiples de Scheffe a été choisi, à cause de sa plus
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grande sensibilité aux petites différences entre les moyennes (Scherrer 1984).
1.3.3. Méristique
Alors que les valeurs de chacun des caractères morphométriques montrent des inter-dépendances importantes, la différenciation de chacun des caractères méristiques est plus ou moins indépendante (Barlow 1961). L'ensemble de ces caractères sera donc traité à l'aide des statistiques univariées. D'autre part, le dénombrement de caractères méristiques chez le Grand Corégone (Coregonus clupeaformis) est indépendant de la longueur du poisson (Ihssen et^
a l . 1 9 8 1 b ) ; le nombre de branchicténies est constant pour un corégone de longueur supérieure à 120 mm (Sv'àrdson 1957). Aucune transformation des données n'est donc nécessaire préalablement au traitement. Nous avons ainsi effectué simplement des tests de comparaison de moyennes par ANOVA. Par la suite, dans les cas d'inégalités des moyennes, les tests de comparaisons multiples de Student-Newman-Keuls (S.N.K.) et de Scheffe ont été appliqués afin de découvrir les paires de groupes qui sont signif icativement différentes, à un niveau alpha égal à 0,05.
1.4. Résultats
1.4.1. Electrophorese
A l'examen des résultats obtenus au moyen de ces analyses, on constate que 14 loci sont monomorphiques. Ainsi un seul allèle a été retrouvé dans les échantillons représentant les trois popula-tions étudiées pour les loci suivants : CK-2, IDH-1,2, LDH-1,2, LDH-3, LDH-4, MDH-1,2, MDH-m, ME-1,2, ME-3, MUP, PGD, PGM-1, PGM-2 et SOD. D'autre part, trois loci se sont révélés polymorphiques : celui codant pour la G3P-1, la GPI-1,2 et pour la MDH-3,4. Dans le cas de ces trois loci, plus d'un allèle est présent et il est opportun d'examiner les fréquences d'apparition de chacun de ces allèles.
Les fréquences de 1'allèle MDH-3,4 (100) varient de 0,7 pour la population du lac des Ecorces à 0,94 pour la population du lac Kiamika (fig. 3 ) . Ces différences au niveau des fréquences ne sont cependant pas significatives. Le même raisonnement s'applique à 1'allèle MDH-3,4 (116), puisque ces fréquences alléliques sont le complément de celles de 1'allèle MDH-3,4 (100). Au niveau du locus codant pour la GPI, on peut noter l'absence de l'allèle GPI-1,2 (131) chez la population frayant au printemps. Toutefois, la présence de cet allèle est aussi très rare chez les populations des
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= 0 . 7 5
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Fig. 3: Fréquences alléliques aux loci polymorphiques de trois stocks de ciscos du bassin de la rivière Kiamika. Les traits verticaux représentent l'intervalle de confiance (P = 0,96), égal à 2 erreurs-standards de part et d'autre de la fréquence estimée de chacun des allèles.
lacs Marquis et Kiamika, avec des fréquences de 7 et 3,1% respecti-vement. A cause des faibles effectifs de nos échantillons, nous ne pouvons conclure à l'absence de cet allèle chez la population du lac des Ecorces. Les mêmes conclusions s'appliquent en ce qui concerne la G3P, où l'allèle G3P-1 (175) a été retrouvé exclusi-vement chez la population du lac des Ecorces avec une fréquence de 7,4%. On voit aussi également que les fréquences des allèles G3P-1 (100) et G3P-1 (283) sont très semblables entre les trois popula-tions.
1.4.2. Morphométrie
1.4.2.1. Estimation de la précision
L'erreur de mesure absolue varie de 0,29 à 2,14 mm (x=0,63) et de 0,36 à 4,05 mm (x=0,98) pour les descripteurs conventionnels et ceux du réseau respectivement (tableau 2 ) . Dans les deux cas, les maxima sont dûs à la subjectivité humaine. En effet, la longueur standard est mesurée à l'endroit où semble se terminer la colonne vertébrale, déterminé par une flexion de la nageoire caudale, alors que la distance 13-14 est déterminée par la position des lobes ventral et dorsal de la nageoire caudale, tels que placés par l'expérimentateur lors de la prise des données. Les mesures conventionnelles des parties "molles" sont également moins