Création d'un nouvel outil de bioindication basé sur les communautés d'invertébrés benthiques lacustres : méthodes d'échantillonnage et métriques candidates

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Création d’un nouvel outil de bioindication basé sur les

communautés d’invertébrés benthiques lacustres :

méthodes d’échantillonnage et métriques candidates

L. Mazzella, J. de Bortoli, Christine Argillier

To cite this version:

L. Mazzella, J. de Bortoli, Christine Argillier. Création d’un nouvel outil de bioindication basé sur les communautés d’invertébrés benthiques lacustres : méthodes d’échantillonnage et métriques candidates. [Rapport Technique] irstea. 2009, pp.25. �hal-02592211�

Convention de partenariat ONEMA-Cemagref 2008

Action : 15

Création d’un nouvel outil de bioindication

basé sur les communautés d’invertébrés

benthiques lacustres : méthodes d’échantillonnage

et métriques candidates

Rapport d’avancement

Lionel Mazzella, Julien de Bortoli et Christine Argillier

Mars 2009

Unité de Recherche Hydrobiologie Equipe Ecosystèmes Lacustres Aix en Provence CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Sommaire

I. Méthode d’échantillonnage des plan d’eau naturels _____________________________ 4

1. Nombre de points de prélèvements et isobathes __________________________________4 2. Stratégie d’échantillonnage __________________________________________________8

II. Méthode d’échantillonnage des retenues artificielles ____________________________ 9

1. Stratégie d’échantillonnage __________________________________________________9 2. Faune invertébrées prélevée _________________________________________________9

III. Détails complémentaires des procédures d’échantillonnage_____________________ 10

1. Habitat échantillonné______________________________________________________10 2. Prélèvement, tamisage et stockage des échantillons ______________________________10 3. Période d’échantillonnage __________________________________________________10

IV. Métriques candidates ____________________________________________________ 12

1. Densité ________________________________________________________________12 2. Abondance relative % _____________________________________________________13 3. Ratio __________________________________________________________________14 4. Richesse et variété taxonomique _____________________________________________15 5. Evolution bathymétrique des communautés ____________________________________15 6. Diversité : ______________________________________________________________16 7. Autres indices ___________________________________________________________16

V. L’Indice Oligochète I.O.B.L. : Etat des lieux__________________________________ 19

1. Stratégie d'échantillonnage:_________________________________________________19 2. Calcul de l'IOBL _________________________________________________________19 3. L'indicateur IOBL ________________________________________________________21 VI. Conclusion ____________________________________________________________ 23 Références Bibliographiques_________________________________________________ 24 CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Création d’un nouvel outil de bioindication basé sur les 

communautés d’invertébrés benthiques  lacustres : méthodes 

d’échantillonnage et métriques candidates  

La Directive Cadre européenne (Communauté Européenne 2000) sur l’Eau préconise l’évaluation de l’état des masses d’eaux continentales à partir des éléments de qualité biologique comprenant notamment le compartiment macrofaune benthique. L’objectif de cette évaluation est le classement des milieux en cinq classes depuis le très bon état jusqu’à un état dégradé, puis d’amener progressivement tous les plans d’eau à un état jugé au moins « bon » en 2015.

L’objectif de cette étude est de proposer un ou des protocoles d’échantillonnage des invertébrés benthiques (i) qui permettent le recueil des informations requises par la DCE (composition et abondance de la macrofaune benthique), (ii) qui soit bien adaptées aux conditions de milieux et (iii) qui autorise une comparaison des résultats de l’évaluation avec les résultats obtenus par les pays avec qui la France partage des types de milieux commun (inter-étalonnage).

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I. Méthode d’échantillonnage des plan d’eau naturels 

La première étape de ce travail consiste en la définition d’une nouvelle méthode d’échantillonnage permettant l’échantillonnage des Mollusques, des Oligochètes et des Chironomes, ces deux derniers étant les plus représentés dans les plans d’eau naturels (Lafont 1989; Verneaux et al. 2004 ; Verneaux et al. 1998 ; Verneaux & Verneaux 2002 ; Rossaro et al. 2006). Dans ce travail, l’une des contraintes est la conservation d’un maximum des informations déjà acquises au niveau national dans le cadre d’une évaluation de l’état des plans d’eau.

Ainsi, une première réflexion a été menée sur la possibilité de faire évoluer le protocole développée par Valerie Verneaux (Verneaux et al. 2004) afin de le rendre plus léger et donc plus facilement utilisable en réseau sans pour autant dégrader de manière importante les résultats issus de cet échantillonnage. Cette méthode se présente, dans ses grandes lignes, comme une simplification du protocole utilisé pour le calcul de L’Indice Biotique Lacustre (I.B.L) qui inclut l’échantillonnage de la zone centrale et de la zone sublittorale. Son utilisation reste cependant encore à discuter notamment avec les experts du groupe d’interétalonnage alpin. Elle devra aussi être validée par les analyses des métriques qu’elle permet de calculer. On se basera pour cela sur les données existantes qui seront volontairement dégradées.

1. Nombre de points de prélèvements et isobathes 

(a) Le protocole IBL 

L’effort d’échantillonnage préconisé par le protocole IBL est proportionnel au type et à la longueur de l’isobathe (L) prospectée en kilomètres (Verneaux et al. 2004). Cet effort d’échantillonnage a été calculé afin de stabiliser de manière optimale la richesse taxonomique des plans d’eau (Verneaux et al. 1993a).

Pour l’échantillonnage en zone sublittorale le nombre de points de prélèvements à effectuer nl se calcule comme suit :

nl = 4 loge (10 L + 1)

Pour l’échantillonnage en zone profonde le nombre de points d’échantillonnage nf se calcule comme suit :

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nf = 2.5 loge (10 L + 1) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Littorale Profonde Isobathes N b re p o in ts d e p ré lèvem en ts 0 5 10 15 20 25 Littorale Profonde Isobathes N b re P o in t d e p ré lèvem en ts moyenne

Figure 1 : Distribution (gauche) et moyenne (droite) du nombre d’échantillons réalisé avec le protocole IBL (Verneaux et al. 2004) sur 27 plans d’eau.

La grande superficie de certains plans d’eau peut ainsi amener à réaliser jusqu’à 40 échantillons en zone sublittorale, soit 80 prélèvements (2 bennes prélevées sur chaque point) et jusqu’à 28 échantillons, soit 56 prélèvements, en zone profonde. Sur la totalité des données provenant de campagnes IBL nous observons en moyenne la réalisation de 16 échantillons en zone littorale-sublittorale soit 32 prélèvements et 8 échantillons sur l’isobathe profonde soit 16 prélèvements. La moyenne du nombre de bennes totales réalisées sur un plan d’eau s’élève donc à 48. Il est évident que de telles campagnes d’études peuvent s’avérer onéreuses et prendre un temps conséquent en termes d’échantillonnage et de détermination des échantillons.

(b) Proposition d’un protocole simplifié

Afin de conserver l’information sur la perte taxinomique, il est proposé de maintenir la prospection des zones littorale (Sublittorale) et centrale. L’échantillonnage au niveau de la zone littorale pourrait être effectué à -3 mètres. Pour la zone profonde il est proposé d’échantillonner à 0.75 Zmax ; Zmax étant la profondeur maximale du plan d’eau considéré.

Pour avoir une image la plus représentative possible des communautés d’invertébrés présentes sur les isobathes prospectées, il a été fixé un minimum de 8 prélèvements à la Benne Eckman par isobathe et un minimum de 2 prélèvements par points. Ce minimum de prélèvements a été largement démontré dans des travaux antérieurs (Verneaux et al. 1998; Verneaux & Verneaux 2002 ; Verneaux et

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al. 2004). Ainsi, le nombre d’échantillons par isobathes peut être fixé comme suit : - 6 points à -3 m soit un minimum de 12 prélèvements à la benne

- 4 points à 0.75 * Zmax soit un minimum de 8 prélèvements à la benne

Une analyse descriptive des effets de la réduction du nombre de points de prélèvements sur la composition et l’abondance des taxons a été réalisée à partir de données provenant d’échantillonnages IBL effectués sur 27 plans d’eau situés pour la majorité dans le secteur alpin et dans le Jura. Les tests de randomisation qui permettent de décrire les variations de la composition et de l’abondance des taxons lorsque l’effort d’échantillonnage est réduit, n’a pas pu être mis en œuvre car la majorité du jeu de données ne présentait pas d’informations par point de prélèvement. La seule solution pour permettre de calculer des métriques par simulation (variété taxonomique et densité d’individu au mètre carré) était de se baser sur une fréquence théorique d’apparition des taxons quand l’on réduisait le nombre de points de prélèvements.

0 10 20 30 40 50 60

Nouveau _Protocole Ancien

V ar iét é t axo n o m iq u e p ro fo n d e 0 10 20 30 40 50 60

Nouveau Protocole Ancien

V ar ié té t ax ono nom iq ue l it to ra le moyenne moyenne Profond Littoral

Figure 2 : Comparaison de la moyenne des variétés taxonomiques littorale (gauche) et profonde (droite) entre le protocole IBL et le nouveaux protocole proposé. (n = 27 plans d’eau)

La réduction du nombre de points de prélèvements implique en conséquence une diminution de la variété taxonomique dans les deux isobathes prospectées. Celle-ci est beaucoup plus marquée en zone sublittorale (MoyAncien = 36 ; EC Ancien = 17 ; n=

27/ contre MoyNouveau = 9 ; EC Nouveau = 5 ; n=27) où la diversité naturelle en

invertébrés est la plus forte (Wiederholm 1980). En zone centrale l’écart est moindre mais la perte taxonomique représente tout de même près d’un tiers (MoyAncien = 12 ;

EC Ancien = 3.6 ; n= 27/ contre MoyNouveau = 7.5 ; EC Nouveau = 3.8 ; n=27).

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0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

ancien Protocole nouveau

d en sit lit to ra le é moyenne 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

ancien Protocole nouveau

de ns it é pr of o nde moyenne Littoral Profond

Figure 3 : Comparaison de la moyenne des densités des individus récoltés en zone littorale (gauche) (n= 27) et profonde (droite) (n=6) entre le protocole IBL et le nouveaux protocole proposé.

Concernant la densité des individus, l’écart est moins accentué. Il n’est observé quasiment aucune différence en zone profonde. Cependant le jeu de données ne permet de réaliser la moyenne que sur 6 campagnes d’échantillonnage (densité exprimée en classes non homogènes pour 21 plans d’eau sur les 27 étudiés). En zone littorale, en moyenne 86% de la densité des individus est conservée (MoyAncien = 3715 ; EC Ancien = 2821 ; n= 27/ contre MoyNouveau = 3200 ; EC Nouveau = 2612 ; n=27). Il existe une grande variabilité dans les densités des taxons

entre les lacs sur les deux isobathes. Ceci peut s’expliquer dans certains cas par des mauvaises conditions dues à des perturbations (dans ce cas la note l’IBL est mauvaise) mais également du fait de la très faible productivité de certains plans d’eau d’altitudes.

La perte de taxons dont la densité est la moins élevée, a fortiori engendrée par la simplification de ce protocole d’échantillonnage, peut être jugée importante d’un point de vue biologique. Cependant, les individus les plus abondants dans les plans d’eau seront capturés et ces taxons peuvent être utilisés comme indicateurs.

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2. Stratégie d’échantillonnage 

Il est proposé de positionner les points d’échantillonnage le long de l’isobathe et de façon équidistante. Il serait préconisé également, dans la mesure du possible, de réaliser un échantillonnage symétrique par rapport à l’axe de plus faible pente du plan d’eau considéré (Cf Figure 4). Pour prélever 2 bennes, il est recommandé d’effectuer le premier prélèvement sur le point puis de laisser dériver le bateau de quelques mètres pour immerger la deuxième benne.

Zone sublittoral -3 m Zone 0,75 Zmax

Point le plus profond

II. Méthode d’échantillonnage des retenues artificielles 

Encore aucune méthode n’a été aujourd’hui élaborée sur ce type de plans d’eau en Europe. En France, l’échantillonnage IOBL (AFNOR 2005) est effectué pour les contrôles de qualités de ces plans d’eau. Pourtant ces systèmes sont d’un point de vue biologique, assez différents et l’IOBL n’a été initialement construit qu’à partir de plans d’eau naturels alpins, subalpins ou encore jurassiens. Toujours est-il que l’IOBL, dont le calcul repose sur un échantillonnage exclusivement en zone centrale, correspond le mieux aux conditions de ces plans d’eau dont le marnage peut être fréquent.

Nous pouvons donc envisager de conserver la stratégie d’échantillonnage de l’IOBL décrite dans la Norme AFNOR NF T90-391 pour ce type de plan d’eau. Il semble cependant important d’en clarifier certains points. En effet, cette norme impose un échantillonnage constitué de trois prélèvements à la benne à proximité du point le plus profond et à 9/10 de la plus grande profondeur. L’ajout d’échantillons supplémentaires est laissé à expertise, ce qui peut rendre hétérogène l’effort d’échantillonnage entre les plans d’eau. Dans une optique de comparer les futures métriques qui composeront cet indicateur de manière homogène entre les plans d’eau, une réflexion et l’analyse des données existantes vont être menées pour mieux définir ce protocole

2. Faune invertébrées prélevée 

Le problème lié à l’utilisation de l’indice IOBL dans le cadre d’un suivi DCE est qu’il inclut le seul groupe des Oligochètes et ne considère donc pas la composition faunistique complète.

Les chironomes ont été assez bien étudiés sur les plans d’eau à l’échelle européenne, notamment en Europe centrale et dans les pays scandinaves (Wiederholm 1981 ; Aagaard 1986 ; Kansanen et al. 1990). De manière plus générale, les Oligochètes et les Chironomes sont les deux groupes taxinomiques les plus utilisés comme indicateurs des conditions d’oxygénation (Brundin 1949) et du statut trophique d’un plan d’eau (Seather 1979) car majoritairement présents (Rossaro et al. 2006).

Il semble donc pertinent, dans la perspective d’une évolution de l’indice « macrofaune benthique » adapté aux retenues, d’ajouter des métriques construites à partir de ce groupe taxinomique. Nous verrons par la suite que beaucoup de métriques sont développées à partir des Chironomes et des Oligochètes.

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III. Détails 

complémentaires 

aux 

procédures 

d’échantillonnage 

Ces détails sont donnés à titre provisoire et devront être confirmés dans une phase de rédaction finale des méthodes. Ils pourraient s’appliquer aux deux méthodes décrites précédemment.

1. Habitat échantillonné 

Afin de permettre une meilleure comparaison inter et intra-lac, il est proposé de n’échantillonner que les sédiments fins comme dans la Diagnose Rapide qui inclue les indices IMOL et IOBL (Lafont. 1989 ; Mouthon 1993; Barbe et al. 2003; AFNOR 2005; De Bortoli et al. 2006), et dans l’IBL (Verneaux et al. 2004) ; les sédiments fins étant les plus représentés dans les plans d’eau. La qualité des sédiments est par ailleurs un facteur structurant pour les communautés d’invertébrés (Lafont 1989 ; Lafont 1991). Les autres habitats ne seront donc pas prospectés pour limiter la variabilité de la faune littorale due à l’hétérogénéité des habitats présents au niveau de cette isobathe ((Verneaux et al. 1993a; Weatherhead & James 2001). Il convient donc pour l’échantillonnage de l’isobathe sublittorale des plans d’eau naturels d’éviter les zones où les macrophytes forment des tapis denses (de Characées, par exemple).

2. Prélèvement, tamisage et stockage des échantillons 

Une fois la benne relevée, seuls les 5 premiers centimètres de sédiments seront tamisés et utilisés pour le tri et la détermination. Pour cela il est préconisé d’utiliser une benne Eckman aménagée d’une plaque stoppant l’enfoncement de la benne (reste optionnel).

Les échantillons, qui ne sont pas mélangés, seront passés au tamis de maille 500µm et 250µm. Le refus de tamis sera conservé dans des bocaux de 1 litre ou 0.5 litre selon la contenance du refus. La méthode de fixation est laissée au choix de l’échantillonneur du moment qu’elle garantit la bonne conservation des individus capturés. L’unité taxonomique retenue pour la détermination des macroinvertébrés est le genre sauf pour les Oligochètes qui sont déterminés à l’espèce. L’identification à l’espèce des Chironomes apporterait cependant une bonne information biologique supplémentaire. La liste faunistique sera détaillée par point et par zone. L’unité de mesure sera la densité au mètre carré pour être conforme à la DCE.

3. Période d’échantillonnage 

Du fait de l’émergence précoce de certains taxons (notamment chez les Chironomes), il est préconisé d’échantillonner au début du printemps (Wiederholm

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1980 in Verneaux et al. 2004, Rossaro et al. 2006). C’est pendant cette période que les stades de développements des principaux taxons indicateurs de qualité (en particulier chez les Chironomes) sont les plus avancés ; ce qui facilite par ailleurs leur identification. Cela permet également d’avoir la plus forte diversité spécifique et limite l’effet éventuel des variations saisonnières sur la composition des communautés d’invertébrés. A cette période, les plans d’eau viennent de dégeler pour certains et commencent leur Turn-Over.

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IV. Métriques candidates 

La Directive Cadre Européenne sur l’eau (Communauté Européenne 2000) présente certaines précisions sur le contenu des métriques à utiliser pour les indicateurs. L’analyse des communautés se réalise selon deux grandes approches structurelles :

- La notion d’abondance - La notion de composition

Il existe dans la littérature de nombreuses métriques ou indices répondant à ces critères. Une sélection de certaines d’entre-elles vont être proposées. Cette sélection a été réalisée à l’échelle européenne bien que les indices français déjà développés en soient fortement inspirés. Ces métriques seront par la suite testées et utilisées pour tenter de créer des indices de qualités répondant aux pressions exercées sur les plans d’eau.

1. Densité 

L’analyse bibliographique met en évidence une utilisation de la densité comme principale métrique dans l’analyse comparative des lacs. Dans une optique DCE, la densité des individus est exprimée pour une surface de 1 mètre carré.

La densité totale des individus récoltés dans un plan d’eau est déjà utilisée dans deux de nos indices français (d in IOBL (AFNOR 2005) et dl in IBL en zone littorale (Verneaux et al. 2004)).

A une échelle plus fine, la densité de certains groupes de taxons semble plus sensible à la classification des lacs. Par exemple : la densité de Chironomidae (Raunio 2008 ; Rossaro et al. 2006 ; Verneaux & Verneaux 2002 ; Wiederholm 1980).

La densité d’Oligochètes est également très utilisée dans les diagnostics écologiques des sédiments des plans d’eau (Lafont 1989 ; Wiederholm 1980).

Les mollusques sont sensibles à l’oxygénation des plans d’eau (Mouthon 1993). Il est donc également possible d’utiliser la densité de mollusques comme métrique indicatrice de l’eutrophisation.

L’échelle d’analyse peut être encore plus réduite en se focalisant sur des taxons ou des groupes de taxons indicateurs. Par exemple la densité de Chaoborus spp. est indicatrice d’un bon état de la zone profonde d’un lac (Verneaux et al. 1993b). Les densités de Gastéropodes et de Bivalves pourraient également être testées. D’autres taxons peuvent se révéler indicateurs dans la littérature européenne (Europe centrale notamment) mais il est nécessaire de réaliser une analyse globale sur les plans d’eau français pour les sélectionner, les conditions biogéographiques étant différentes.

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La densité n’est pas la seule métrique intéressante basée sur l’abondance des individus. L’abondance relative peut aussi répondre à certaines pressions. On les utilise le plus souvent à des échelles moins globales que celle de la communauté.

2. Abondance relative % 

Chez les diptères comme chez les Oligochètes l’approche peut se faire à la famille comme le pourcentage de Chironomidae, le pourcentage de Tubificidae avec soies capillaires (effet pollution organique/HAP, selon Lafont, comm. pers.) ou le pourcentage de Tubificidae sans soies capillaires (effet métaux/PCB, selon Lafont, comm. pers.).

Les expertises se basent de plus en plus également sur une proportion d’espèces sensibles contenues dans les relevés faunistiques. Leur faible présence signifie en règle générale que des perturbations sont mises en évidence. Michel Lafont a proposé pour la DCE d’intégrer à l’IOBL (AFNOR 2005) le pourcentage d’espèces sensibles d’oligochètes (Lafont, 2007). Ce qui donne une approche plus fine dans l’évaluation de la qualité biologique d’un plan d’eau. La liste des espèces sensibles d’oligochètes établie par l’auteur est exposée ci-dessous :

Amphichaeta leydigii Chaetogaster diaphanus Chaetogaster diastrophus Chaetogaster langi Chaetogaster limnaei Chaetogaster setosus Nais spp. Ophidonais serpentina Piguetiella blanci Slavina appendiculata Specaria josinae Stylaria lacustris Uncinais uncinata Vejdovskyella intermedia Bichaeta sanguinea

Formes immatures de Lumbriculidae excepté Lumbriculus variegatus Stylodrilus heringianus

Stylodrilus lemani

Formes immatures de Dorydrilidae Dorydrilus michaelseni Spirosperma velutinus CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Rhyacodrilus spp. avec ou sans soies capillaires Psammoryctides barbatus

Enchytraeidae g. spp. excepté Marionina riparia

Liste des espèces sensibles d’oligochètes selon M.Lafont, comm. pers. Liste actualisée en 2008.

Une liste exhaustive d’espèces sensibles de Chironomes pourrait être mise en place également pour calculer un pourcentage d’espèces sensibles de Chironomidae. Dans la Littérature seuls quelques taxons apparaissent de manière évidente mais un travail de fond est à réaliser sur ce sujet.

Les espèces caractérisées comme sensibles peuvent apporter une information sur une bonne qualité d’un plan d’eau et inversement sur la possible dégradation de celui-ci. Pour cibler certaines perturbations comme l’eutrophisation due à des actions anthropiques par exemple, certains auteurs travaillant principalement sur les rivières, font appels aux traits fonctionnels des taxons (Tachet et al. 2000; Hering et al. 2004). Il est tout à fait possible d’utiliser ces traits pour les plans d’eau et plus particulièrement pour les communautés qui résident en zone littorale. Les traits fonctionnels peuvent êtres également testés pour les communautés en zone profonde et notamment pour les Chironomes.

Deux traits pourraient faire l’objet de métriques : Le mode alimentaire des taxons avec :

- Le pourcentage de prédateurs - Le pourcentage de brouteurs - Le pourcentage de filtreurs - Le pourcentage de broyeurs

Le niveau de la saprobie avec :

- Le pourcentage de taxons Xenosaprobiques - Le pourcentage de taxons Oligosaprobiques - Le pourcentage de taxons Beta-mesosaprobiques - Le pourcentage de taxons Alpha-mesosaprobiques - Le pourcentage de taxons Polysaprobique

3. Ratio 

En gardant la notion de proportion, le ratio entre différents groupes de taxons a déjà été utilisé. Les indices de trophie des plans d’eau développés en Europe du nord intégraient le ratio entre l’effectif de Tubificidae tolérants et non tolérant

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mais également le ratio de l’effectif d’Oligochètes sur Chironomidae (Wiederholm, 1980). Certaines dérives peuvent également être employées en se basant sur certaines familles comme le ratio de l’effectif de Tubificidae sur Chironomidae ou à une vision plus globale le ratio de l’effectif d’Oligochètes par rapport au reste de la faune.

4. Richesse et variété taxonomique 

La variété taxonomique totale (nombre de taxons) est l’une des métriques les plus utilisées dans la construction d’indices de qualité. Citons déjà au niveau lacustre l’IBL (Verneaux et al. 2004) qui intègre cette métrique pour chaque isobathe et l’IOBL (AFNOR 2005).

De même que pour d’autres métriques précédemment décrites, les auteurs se focalisent bien souvent également sur la richesse taxonomique de groupes de taxons. La richesse taxonomique de Chironomidae est utilisée dans le BQI (Bentic Quality Index) de Wiederholm (Wiederholm, 1980), plus récemment dans les travaux de Verneaux ( Verneaux et al. 1998; Verneaux & Verneaux 2002). La richesse taxonomique d’Oligochètes est également une métrique intéressante pour autant que les critères de quantification du nombre de taxons soient appliqués selon la norme de l’IOBL (AFNOR 2005).

5. Evolution bathymétrique des communautés 

Dans le cas de l’évaluation des plans d’eau naturels, il a été proposé d’échantillonner en zone littorale et centrale. La distribution de la variété taxonomique en fonction de la profondeur traduit un mode de fonctionnement plutôt qu’un niveau trophique ((Verneaux et al. 1993a). Globalement les systèmes les plus eubiotiques conservent leurs taxons sensibles en zone profonde. Il existe une relation étroite entre les indices de distributions bathymétriques et la nature des peuplements avec la profondeur (Verneaux et al. 1993a). Le déficit relatif est, dans des conditions favorables, d’autant plus fort que la variété littorale est grande (pente plus faible de régression). Dans ces conditions, l’introduction d’un coefficient de correction permettrait la comparaison des distributions verticales. Dans l’indice IBL (Verneaux et al. 2004) l’indice de déficit taxonomique Df s’exprime selon cette approche. Le déficit taxonomique s’exprime par le rapport entre la variété taxonomique en zone profonde et la variété taxonomique en zone littorale.

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D

Où :

Vf = variété taxonomique en zone profonde Vl = variété taxonomique en zone littorale ql = Indice de qualité littoral

K est le coefficient correctif de perte taxonomique

6. Diversité : 

Les indices de diversités sont communément employés dans l’analyse de la structure des communautés. Trois indices peuvent être retenus :

- L’indice de Simpson (Simpson 1949)

- l’indice de Shannon-Weaver (Shannon & Weaver, 1949) - l’indice de Margalef (Margalef, 1984)

Les indices de Shannon et de Margalef ont montré leur sensibilité à la charge en nutriments. Il sont corrélés positivement avec la concentration en oxygène dissous et la transparence (Rossaro et al. 2007).

7. Autres indices

(a) Indice de qualité littoral ql basé sur des taxons indicateurs.

Toute modification du niveau de sensibilité des peuplements benthiques traduit une modification du complexe mésologique. A ce titre, la nature des peuplements peut être définie par un indice intermédiaire de qualité pour chaque isobathe prospectée.

Cette métrique se détermine en fonction de l’espèce déterminée la plus sensible et de sa fréquence d’occurrence dans les prélèvements (Verneaux et al. 2004). Cependant ql ne fourni qu’une appréciation de la qualité en zone littorale.

(b) Indice Biotique Littoral Bl (Verneaux & al, 2004)

Cet indice est une métrique intermédiaire de l’IBL. Elle a pour but de définir le potentiel biogénique du plan d’eau. Cette métrique est fonction de la densité et de la variété taxonomique.

Bl = (√vl)(loge dl)

Où vl = variété taxonomique littorale

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dl = densité des taxons en zone littorale (individus /m²)

(c) BMWP-ASPT score (Armitage et al., 1983)

Originellement utilisé au royaume uni, le BMWP score (Biological Monitoring Working Party) a montré une certaine robustesse dans la mise en évidence d’une pollution organique en rivière (Hering et al. 2004). Les taxons avec la même polluosensiblité ont été groupés. Chaque groupe a été associée à des points allant de 0 pour les tolérants et 10 pour les plus polluosensibles. Le BMWP Score est la somme de ces points. L’ASPT (Average Score Per Taxa) est représenté par le BMWP Sore divisé par la richesse taxonomique.

Pour être utilisé, cet indice doit présenter des modifications pour être adapté à la stratégie d’échantillonnage lacustre. Il peut être intéressant de l’appliquer sur un échantillonnage de la zone littorale. Les groupes de taxons doivent être retravaillés car la diversité est moins élevée en plan d’eau ; certains taxons rhéophiles utilisés dans le score n’existent pas ou sont très rares en plan d’eau. Même si une évolution de l’indice est nécessaire, son approche demeure intéressante pour la suite du travail à réaliser.

Le tableau 1 ci-dessous fait la synthèse des métriques mentionnées dans l’analyse bibliographique : CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Type de métrique Métriques Critères DCE rencontrés pressions détectées Référence Densité

Densité totale au m² ab po, ge

Densité de Chironomidae ab po, ge Wiederholm (1980) Densité d’Oligochètes ab po, ge Lafont (1979) Densité de mollusques ab po, ge

Densité de Chaoborus spp. ab po, ge

Densité gastéropodes ab po, ge Mouton (1993) Densité bivalves ab po, ge Mouton (1993) Abondance realtive %

% de Chironomidae ab, tx, ra po, ge % de Tubificidae avec soies capillaires ab, tx, ra po, pc % de Tubificidae sans soies capillaires ab, tx, ra pc % total d'espèces sensibles ab, tx, ra ge

% d’espèces sensibles d’Oligochètes ab, tx, ra ge Lafont (2007) % d’espèces sensibles de Chironomidae ab, tx, ra ge

TRF % de prédateurs ra ge TRF % de brouteurs ra ge TRF % de filtreurs ra po, ge TRF % de broyeurs ra po, ge TRF % de taxons Xenosaprobiques ra po TRF % de taxons Oligosaprobiques ra po TRF % taxons Beta-mesosaprobiques ra po TRF % taxons Alpha-mesosaprobiques ra po TRF % taxons Polysaprobique ra po Ratio

Ratio effectif de Tubificidae tolérants / non tolérants ra po, ge Wiederholm (1980) Ratio effectif d’Oligochètes / Chironomidae ra po, ge Wiederholm (1980) Ratio effectif de Tubificidae / Chironomidae ra po, ge

Ratio effectif d’Oligochètes / reste de la faune ra po, ge Variété taxonomique

Variété taxonomique totale tx,di po, ge Variété taxonomique de Chironomidae tx, di po, ge Variété taxonomique d'Oligochètes tx, di po, ge Indices

Indice de déficit taxonomique Df ra, tx po, ge Verneaux et al. (2004) Indice biologique Littoral Bl ra, tx, ab po, ge Verneaux et al. (2004) Indice de qualité de la faune littorale ql po, ge Verneaux et al. (2004) ASPT Score po, ge Armitage et al. (1983) Indice de diversité de Simpson di Simpson (1949)

Indice de diversité de Shannon-Weaver di po, ge Shannon & Weaver (1949) Indice de diversité de Margalef di po, ge Margalef (1984)

Tableau 1 : Synthèse des métriques candidates proposées. Critères DCE rencontrés : ab = abondance ; tx = composition taxonomique ; ra = ratio ; di = diversité. Pressions détectées : po = pollution organique ; ge =pressions générales ; pc = pollution chimique.

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V. L’Indice Oligochète I.O.B.L. : Etat des lieux 

Ce chapitre constitue le premier jalon de l'étude ayant pour objectif l'examen de l'utilisation et/ou de l'adaptation de l'Indice Oligochètes de Bioindication Lacustre (AFNOR 2005) pour l'évaluation de l'état écologique à partir de la faune lacustre de macro-invertébrés dans la perspective DCE. Dans ce premier jalon, un état des lieux des données acquises dans le cadre des suivis en réseaux des plans d'eau est dressé, tant sur la méthode d'échantillonnage que sur le traitement des données réalisé pour l'obtention de la valeur IOBL. Des pistes de réflexion sont fournies et constitueront la base de la suite des analyses.

1. Stratégie dʹéchantillonnage: 

N'ont été conservés que les campagnes effectuées depuis 2005 pour lesquelles des informations relatives aux différents points d'échantillonnages sont disponibles. Cette sélection concerne 127 campagnes.

Figure 5 : Statistiques descriptives du nombre de points d'échantillonnage en fonction de la profondeur maximale en mètre

Visiblement le nombre de points de prélèvement n'est fonction ni de la profondeur maximale du PE, ni de la superficie du PE. Il existe donc une variabilité dans le nombre de prélèvements réalisés sans raison objective apparente.

2. Calcul de lʹIOBL 

Lorsque plusieurs points de prélèvements ont été effectués, apparaissent souvent dans les fichiers ou rapports fournis par les bureaux d’études le calcul d'un IOBL global qui peut correspondre:

- Soit à la moyenne des indices calculés en chacun des points

- Soit à une moyenne pondérée (le prélèvement effectué +/- en Zmax représentant 50% de la note) CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

- Soit à une valeur unique (le calcul étant effectué sur un regroupement des prélèvements)

Le graphique ci-dessous (Figure 7) présente la comparaison de l'indice calculé soit avec le prélèvement profond, soit avec plusieurs profondeurs échantillonnées (68 campagnes avec prélèvements multiples identifiés). Si la tendance globale correspond à une bonne relation entre les deux on observe malgré tout des valeurs indicielles très différentes en tenant compte ou non de l'ensemble des prélèvements. Par souci d'homogénéité et de comparabilité, les analyses futures ne porteront vraisemblablement que sur le seul prélèvement profond, prélèvement commun à l'ensemble des échantillonnages.

Figure 6 : relation entre l'IOBL moyen et l'IOBL calculé en Zmax (profondeur maximale) Il semblerait également que les référentiels ne soient pas identiques. Ainsi pour le calcul de la richesse spécifique les Tubificidae immatures sont comptabilisés comme taxon en fonction du cortège d'espèces qui les accompagnent.

Les Tubificidae immatures avec ou sans soie capillaires ne sont pas comptabilisés si parmi les autres espèces de Tubificidae (respectivement avec ou sans soie) l'une d'elles n'est déterminable qu'au stade adulte. Inversement si toutes les espèces de Tubificidae avec soies (ou sans soie) capillaires présentes sont déterminables à tous les stades, les Tubificidae immatures avec soies (ou sans soie) capillaires collectés appartiennent de facto à une autre espèce.

Or la capacité de détermination des espèces en fonction du stade de développement ne semble pas identique d'une étude à l'autre: la richesse n'est par conséquent pas calculée de la même manière ce qui modifie la valeur de l'indice et rend difficile la comparaison des résultats.

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3. Lʹindicateur IOBL 

La fonction d'un bio-indicateur est d'être révélateur d'une dégradation de l'environnement. En toute logique, la valeur de l'indice sur des sites non ou peu perturbés, les sites de référence, doit donc être significativement différente de celles que l'ont obtient sur les sites perturbés. Comme l'illustre les graphiques qui suivent, ce n'est pas le cas de l'indice brut IOBL (pour peu que la construction de l'indice intègre des pressions similaires à celles utilisées pour définir les sites de référence). En effet les distributions des valeurs de l'indice pour les sites de références et pour les sites perturbés se confondent. Il ne parait donc pas pertinent pour réaliser une évaluation permettant d'utiliser l'indice directement.

Figure 7 : Distribution des IOBL en Zmax (gauche) et des IOBL pondérés (droite) pour les plans d'eau de référence et perturbés.

Pour expliquer ce résultat, l'hypothèse d’une influence des facteurs environnementaux naturels la valeur de l'indice peut être avancée. La variabilité de l'indice sur les sites de référence serait due à ces facteurs. Par conséquent les prochaines étapes consistent à identifier ces facteurs.

Outre le test effectué sur l'indice, les métriques constitutives, à savoir la richesse taxonomique et la densité d'individus, feront aussi l'objet d'études approfondies et d'autres métriques parmi celle listées ci-dessus seront également testées.

Par exemple, lors d'analyses préliminaires, l'abondance relative des tubificidés sans soie capillaires (classiquement utilisés comme indicateur de pollution) a fourni des résultats prometteurs, à approfondir. En effet, l'abondance relative des tubificidés sans soie capillaires est très nettement inférieure sur les sites de référence que sur les sites perturbés. A l'heure actuelle, aucun paramètre naturel n'a pu être mis en évidence pour expliquer cette différence (pas de spécificité des sites de référence vis-à-vis du reste des sites): ceci tend à laisser penser que la différence serait due aux pressions.

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Figure 8 : Distribution de l'abondance relative des tubificidae sans soies capillaires dans les prélèvements IOBL des plans d'eau de référence et perturbés

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VI. Conclusion 

Les options qui s’offrent à nous quant au choix de la méthode d’échantillonnage des invertébrés sont nombreuses mais quelle que soit l’option choisie, les conséquences en terme de mise en œuvre opérationnelle seront assez lourdes.

En effet, il est évident que la méthode d’évaluation de l’état à appliquer pour répondre à la DCE inclura nécessairement plusieurs taxa. Cela signifie donc une augmentation considérable du travail à envisager au niveau des déterminations des invertébrés.

D’autre part, la méthode IBL répond à ce critère mais à partir d’un effort d’échantillonnage conséquent ; inversement, les deux indices nationaux IOBL et IMOL existant sont construits sur des échantillons très faibles plus compatibles avec une utilisation en réseau mais ne répondent pas au critère de composition requis par la DCE. Ainsi, il faut probablement que nous fassions évoluer nos méthodes nationale en terme d’effort d’échantillonnage. L’objectif serait de mieux coller a une tendance européenne vers la mise en œuvre d’un effort intermédiaire entre ceux déployées dans l’IBL d’une part et dans les deux indices mono taxa d’autres part. C’est dans cette optique que la première partie du rapport a été développée.

Néanmoins les nouvelles décisions d’échantillonnage prises au niveau du groupe d’inter-étalonnage central/baltique nous amène également à envisager une addition de prélèvements aux filets en zone eulittorale sur les lacs naturels peu profonds. Une méthode a été proposée par ce groupe et devra nécessairement être mises en œuvre dès l’année prochaine si le partage de plans d’eau de même type entre la France et les pays de ce GIG est confirmé.

Enfin, en ce qui concerne le développement de l’indice à proprement parler, pour l’instant, nous ne pouvons compter que sur les données existantes. Cela signifie que nous pouvons imaginer, à partir des IBL, une sélection de métriques à utiliser sur les lacs naturels du Jura et des Alpes. Pour les autres milieux, lacs naturels et retenues, nous ne pourrons pour l’instant que proposer des métriques basées sur les oligochètes et mollusques qui seront à compléter lorsque toute la communauté des échantillons sera déterminée.

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Références Bibliographiques  

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