Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures biologiques

(1)

Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de

couverture en grandes cultures biologiques

Mémoire

Stéphanie Lavergne

Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

(2)

Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture

en grandes cultures biologiques

Mémoire

Stéphanie Lavergne

Sous la direction de :

Caroline Halde, directrice de recherche

Anne Vanasse, codirectrice de recherche

(3)

Résumé

La gestion de l’azote (N) est un défi pour les producteurs de maïs-grain (Zea mays L.) biologique qui comptent sur les cultures de couverture (CC) pour combler les besoins en N de cette culture. L’objectif de cette étude était de déterminer l’effet de mélanges de CC semés en dérobée sur l’approvisionnement en N du maïs-grain. Une expérience de deux ans a été répétée sur trois années-sites. Le dispositif expérimental était un plan factoriel en tiroir avec quatre blocs, où les CC étaient en parcelles principales : un témoin enherbé sans CC, une CC de pois (Pisum sativum L.) et des mélanges de 2, de 6 et de 12 espèces. La fertilisation organique du maïs-grain était en parcelle secondaire (0 ou 120 kg N ha-1_{). Aux trois années-sites, la proportion du pois fourrager variait entre 45 et 93 % de la}

biomasse aérienne des mélanges. La CC de pois a produit la biomasse aérienne la plus élevée (2,636 kg ha-1_{), mais la biomasse racinaire la plus faible (693 kg ha}-1_{) en comparaison avec les mélanges. Le}

contenu en N de la biomasse aérienne totale variait entre 8 et 140 kg N ha-1_{, alors que le contenu en}

N de la biomasse racinaire était en moyenne de 13 kg N ha-1_{. À l’implantation des CC, la biomasse}

des plantes adventices était inversement corrélée à la biomasse aérienne des CC. Le rendement le plus élevé de maïs-grain a été observé dans la CC de pois et les mélanges de 2 et de 12 espèces, tandis que le rendement le plus faible, dans le témoin enherbé et le mélange de 6 espèces. Finalement, la fertilisation organique a permis d'augmenter le rendement du maïs-grain de 10 % en moyenne. D’autres pratiques innovantes de gestion des CC sont nécessaires pour rendre le système de culture du maïs-grain biologique plus productif.

(4)

Abstract

Grain corn (Zea mays L.) is a high nitrogen (N) demanding crop, and synchronizing N supply with crop N needs is particularly challenging for organic producers. Therefore, they rely heavily on legume cover crops (CC) for N input. The overall goal of the research project was to assess the effect of fall-seeded cover crop mixtures on nitrogen supply to corn. A two-year field experiment was repeated at Laval University experimental farm (2017-2018; 2018-2019) and on an organic commercial farm (2017-2018). The experimental design was a split-plot with four blocks, in which CC treatment (Year 1) was the main plot factor: a weedy control without CC, a pure stand of field pea (Pisum sativum L.), and mixtures of 2, 6 and 12 species. The corn organic fertilization (Year 2) was the subplot factor (0 or 120 kg N ha-1_{). Among all site-years,}_{the proportion of field pea in the total aboveground biomass ranged} from 45 to 93%, within all mixtures. The highest aboveground plant biomass (2,636 kg ha-1_{) and the}

lowest belowground plant biomass (693 kg ha-1_{) were both observed in the pure stand of field pea. In}

the fall, weed biomass was inversely correlated with cover crop aboveground biomass. Nitrogen content in the aboveground plant biomass ranged from 8 to 140 kg N ha-1_{, whereas N content of the}

belowground plant biomass averaged 13 kg N ha-1_._{The highest corn yield was observed in the pure}

stand of field pea, the 2-species, and the 12-species mixtures, while the lowest yield was observed in the weedy control and the 6-species mixture. Moreover, organic fertilization only increased corn yield by 10% for all CC treatments and site-years. Additional innovative CC management practices are needed to make organic CC-based corn cropping systems more productive.

(5)

Table des matières

Résumé ... ii

Abstract ... iii

Table des matières ... iv

Liste des tableaux ... viii

Liste des figures ... x

Remerciements ... xiii

Avant-propos ... xv

Introduction ... 1

Chapitre 1 : Revue de la littérature ... 3

1.1 Culture du maïs-grain biologique au Québec ... 3

1.1.1 Gestion du maïs-grain biologique ... 3

1.1.2 Nutrition azotée du maïs-grain biologique ... 3

1.2 Mélanges multi-espèces de cultures de couverture ... 4

1.2.1 Définition et mise en contexte des mélanges de cultures de couverture ... 4

1.2.2.1 Choix et association d’espèces ... 8

1.2.2.2 Implantation des mélanges de cultures de couverture ... 16

1.2.2.3 Gestion de la biomasse des cultures de couverture ... 17

1.3 Productivité des mélanges multi-espèces de cultures de couverture ... 19

1.3.1 Évaluation de la productivité des mélanges ... 20

1.3.2 Effet de la diversité et des espèces sur la productivité des mélanges ... 21

1.3.3 Stabilité des mélanges ... 22

1.3.4 Effet des mélanges sur la biomasse racinaire ... 23

1.4 Effet des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes adventices ... 23

1.4.1 Rôle des cultures de couverture dans le contrôle des plantes adventices ... 23

1.4.2 Comparaison des mélanges de cultures de couverture aux cultures pures pour le contrôle de plantes adventices à l’automne ... 24

1.4.3 Effet résiduel des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes adventices durant la croissance de la culture commerciale subséquente ... 26

1.5 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture sur la dynamique de l’azote du sol ... 26

1.5.1 Influence des mélanges de cultures de couverture sur le contenu en azote de leur biomasse aérienne ... 27

1.5.2 Approvisionnement en azote des cultures commerciales subséquentes ... 29

(6)

1.5.2.2 Effet de la gestion de la biomasse des cultures de couverture sur l’approvisionnement en

azote ... 31

1.5.2.3 Effet du sol et du climat sur l’approvisionnement en azote ... 32

1.5.2.4 Méthode d’évaluation de l’approvisionnement en azote ... 33

1.5.3 Influence des mélanges de cultures de couverture sur les pertes d’azote ... 35

1.6 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture sur le rendement des cultures commerciales subséquentes... 36

1.6.1 Interaction des mélanges de cultures de couverture avec la fertilisation organique ... 38

Chapitre 2 : Objectifs et hypothèses ... 40

Chapitre 3 : Les mélanges multi-espèces de cultures de couverture ont une biomasse racinaire supérieure, mais une biomasse aérienne similaire à celles des cultures pures. ... 42

Résumé ... 42

Abstract ... 43

3.1. Introduction ... 44

3.2. Materials and methods ... 47

3.2.1 Site description ... 47

3.2.2 Experimental design and cover crop management ... 47

3.2.3 Plant sampling ... 48

3.2.4 Cover crop stability and diversity ... 49

3.2.5 Statistical analyses ... 50

3.3 Results ... 50

3.3.1 Cover crop aboveground biomass ... 50

3.3.2 Belowground plant biomass ... 51

3.3.3 Shoot to root ratio ... 51

3.3.4 Stability of cover crop biomass ... 51

3.5.5 Diversity of cover crop mixtures ... 52

3.3.6 Weed control ... 52

3.4. Discussion... 53

3.4.1 Cover crop aboveground productivity... 53

3.4.2 Belowground production ... 55

3.4.3 Cover crop stability ... 55

3.4.4 Weed control ... 57

3.5. Conclusions ... 58

Acknowledgements ... 59

(7)

Conflicts of interests ... 59

References ... 60

Tables ... 68

Figures ... 72

Chapitre 4 : Apports d’azote de la biomasse aérienne et racinaire des mélanges multi-espèces de cultures de couverture et effets sur le rendement de maïs. ... 77

Résumé ... 77

Nitrogen content of aboveground and belowground biomass of multi-species cover crop mixtures and effects on subsequent corn yield. ... 78

Abstract ... 78

4.1 Introduction ... 79

4.2 Materials and Methods ... 81

4.2.1 Study Sites ... 81

4.2.2 Experimental Design ... 81

4.2.3 Field Operations ... 82

4.2.4 Data Collection ... 82

4.2.4.1 Sampling and Analyses of Cover Crops, Volunteer Cereals, and Weeds ... 82

4.2.4.2 Soil Sampling and Analyses, and Plant Root Simulator Probes ... 84

4.2.4.4 Sampling and Analyses of Corn and Weeds During Year 2 ... 85

4.2.5. Statistical Analyses ... 85

4.3 Results ... 86

4.3.1 Aboveground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover Crops ... 86

4.3.2. Belowground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover Crops ... 87

4.3.3. Soil Nitrate Content and Flux ... 87

4.3.4 Corn Grain Yield and Harvest Index, Nitrogen Content, and Nitrogen Harvest Index ... 89

4.3.5. Weed Competition and Nitrogen Content ... 90

4.4. Discussion... 90

4.4.1. Factors Affecting Aboveground and Belowground Plant Nitrogen Content in Cover Crop Mixtures ... 90

4.4.2 Factors Affecting Soil Nitrate Content and Flux ... 92

4.4.3 Factors Affecting Corn Yield and Nitrogen Content... 94

4.5. Conclusions ... 96

Acknowledgements ... 97

(8)

Optional Sections ... 97 References ... 98 Tables ... 104 Figures ... 106 Supplemental Tables ... 115 Supplemental Figure ... 118 Conclusion ... 119 Bibliographie ... 123

Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation pour les données présentées au chapitre 3. ... 142

Annexe B : Tableaux d’analyses de la variance pour les données présentées au chapitre 4. ... 147

(9)

Liste des tableaux

Tableau 1.1 Mélanges multi-espèces disponibles au Québec à l’été 2019 (liste non exhaustive). ... 6 Tableau 1.2 Caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de cultures

de couverture en semis pur sensibles au gel dans les conditions climatiques du Québec. ... 11

Table 3.1 Common name, scientific name, proportion, and seeding rate for each cover crop treatment.

... 68

Table 3.2 Weed density and soil coverage at cover crop emergence and aboveground weed biomass

prior to winter kill at three site-years. ... 70

Table 3.3 Correlation matrix based on biomass (kg DM ha-1_{) prior to winter kill and on density (plant m} -2_{) at cover crop emergence, for cover crops, volunteer cereals, and weeds. ... 71}

Table 4.1 Phenological stage and nitrogen concentration of aboveground biomass of cover crop

species at each site-year. ... 104

Table 4.2 Corn grain yield, harvest index, grain nitrogen content, aboveground total nitrogen content,

and nitrogen harvest index. ... 105

Table S4.1 Selected characteristics of the pelletized composted poultry manure used at Augustin17

and Barthelemy17 in 2018, and at Augustin18 in 2019. ... 115

Table S4.2 Site-specific agricultural operations during the 2-yr experiment. ... 116 Table S4.3 Summary of site-specific sampling dates during the 2-yr experiment. ... 117 Table A1 Summary of analysis of variance of plant density and soil coverage of cover crops, volunteer

cereals, and weeds measured at cover crop emergence at three site-years. ... 142

Table A2 Summary of analysis of variance of aboveground biomass of cover crops, volunteer cereals,

and weeds, belowground biomass, and shoot to root ratio, measured prior to winter kill. ... 143

Table A3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass at two depths (0–15 cm and

15–30 cm) measured prior to winter kill at Augustin17 and Augustin18. ... 144

Table A4 Summary of analysis of variance of Simpson’s diversity index of the multi-species cover crop

mixtures at cover crop emergence and at fall prior to winter kill and of cover crop stability of aboveground, belowground, and total biomass measured prior to winter kill ... 145

Table A6 Correlation matrix based on Shannon’s diversity index, species’ richness, evenness,

Simpson’s diversity index, cover crop, volunteer cereal, and weed aboveground biomass. ... 146

Table B1 Summary of analysis of variance of aboveground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C)

concentration, N and C content, and C/N ratio of the composite sample including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at three site-years. ... 147

(10)

Table B2 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C)

concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm measured at Augustin17 and Augustin18. ... 148

Table B3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C)

concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at Augustin17 and Augustin18 measured by depth. ... 149

Table B4 Summary of analysis of variance of corn stover biomass, grain yield, total biomass, corn

harvest index (HI), stover nitrogen (N) content, grain N content, total corn N content, and nitrogen harvest index (NHI) measured at three site-years. ... 150

Table B5 Summary of analysis of variance of weed biomass and nitrogen (N) content measured at

corn harvest at the three site-years. ... 151

Table B6 Summary of analysis of variance of soil nitrate (NO3-N), soil ammonium (NH4-N), and soil

inorganic N (NO3-N+ NH4-N) measured at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm at various sampling

periods at three site-years. ... 152

Table B7 Summary of analysis of variance of soil nitrates (NO3-N) content and flux measured at 15 cm

depth at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments. ... 153

Tableau D1 Coût des semences de cultures de couverture (CC) utilisées en semis pur ou en mélange.

(11)

Liste des figures

Fig. 1.1 Représentation schématique des fonctions de l'écosystème associées à l'utilisation des

ressources. Les processus, les fonctions écologiques et la régie sont présentés pour chacune des fonctions. (Adaptée de Gaba et al., 2015) ... 18

Fig. 1.2 Diagramme conceptuel illustrant la relation entre les services écosystémiques associés aux

cultures de couverture et leur biomasse. (Adaptée de Cates et al., 2018) ... 19

Fig. 3.1 Aboveground biomass of cover crops (dark gray) and volunteer cereals (light gray). (A) Effect

of cover crop treatments. 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. (B) Effect of site-years. Capital letters indicate significant differences for aboveground biomass of cover crops, and lower case letters indicate significant differences for aboveground biomass of volunteer cereals. DM = dry matter. ... 72

Fig. 3.2 Belowground plant biomass including cover crops, weeds, and volunteer cereals at Augustin17

and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm (dark gray) and 15–30 cm (light gray). 0CC = weedy control without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-6-species cover crop mixture. Lower case letters indicate significant differences among cover crop treatments at 15–30 cm soil depth, and capital letters indicate significant differences at 0–30 cm depth. Belowground plant biomass was not significantly different (P > 0.05) among cover crop treatments at 0–15 cm. DM = dry matter. ... 73

Fig. 3.3 Coefficient of variation (CV) of aboveground (A) and belowground (B) biomass of cover crops

across site-years. 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ... 74

Fig. 3.4 Simpson’s index of diversity of cover crop mixtures at three site-years and two sampling

periods: (A) CC emergence (plant m-2_{) and (B) prior to winter kill (kg DM ha}-1_{). Mixtures shown are:}

2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters indicate significant differences among cover crop treatments and site-years. DM = dry matter. ... 75

Fig. 3.5 Species proportion of cover crop mixtures at three site-years prior to winter kill (based on

aboveground plant biomass). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-6-species cover crop mixture. ‘Peas’ corresponds to field pea in the 1CC, 2CC, and 6CC treatments, whereas it also includes Austrian winter pea in 12CC. ‘Spring cereals’ corresponds to spring wheat at Augustin17 and Augustin18, and barley at Barthelemy17. No statistical analysis was performed. ... 76

(12)

Fig. 4.1 Aboveground plant biomass (cover crops, weeds, and volunteer cereals) (a), nitrogen content

(b), carbon content (c), and carbon to nitrogen ratio (d) in various cover crop treatments at three years. Results are detailed to highlight the two-way interaction between cover crop treatments and site-years. Within each site-year, different letters indicate significant differences among cover crop treatments. DM, dry matter; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. ... 107

Fig. 4.2 Belowground plant nitrogen (N) concentration (a), N content (b), carbon (C) content (c), and

C/N ratio (d) measured at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm and 15–30 cm. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. Different letters at a given depth indicates significant differences between cover crop treatments at that depth. ... 109

Fig. 4.3 Soil nitrate content ± standard errors at 0–30 cm influenced (a) by a three-way interaction

between sampling time, cover crop treatments, and site-years (b) by a three-way interaction between sampling time, fertilization treatment, and site-years. SE = standard errors; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. ... 111

Fig. 4.4 Soil nitrate content (a; KCl extraction) and flux (b; ion-exchange probes) measured during

21-day burial periods and retrieved at 0, 21, 42, 63, and 84 21-days after corn planting (DAP) pooled across the two treatments (unfertilized pure stand of field pea and unfertilized 12-species mixture) measured at Augustin17 and Augustin18 as influenced by a two-way interaction between sampling time and

site-year. Vertical bars are standard errors. 112

Fig. 4.5 Weed aboveground biomass expressed on a dry matter basis (DM) (a) and weed nitrogen

content (b) ± standard errors during corn growth as influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-years. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Asterisks (*) indicate significant differences between fertilization treatments for a given cover crop treatment within a site-year. ... 114

Fig. S4.1 Average daily air temperature and monthly precipitation for the duration of the study at

Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17. The dotted curve represents 30-yr average temperatures. Data were obtained from the Environment Canada weather stations at Jean Lesage Airport, located approximately 10 km from Augustin17 and Augustin18, and at Sorel, located approximately 10 km from Barthelemy17. ... 118

(13)

Ça va bien aller - Mouvement collectif, printemps 2020

(14)

Remerciements

Le travail relié à la maîtrise n’est facile que lorsque l’on se sent supporté et encouragé. En cela, je tiens à remercier ma direction de recherche composée des Dres Caroline Halde et de Anne Vanasse. Merci à vous deux de m’avoir chaleureusement épaulé dans cette aventure qu’a été la maîtrise. Je me considère privilégiée d’avoir été entourée de femmes aussi inspirantes que vous durant mon parcours. Merci, Caroline, d’avoir cru en moi dès le départ et de m’avoir suggéré cette maîtrise aussi passionnante. Dans une attitude bienveillante, tu m’as toujours encouragé à me dépasser et à sortir de ma zone de confort quand il le fallait. Tu es également celle qui m’a appris à dire « non » pour ma santé mentale. C’était si agréable d’échanger et de travailler sur cette maîtrise avec toi. Tes nombreuses révisions, tes conseils et ton œil de lynx m’ont permis d’amener mon mémoire plus loin. Je souhaite à tous les étudiants d’avoir une directrice aussi dévouée à la réussite et au bien-être psychologique de ses étudiants. Je garderai certainement un doux souvenir de mon passage dans ton laboratoire. Merci également à Anne de m’avoir insufflé ta sagesse et ta passion pour la recherche. Tu as été une conseillère hors pair. Ton expérience en recherche et en grandes cultures a sans contredit été un atout à mon passage à la maîtrise. Durant ces deux dernières années, j’ai eu la chance de bénéficier des conseils de l’une des meilleures communicatrices scientifiques au Québec. Par tes commentaires toujours justes, tu m’as amené à peaufiner mon message que ce soit lors de mes présentations ou bien lors de la rédaction de ce mémoire.

Je voudrais également prendre le temps de remercier Dre. Marie-Noëlle Thivierge qui m’a appuyé dans ma maîtrise. Merci, Marie-Noëlle, de t’être plongé dans ce projet qui n’était pas le tien, mais qui a ô combien bénéficié de ta générosité et ton souci du détail. Même à distance, tes nombreux conseils m’ont permis de pousser plus loin les aspects liés aux racines et à l’écologie des cultures de couverture. Merci également de m’avoir accueillie à bras ouverts dans ton laboratoire pour me permettre de compléter le nettoyage des racines.

Dans le contexte particulier dans lequel se termine ma maîtrise, j’aimerais vous remercier toutes les trois d’avoir rapidement adapté votre encadrement en dépit des circonstances. Merci pour votre compréhension et votre patience. Le temps précieux que vous m’avez consacré m’a permis de mener à terme ce mémoire.

(15)

Je voudrais également prendre le temps de remercier toutes les personnes qui m’ont permis de collecter et de traiter au laboratoire les données présentées dans ce mémoire. Un merci spécial à Chantal Lachance pour ton appui lors du nettoyage des racines. Je ne m’en serais jamais sortie mentalement indemne sans ton aide et tes petites blagues lors de ces longues journées à jouer dans l’eau ! Merci à Michel Frappier, de la ferme Frappier et fils, inc. de m’avoir chaleureusement accueillie sur son entreprise afin de pouvoir implanter mon dispositif expérimental dans un champ certifié biologique. Merci également à Francis Gagnon et Pascal Tessier pour votre assistance technique à la Station agronomique de Saint-Augustin-de-Desmaures ainsi qu’à l’équipe du laboratoire d’agroécologie de l’Université Laval, Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry et les auxiliaires de recherche pour leur assistance aux champs ainsi qu’au laboratoire.

J’aimerais également remercier les étudiants gradués du laboratoire, tout spécialement Samuel, Julie, Cindy, Audrey-Kim, Mélanie, Marie-Soleil et Colline. Mon expérience n’aurait jamais été la même sans votre support et vos commentaires constructifs. Un merci spécial à mes partenaires de bureau Audrey-Kim et Julie qui ont toujours su égailler les longues journées de rédaction. Je vais m’ennuyer de nos jasettes de bureau.

Cette maîtrise n’aurait jamais été possible sans le soutien moral de mes proches. À cela, je voudrais également remercier ma famille et mes amis. Un merci tout particulier à mes parents et ma sœur qui ont toujours su me changer les idées durant les deux dernières années. Maman et Papa, vous avez fait de l’éducation de Virginie et moi votre priorité afin de nous donner les outils pour réussir et être des citoyennes engagées. Vous m’avez accompagné autant dans mes réussites que lors des moments plus difficiles. Sans vous, je ne serais jamais rendue là où je suis. Je vous aime.

Finalement, un merci tout spécial à mon conjoint et mon complice de tous les jours, Vincent Grégoire. Ton écoute et tes conseils m’ont aidé à garder le cap tout aulong de ma maîtrise. Tes petites attentions ont rendu ces deux années plus douces. Merci énormément, Vincent, de m’appuyer dans mes projets. C’est parce que je suis supportée, encouragée et aimée que je me sens en confiance pour continuer cette aventure avec toi.

(16)

Avant-propos

Ce mémoire compte six sections. La première section consiste en une brève introduction du sujet. Elle est suivie du premier chapitre, la revue de la littérature. Cette dernière est présentée afin de mieux comprendre les enjeux et l’état actuel des connaissances sur les cultures de couverture utilisées dans la culture de maïs-grain biologique. Elle traite entre autres des services écologiques associés à l’utilisation des mélanges de cultures de couverture : leur productivité, leur contrôle des plantes adventices, leur approvisionnement en azote à la culture commerciale subséquente. Le deuxième chapitre énonce les objectifs spécifiques du projet ainsi que les hypothèses de recherche qui ont été formulées à la suite de la revue de la littérature. Les chapitres trois et quatre sont rédigés en anglais sous forme d’articles scientifiques. L’auteure principale de ces articles est Stéphanie Lavergne alors que les Dres Caroline Halde, Anne Vanasse et Marie-Noëlle Thivierge sont coauteures. Le chapitre trois a pour titre « Multi-species cover crop mixtures have greater belowground biomass, but similar

aboveground biomass than mono-species cover crop » et a été soumis à la revue Agriculture Ecosystem & Environment le 19 juin 2020 (numéro de soumission : AGEE26359). Le chapitre quatre

a pour titre «Nitrogen content of aboveground and belowground biomass of multi-species cover crop mixtures and effects on subsequent corn yield ». Il sera soumis dans une revue révisée par les pairs

après la révision par les coauteurs. Stéphanie Lavergne a participé à l’élaboration du protocole de recherche, à l’échantillonnage au champ, à la préparation des échantillons, à l’analyse statistique des données ainsi qu’à l’interprétation des résultats obtenus pour ces deux articles. Finalement, la cinquième section reprend les conclusions générales du projet.

Les résultats du projet ont été diffusés en 2018 lors d’une journée terrain à la Station agronomique de Saint-Augustin-de-Desmaures, QC. En 2019, ils ont été présentés au congrès international Rhizosphere5 à Saskatoon, SK : «Do Multi-Species Cover Crop Mixtures Increase

Nitrogen in Aboveground and Root Biomass in an Organic Cropping System?», au congrès national

annuel de la Société canadienne de la science du sol (SCSS) à Saskatoon, SK : «Do Multi-Species

Cover Crop Mixtures Enhance Soil Nitrogen Supply in Quebec?» et à la journée grandes cultures

biologiques organisée dans le cadre des Journées horticoles et grandes cultures de Saint-Rémi, QC, par le Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation du Québec (MAPAQ). Finalement, en 2020,les résultats ont été présentés à la Journée cultures de couverture 2020 organisée par le MAPAQ à Saint-Hyacinthe, QC.

(17)

Le projet a été rendu possible par le soutien financier du programme Prime-Vert (volet 4) du MAPAQ) [16-SCS-07], ainsi que par une subvention d’Engagement Partenarial du Conseil de recherches en sciences naturelles et génie du Canada (CRSNG) [EGP-507664-17]. Nous reconnaissons également le support de Western Ag Innovations qui a offert une bourse à Stéphanie Lavergne pour du matériel nécessaire à la réalisation de cette recherche. Le soutien financier accordé à Stéphanie Lavergne pour la réalisation de cette recherche provient du Fonds de Recherche du Québec nature et technologies (FRQNT) par la bourse de recherche de maîtrise (B1X) [257767], ainsi que d’une bourse d’Hydro-Québec pour l’admission à la maîtrise. Les bourses octroyées au premier cycle par le CRSNG (BRCP-CRSNG) et des suppléments de bourses du FRQNT ont permis à Stéphanie Lavergne de travailler sur ce projet avant le début de sa maîtrise à l’été 2017 [BRPC-511632-2017] ainsi qu’à l’été 2018 [BRPC-526121-2018] à titre d’auxiliaire de recherche de premier cycle.

(18)

Introduction

Le maïs-grain (Zea mays L.) est la troisième culture en importance au Canada. On y dénombre près de 23 000 producteurs de maïs-grain (Hamel et Dorff, 2015). Les producteurs de maïs-grain biologique ne représentent que 1,1 % des producteurs canadiens (Hamel et Dorff, 2015) et ce, bien que la demande des consommateurs pour des produits biologiques soit en hausse (Guerra et Martin, 2017) et qu’il y ait un engouement des consommateurs pour une agriculture plus écologique (Seufert et al., 2012).

Les producteurs biologiques font face à plusieurs défis agronomiques qui freinent le développement de l’agriculture biologique. En effet, les producteurs biologiques n’ont pas accès aux mêmes technologies que les producteurs conventionnels pour la gestion de leurs cultures; ce qui amène plusieurs défis. La fertilisation azotée (Seufert et al., 2012), la gestion des plantes adventices (Smith et Gross, 2006) ainsi que la difficulté d’adopter des pratiques de travail réduit, comme le semis direct (Beach et al., 2018), sont parmi les enjeux les plus importants pour les producteurs de maïs-grain biologique. Ainsi, tant au Québec (Roy, 2016), qu’ailleurs en Amérique et en Europe (Seufert et al., 2012), les rendements de maïs-grain biologique sont en moyenne de 19 à 25 % inférieurs aux rendements du maïs-grain conventionnel. En effet, les faibles apports d’azote (N), la faible disponibilité de l’N du sol pour les cultures et la forte pression des plantes adventices ont été largement documentés comme étant des facteurs limitant les rendements des cultures biologiques (Pang et Letey 2000; Kirchmann et al., 2008a; Ponisio et al., 2015). Cependant, à long terme, l’utilisation d’effluent d’élevage combinée à l’utilisation de cultures de couverture (CC) permettrait d’augmenter les rendements en agriculture biologique, pouvant même atteindre les niveaux observés en agriculture conventionnelle (Pang et Letey, 2000; Kirchmann et al., 2008b; Seufert et al., 2012). Cette amélioration des rendements dans le temps serait associée à l’amélioration des pratiques culturales et de la santé des sols (Seufert et al., 2012).

Afin de favoriser le développement de l’agriculture biologique au Québec, les acteurs du milieu ont identifié les priorités de recherche en grandes cultures biologiques. L’amélioration des connaissances sur le rôle des CC utilisées comme engrais verts sur le rendement des cultures commerciales subséquentes; la comparaison de la fertilisation azotée des effluents d’élevage couramment utilisés avec les CC ainsi que la détermination des méthodes de gestion des CC qui permettent de maximiser l’approvisionnement en N des cultures commerciales subséquentes sont des

(19)

priorités soulevées par le secteur (CRAAQ, 2017). De plus, dans les dernières années, les intervenants en agriculture biologique ont constaté une utilisation grandissante des mélanges multi-espèces de CC (Halde, comm. pers.). Ces mélanges multi-espèces permettraient aux producteurs de valoriser les atouts de chaque espèce composant le couvert, incluant les synergies entre légumineuses et non-légumineuses (Mariotti et al., 2012). Cependant, peu d’études se sont penchées sur la profitabilité réelle de ces mélanges et de leurs effets sur la fertilité du sol, le contrôle des plantes adventices et le rendement des cultures subséquentes dans le contexte agricole québécois. De ce fait, on remarque un manque dans la documentation disponible pour les producteurs ainsi que leurs conseillers leur permettant de faire des choix éclairés de mélanges de CC et de leur gestion (Martin et al., 2011; Clark, 2007).

Ainsi, concordant aux préoccupations du secteur biologique, la présente étude a comme principal objectif d’étudier l’impact des mélanges multi-espèces de CC en combinaison avec une fertilisation organique sur le contrôle des plantes adventices ainsi que sur la nutrition azotée et le rendement du maïs-grain biologique sous les conditions pédoclimatiques du Québec.

(20)

Chapitre 1 : Revue de la littérature

1.1 Culture du maïs-grain biologique au Québec

1.1.1 Gestion du maïs-grain biologique

Au Québec, on dénombrait en 2019, 155 entreprises cultivant du maïs-grain certifié biologique réparties dans les régions de la Montérégie, du Centre-du-Québec, de Lanaudière et de Chaudière-Appalaches. Celles-ci représentaient près de 6 691 ha de maïs-grain ensemencé pour cette même année, ce qui représente 1 000 ha de plus que l’année précédente (CARTV, 2019). L’itinéraire agronomique typique des entreprises en grandes cultures biologiques est considéré court et comprend rarement plus de trois cultures : maïs-grain, soya (Glycine max (L.) Merr.), et céréales avec l’utilisation de CC (CRAAQ, 2019). Le maïs-grain est habituellement semé à la mai et récolté entre la mi-octobre et le début novembre.

1.1.2 Nutrition azotée du maïs-grain biologique

La fertilisation azotée est sans contredit un des facteurs limitant le rendement du maïs-grain biologique (Pang et Letey, 2000; Seufert et al., 2012; Ponisio et al., 2015). Au Québec, il est recommandé d’apporter des doses de N se situant entre 120 et 170 kg N ha-1_{(CRAAQ, 2010)}

fractionnées au semis et au stade 3–5 feuilles pour répondre aux besoins azotés de la culture. Les effluents d’élevage sont la principale source d’N pour le maïs-grain biologique. Cependant, contrairement aux engrais de synthèse, la composition en N, en phosphore (P, sous la forme de P2O5)

et en potassium (sous la forme de K2O) de ces engrais est variable. De plus, l’N des effluents d’élevage

est apporté sous deux formes, minérale et organique, dont les proportions varient selon la source. La synchronisation entre la minéralisation de cet N organique apporté au sol et le moment où les cultures en ont le plus besoin est primordiale pour l’atteinte de rendements optimaux (Kirchmann et al., 2008a; Pang et Letey, 2000). Cependant, le taux de minéralisation de l’N organique contenu dans les effluents d’élevage est moindre que le taux d’absorption du maïs-grain, ce qui engendre un défi dans la gestion de la fertilisation du maïs-grain. De plus, la minéralisation des fumiers de bovin et de poulet peut être décalée par rapport à la période de prélèvement en N du maïs-grain (Pang et Letey, 2000) qui varie selonle climat, la date de semis et la maturité relative de l’hybride (White et al., 2016). Pang et Letey (2000) ont estimé que près du deux tiers de l’N organique apporté par les fumiers de bovin et de poulet au printemps étaient minéralisés après la période de besoin maximal en N du maïs. L’N inorganique non utilisé par la culture est sujet aux pertes par lessivage (Bergström et al., 2008). Dans les régions

(21)

agricoles nordiques comme le Québec, les pertes d’N provenant des effluents d’élevage peuvent être élevées selon le moment de l’application en raison de l’activité microbienne du sol (Chantigny et al., 2014, 2019). Ainsi, pour satisfaire les besoins de la culture de maïs-grain, on doit apporter une grande quantité d’effluent d’élevage. Cependant, dans le contexte québécois où les sols sont naturellement plus acides et riches en hydroxydes d’aluminium (Pellerin et al., 2006), l’utilisation des effluents d’élevage peut entrainer une saturation en P des sols (mesurée par le ratio P sur aluminium) (Schlegel et al., 2017) et ainsi limiter leur utilisation dans le cas de sols riches en P. Les effluents d’élevage ont généralement un rapport N/P faible (Eghball et al., 2002; Kleinman et Sharpley, 2003; Omara et al., 2017; Maltais-Landry et Crews, 2019). Ainsi, la fertilisation azotée se retrouve limitée par la richesse en P du sol. Finalement, un autre défi lié à l’utilisation des effluents d’élevage dans les grandes cultures biologiques est que ces derniers proviennent souvent de productions animales conventionnelles (Kirchmann et al., 2008a), ce qui amène des questionnements sur la pérennité du système biologique (Kirchmann et al., 2008b). Les CC deviennent alors un outil intéressant pour combler les besoins en N des cultures qui ne peuvent être totalement atteints par l’utilisation d’effluents d’élevage sans toutefois dépasser le bilan en P de l’entreprise.

1.2 Mélanges multi-espèces de cultures de couverture

1.2.1 Définition et mise en contexte des mélanges de cultures de couverture

Les CC sont des cultures qui sont semées en même temps ou après la culture commerciale et qui sont détruites avant la culture commerciale subséquente (Hartwig et Ammon, 2002). Leur utilisation est un élément essentiel aux pratiques de conservation des sols associées avec le travail réduit (Palm et al., 2014). Au Québec, les CC peuvent être utilisées en pleine saison, en intercalaire d’une culture commerciale ou en dérobée à l’automne après la culture commerciale, souvent une céréale. Les producteurs utilisent surtout des cultures pures de légumineuses ou des mélanges de deux espèces dans une optique d’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente. Cependant, depuis quelques années, de plus en plus de producteurs testent différents mélanges d'espèces de CC. On retrouve sur le marché des mélanges multi-espèces de CC composés de 3 à 14 espèces. Une liste d’exemples de mélanges disponibles au Québec en 2019 est présentée au Tableau

1.1. Ces mélanges sont majoritairement composés d’espèces annuelles, donc détruites par le gel. Les

mélanges composés de seigle d’automne (Secale cereale L.), de vesce velue (Vicia villosa Roth.) font exception, puisque le seigle d’automne et parfois la vesce velue peuvent survivre aux hivers québécois.

(22)

De plus, les mélanges offerts sont majoritairement destinés à être semés à l’automne après la récolte d’une culture commerciale. Les mélanges multi-espèces de CC permettent de profiter des atouts de chaque espèce composant le couvert, incluant les synergies entre légumineuses et non-légumineuses (Snapp et al., 2005; Mariotti et al., 2012). C’est d’ailleurs leur principal attrait. De façon générale, une grande diversité d'espèces végétales permet de maximiser la diversité, la productivité et la complexité de l'agroécosystème, augmentant la résilience à l'échelle de la ferme et du territoire (Tilman, 1999). Selon Power (2010), les CC permettent à la fois des services écologiques ainsi que des services d’approvisionnement dans l’agroécosystème. Les mélanges de CC sont ainsi utilisés pour maximiser les services écologiques tels : la fixation biologique de l’N2 atmosphérique (Finney et al., 2016; White

et al., 2017; Kaye et al., 2019), la récupération de l’N résiduel du sol (Finney et al., 2016; Palm et al., 2014), la diminution du ruissellement des nutriments (Blanco-Canqui, 2018), la diminution du lessivage de l’N (White et al., 2016, 2017; Blanco-Canqui, 2018; Kaye et al., 2019), le stockage du carbone (C) dans le sol (Hunter et al., 2019; Romdhane et al., 2019), le contrôle des plantes adventices (Baraibar et al., 2018a; Schappert et al., 2019), le contrôle des ravageurs de cultures (Dean et Weil, 2009; Randhawa et al., 2018), ainsi que l’amélioration du rendement des cultures commerciales subséquentes (Smith et al., 2014; Finney et Kaye, 2017; Hunter et al., 2019; Vann et al., 2019). L’efficacité des services écologiques associés aux CC cultivées en mélange ou en culture pure est cependant tributaire de la production de biomasse aérienne (Finney et al., 2016; Baraibar et al., 2018a). La productivité des mélanges de CC est principalement influencée par la composition des mélanges (Appelgate et al., 2017). Cette dernière devient donc un facteur de réussite dans l’adoption des mélanges multi-espèces de CC dans l’agroécosystème.

(23)

Tableau 1.1 Mélanges multi-espèces disponibles au Québec à l’été 2019 (liste non exhaustive).

Semencier Nom du mélange Utilisation Détruit par _{le gel} Taux semis _{(kg ha}_-1₎ Espèces General

Seed Company

Green winter organic

builder Fin automne Non 30–40 Seigle d’automne (80 %) Vesce velue (8 %) Trèfle incarnat (7 %) Pois autrichien (5 %) Green Fall Organic

Builder Fin automne Non 30–40 Avoine (80 %) Vesce velue (8 %)

Trèfle incarnat (7 %) Pois autrichien (5 %)

Nitro enhanced maize

Été-intercalaire Oui 15–17 Raygrass annuel (60 %) Trèfle incarnat (28 %) Trèfle d’Alexandrie (7 %) Radis Nitro (3 %)

Brassica hybride Vivant (2 %)

Nitro standard maize

Été-intercalaire Oui 15–17 Raygrass annuel (60 %) Trèfle incarnat (28 %) Trèfle d’Alexandrie (7 %) Radis Nitro (3 %)

Brassica hybride Vivant (2 %)

Nitro aeration Automne Oui 15–17 Raygrass annuel (54 %)

Trèfle incarnat (25 %) Radis Nitro (21 %)

Nitro Renovator Automne Oui 25–30 Avoine (70 %)

Trèfle incarnat (16 %) Radis Nitro (14 %) Féverole (5 %)

Nitro Plus Automne Oui 25–30 Avoine (50 %)

Trèfle incarnat (15 %) Pois autrichien (10 %) Pois fourrager (10 %) Radis Nitro (10 %)

Nitro Seasonal Cocktail Automne Oui 25–40 Avoine (33 %)

Pois autrichien (15 %) Vesce velue (7 %) Féverole (5 %) Radis Nitro (4 %) Navet fourrager (2 %) Millet perlé (2 %) Sorgho-Soudan (2 %) Trèfle d’Alexandrie (2 %) Phacélie (1 %) Chanvre (2 %) Tournesol (2 %) Pois fourrager (2 %)

(24)

Tableau 1.1 (Suite).

Semencier Nom du mélange Utilisation Détruit par _{le gel} Taux semis _{(kg ha}_-1₎ Espèces General

Seed Company

Nitro Winter Cocktail Automne Non 25–40 Seigle d’automne (35 %)

Pois autrichien (18 %) Trèfle incarnat (13 %) Vesce velue (12 %) Féverole (5 %) Navet (2 %) Millet perlé (2 %) Chanvre (2 %) Radis Nitro (2 %)

Brassica hybride Vivant (2 %) Trèfle d’Alexandrie (2 %) Tournesol (2 %) Phacélie (1 %)

Semican Vitali-T 1000 Automne Oui 12–16 Raygrass annuel

Trèfle incarnat Radis décompacteur 1

Vitali-T 2000 Automne Oui 50–65 Pois fourrager

Raygrass annuel Phacélie

Radis décompacteur

Vitali-T 3000 Automne Oui 67–85 Avoine

Trèfle incarnat Vesce velue Pois fourrager Radis décompacteur

Vitali-T 4000 Automne Oui 50–65 Trèfle incarnat

Pois fourrager Vesce velue Radis décompacteur

Vitali-T 5000 Automne Oui 13–17 Phacélie

Trèfle incarnat Radis décompacteur

Vitali-T 6000 Automne Non 68–88 Raygrass annuel

Seigle d’automne Trèfle incarnat Pois fourrager Vesce velue

Vitali-T 7000 Automne Oui 95–120 Trèfle incarnat

Pois fourrager Avoine

Vitali-T 8000 Automne Oui 75–100 Phacélie

Raygrass annuel Pois fourrager Avoine

Vitali-T 1100 Automne Non 100–130 Seigle d’automne

Sarrasin 1 _{Tillage Radish ®}

(25)

1.2.2 Mise en place et gestion des mélanges de cultures de couverture 1.2.2.1 Choix et association d’espèces

La productivité des mélanges multi-espèces de CC dépend, dans un premier temps, du choix des espèces et de l’association de ces dernières dans le mélange. Il existe plusieurs associations d’espèces de CC possibles. Le choix varie selon les conditions de culture et les services écologiques recherchés par les producteurs agricoles. De ce fait, pour choisir les espèces d’un mélange, les producteurs doivent déterminer les services écologiques qu’ils cherchent à optimiser ainsi que la période durant laquelle ils souhaitent implanter les CC. En effet, certaines espèces performent bien comme intercalaire d’une culture commerciale, alors que d’autres sont surtout utilisées en dérobée ou comme CC de pleine saison. Le climat, la régie des cultures et la machinerie disponible sont d’autres facteurs qui leur permettent de déterminer les espèces les mieux adaptées à leur système (Wendling, 2017).

Les espèces de CC se séparent généralement entre les familles botaniques des légumineuses (fabacées), des graminées (poacées) et des crucifères (brassicacées). Il existe, toutefois, des CC couramment utilisées appartement à d’autres familles botaniques comme le sarrasin (Fagopyrum

esculentum Moench), une polygonacée; le tournesol (Helianthus annuus L.), une astéracée; le chanvre

(Cannabis sativa L.), une cannabacée; la phacélie (Phacelia tanacetifolia Benth.), une boraginacée; et le lin (Linum usitatissimum L.), une linacée. Les différentes familles botaniques possèdent différents traits fonctionnels associés à différentes fonctions dans l’agroécosystème. Les caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de CC utilisées dans l’Est de l’Amérique du Nord sont décrites dans le Tableau 1.2.

Les légumineuses sont des espèces reconnues pour leur fixation biologique de l’N2

atmosphérique via leurs relations symbiotiques avec les bactéries du genre Rhizobium (Tonitto et al., 2006). Elles sont principalement utilisées comme culture en dérobée ou en intercalaire pour leur apport en N à la culture commerciale subséquente (Thorup-Kristensen et al., 2003). Les espèces de cette famille principalement utilisées sont le pois fourrager (Pisum sativum L.), la vesce velue, le pois autrichien (Pisum sativum L. subsp. arvense), le trèfle rouge (Trifolium pratense L.) et le trèfle incarnat (Trifolium incarnatum L.).

(26)

Les crucifères sont reconnues pour leur système racinaire dense et profond qui leur permet de fouiller le sol en profondeur pour l’absorption des nutriments (Sapkota et al., 2011; Couëdel et al., 2018a; Heuermann et al., 2019). Ces espèces sont principalement utilisées comme CC pour capter les nutriments du sol, principalement les nitrates, afin de réduire leur lessivage (Blanco-Canqui, 2018). Dans une étude mise en place au Nebraska, Wortman et al. (2012a) ont démontré que les crucifères avaient une productivité supérieure aux légumineuses en raison de leur croissance rapide et de leur compétitivité. De plus, certaines espèces comme le radis (Raphanus sativus L.) et le navet fourrager (Brassica rapa L. subsp campestis) sont utilisées pour leur forte racine pivotante permettant d’aérer le sol (Blanco-Canqui et al., 2015); alors que d’autres espèces comme les moutardes (Sinapis spp.) sont utilisées pour leur production de glucosinolates qui permet de contrôler les plantes adventices (Couëdel et al., 2018a) ainsi que les pathogènes et les parasites du sol (Snapp et al., 2005). Les espèces de cette famille principalement utilisées sont le radis huileux (Raphanus sativus L. var. oeiformis), le radis fourrager (Raphanus sativus L. var. longipinnatus) et la moutarde jaune (Sinapis alba L.) qui sont principalement utilisés en dérobée.

Tout comme les crucifères, les graminées sont utilisées pour leur capacité à absorber l’N résiduel du sol (Thorup-Kristensen et al., 2003; Blanco-Canqui, 2018; Vogeler et al., 2019). On distingue les graminées de saison froide (C3) des graminées de saisons chaudes (C4). Les graminées de saisons chaudes sont principalement cultivées comme CC de pleine saison; alors que les graminées de saisons froides sont principalement utilisées en intercalaire de la culture commerciale ou en dérobée à l’automne (Snapp et al., 2005). En plus de leur capacité à capter l’N résiduel du sol, les graminées tel le seigle d’automne sont favorisées pour compétitionner les plantes adventices (Teasdale et al., 1991; Teasdale et Mohler, 2000; Bàrberi, 2002; Smith et al., 2011; Wallace et al., 2018); alors que d’autres comme le raygrass (Lolium multiflorum L.) sont utilisées pour structurer le sol (Hermawan et Bomke, 1997; De Baets et al., 2011). Les associations de légumineuses et de graminées, notamment la vesce velue et le seigle, ont été largement étudiées dans la littérature (Poffenbarger et al., 2015; Frasier et al., 2017; Sievers et Cook, 2018). Les espèces de saison chaude les plus utilisées sont le millet perlé (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.) et le sorgho-Soudan (Sorghum

bicolor (L.) Moench), alors que les espèces de saison froide les plus utilisées sont le seigle, l’avoine

(27)

Parmi les autres espèces utilisées, la phacélie est une espèce possédant une racine pivotante concentrée à la surface du sol (Bodner et al., 2010) ainsi qu’un système racinaire profond (Wendling et al., 2016; in ‘t Zandt et al., 2018; Heuermann et al., 2019). Ces caractéristiques en font une espèce de choix pour les milieux pauvres, où elle peut améliorer la porosité du sol (Bacq-Labreuil et al., 2019) et favoriser l’absorption du P des couches plus profondes du sol (Thorup-Kristensen, 2001). De plus, la phacélie est une espèce mellifère grandement appréciée des pollinisateurs, tout comme le tournesol et le sarrasin (Mallinger et al., 2019; Potter et al., 2019). Le sarrasin est également reconnu pour la gestion des plantes adventices à l’automne (Falquet et al., 2015). Le lin, quant à lui, produit une faible biomasse aérienne en culture pure, mais a une grande densité racinaire lui permettant de tolérer les stress hydriques (Nielsen et al., 2015; Wendling et al., 2016).

(28)

Tableau 1.2 Caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de cultures de couverture en semis pur sensibles au

gel dans les conditions climatiques du Québec.

Espèce Partie aérienne Partie racinaire Environnement Durée de

croissance Référence Biomasse Concentration en N Contenu en N C/N Biomasse Concentration en N Contenu en N C/N Mg ha-1 _% _{kg N ha}-1 _{Mg ha}-1 _% _{kg N ha}-1 _{Texture de sol} (pays) Mois Brassicaceae Moutarde blanche 4.6–5.8 2.4–3.7 138–168 n.d 1 _n.d _n.d _n.d _{n.d Loam argileux} (CH-FR) 2 2

(août-oct.) Tribouillois et al., 2015

6.7 1.4 90 35.3 1.9 8.0 15.2 58.6 Limon fin

(CH) 3 (août-nov.) Wendling et al., 2016

0.2–4.5 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin

(US) 2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017

0.6–4.1 n.d n.d n.d 2.8–6.4 n.d n.d n.d Limon fin

(DE) novembre) 3 (août- Heuermann et al., 2019 Navet

fourrager 4.0 2.7 148 n.d 1.4 n.d n.d n.d Limon sableux (DK) 3 (août-nov.) Thorup-Kristensen, 2001

3.4–4.2 n.d 148–173 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux

(CH-FR) 2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015

4.4 2.0 90 20.5 1.98 1.1 21.0 43.0 Limon fin

< 0.1 4.4 1 8.8 n.d n.d n.d n.d Variés

(US) 1 (octobre-nov.) Appelgate et al., 2017

(US) 2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017 Radis

huileux 4.7 2.9 160 n.d 0.9 n.d n.d n.d Limon sableux (DK) 3 (août-nov.) Thorup-Kristensen, 2001

2.2–3.2 n.d n.d n.d 0.8 –1.4 n.d n.d n.d Limon fin

(US) 3 (août-nov.) Chen et Weil, 2010

6.4 1.6 102 28 1.8 1.2 22.1 36.9 Limon fin

1.6–3.7 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US) 2 (août-oct.) Holmes et al., 2017 3.2–4.4 2.8 90–125 14.0 2.7–3.3 2.4 65.0 19.0 Loam

(CA) 3 (août-nov.) Gagné, 2020

(29)

Tableau 1.2 (suite)

Espèce

Partie aérienne Partie racinaire

Environnement _croissanceDurée de Référence Biomasse Concentration _{en N} Contenu _{en N} C/N Biomasse Concentration _{en N} Contenu _{en N} C/N

Mg ha-1 _% _{kg N ha}-1 _{Mg ha}-1 _% _{kg N ha}-1 _{Texture de sol}

(pays) Mois

Fabaceae

Féverole 2.6–3.5 n.d 1 _101–122 _n.d _n.d _n.d _n.d _n.d _{Loam argileux}

(CH-FR) 2

2

(août-oct.) Tribouillois et al., 2015

7.8 2.2 172 21.4 1.9 2.1 38.0 22.5 Limon fin

4.9 n.d n.d n.d 1.0 n.d n.d n.d Limon fin

(DE)

8 (oct.-mai) Streit et al., 2019 Pois

autrichien 0.1 n.d 25 n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US) 2 (sept.-nov.) Murrell et al., 2017; Kaye et al.,

2019

2.5–3.5 n.d 120 11 n.d n.d n.d n.d 3

(août-nov.) Pois

fourrager 10.0–13.0 2.1–2.8 261–293 n.d 0.2 1.7–2.0 n.d n.d Loam argileux (FR) 3 (mars-juin) Voisin et al., 2002

(US) 5 (avr.-sept.) Nielsen et al., 2015

3.3–5.5 3.6 120 11 0.4 3.0 11.6 13.8 Limon fin

6.5–7.5 2.7–3.0 125–210 12.0–16.0 0.2–0.3 2.5 5.0 16.0–17.5 Loam (CA) 3 (août-nov.) Gagné, 2020 Trèfle

d'Alexandrie 2.8–3.9 n.d 79–108 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015

6.6 2.85 188 15.7 1.4 3.0 40.8 14.6 Limon fin

0.1–5.5 n.d n.d n.d 0.2–1.3 n.d n.d n.d Limon fin (DE) 3 (août-nov.) Heuermann et al., 2019 1 _{n.d : Non disponible;}2_{CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.}

(30)

Tableau 1.2 (Suite)

Espèce

Partie aérienne Partie racinaire

Environnement _croissanceDurée de

Référence Biomasse Concentration _{en N} Contenu _{en N} C/N Biomasse Concentration _{en N} Contenu _{en N} C/N

(pays) Mois

Vesce

commune 4.6 3.6 164 12.4 0.8 2.8 21.1 13.4 Limon fin (CH) 2

3

(août-nov.) Wendling et al., 2016

1.2–2.5 4.4–4.6 54–107 n.d 1 _n.d _n.d _n.d _n.d Loam sableux

(DK) 7 (avr.-nov.) Vogeler et al., 2019

2.9–3.5 4.2–4.4 125–150 9.0 0.2–0.3 2.6 5.0 15.0 Loam _(CA) 3 (août-_nov.) Gagné, 2020

Poaceae

Avoine 3.1 2.3 88 n.d 0.7 n.d n.d n.d Limon sableux

(DK) 3 (août-nov.) Thorup-Kristensen, 2001

1.2–2.8 n.d 50–55 17.9–23.0 n.d n.d n.d n.d Limon fin

(US) 3 (août-nov.) Finney et al., 2016

3.5–6.5 1.9 123 24.1 1.5 15.3 22.3 25.6 Limon fin (CH) 3 (août-nov.) Wendling et al., 2016 3.1–4.0 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin

(US) 2 (avril-juin) Holmes et al., 2017

0.2–5.0 n.d n.d n.d 2.5–7.3 n.d n.d n.d Limon fin (DE) 3 (août-nov.) Heuermann et al., 2019 Blé 2.1–2.8 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin

3.8 n.d n.d n.d 1.0 n.d n.d n.d Limon fin

(DE) 8 (oct.-mai) Streit et al., 2019

Orge 0.1 5.1 3 8.1 n.d n.d n.d n.d Variés

(US, IA) 1 (oct.-nov.) Appelgate et al., 2017 Sorgho-Soudan 2.3–7.4 n.d 55–141 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux

(CH-FR) 2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015 5.8 1.9 100 26.4 2.4 1.3 31.5 29.4 Limon fin

(US) 2 (août-oct.) Holmes et al., 2017 1 _{n.d : Non disponible;}2_{CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.}

(31)

Tableau 1.2 (Suite)

Partie aérienne Partie racinaire Environnement _croissanceDurée de

Espèce Biomasse Concentration _{en N} Contenu _{en N} C/N Biomasse Concentration _{en N} Contenu _{en N} C/N Référence

(pays) Mois

Asteraceae

Tournesol 2.8–5.1 n.d 1 _{104–187 n.d} _n.d _n.d _n.d _{n.d Loam argileux} (CH-FR) 2

2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015 6.3–10.3 1.5 157 29.8 2.1 7.4 16.0 66.8 Limon fin (CH) 3 (août-nov.) Wendling et al., 2016 Polygonaceae

Sarrasin 4.7–5.1 n.d 110–115 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux

5.4 2.1 46 28.9 0.8 16.4 13.7 23.6 Limon fin

Linaceae

Lin 1.6–5.2 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin

(US) 2 (avr.-juin) Nielsen et al., 2015

5.2–6.3 2.1 114 22.4 0.9 1.6 14.4 27.4 Limon fin (CH) 3 (août-nov.) Wendling et al., 2016 Boriginaceae

Phacélie 4.2 2.2 102 n.d 0.5 n.d n.d n.d Limon sableux

(DK) 3 (août-nov.) Thorup-Kristensen, 2001

2.2–5.8 1.9 132 20.6 1.2 14.0 16.6 31.1 Limon fin

0.5–4.5 n.d n.d n.d 2.0–7.3 n.d n.d n.d Limon fin

(DE) 3 (août-nov.) Heuermann et al., 2019 1 _{n.d : Non disponible;}2_{CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.}

(32)

Il existe différentes approches pour constituer les mélanges multi-espèces de CC et ainsi tirer profit d’une diversité fonctionnelle. Plusieurs études menées en milieu naturel ont déterminé que la diversité fonctionnelle des espèces composant les mélanges, plus que la richesse des espèces, était associée à la multifonctionnalité des mélanges (de Bello et al., 2010; Cadotte, 2011; Flynn et Palmer, 2011; Mouillot et al., 2011). La diversité fonctionnelle correspond à la variété de traits fonctionnels cumulés par une communauté d’espèces (Cadotte, 2011). Elle s’exprime tant par la variabilité des traits au niveau des individus qu’au niveau d’une communauté. Les traits fonctionnels sont définis par de Bello et al. (2010) comme étant une caractéristique d’un organisme attribuable à une fonction de réponse à l’environnement ou de service écosystémique. Ces traits peuvent être morphologiques, biochimiques et écophysiologiques. De plus, plusieurs traits fonctionnels peuvent contribuer à un seul service écosystémique, alors qu’un seul trait fonctionnel peut contribuer à plusieurs services écosystémiques. À titre d’exemple, plusieurs fonctions de régulation et de support dépendent de la profondeur et de la densité des racines. C’est notamment le cas des services écologiques de fertilité du sol et de cycle des nutriments, de régulation de l’eau, de régulation du climat et de stabilisation du sol (de Bello et al., 2010). L’utilisation de la relation entre les traits fonctionnels et les services écologiques permet de concevoir des mélanges multifonctionnels mieux conçus pour répondre aux besoins des producteurs (Storkey et al., 2015).

Les services écosystémiques sont tributaires des fonctions des espèces présentes, de leur complémentarité et de leurs interactions (Cadotte, 2011). Le choix des associations doit viser une bonne diversité fonctionnelle du mélange, tout en tenant compte de la complémentarité et des interactions possibles entre les espèces. Toutefois, bien qu’en général la diversité fonctionnelle soit favorisée, il est possible de favoriser la redondance fonctionnelle, lorsque l’on veut maximiser un service écosystémique en particulier. En choisissant des espèces ayant une même fonction, on s’assure qu’au moins une espèce soit bien adaptée aux milieux et s’implante mieux. Ainsi, si une espèce ne s’implante pas bien, si l’humidité du sol n’est pas optimale par exemple, les autres espèces peuvent combler la niche écologique et le service écologique sera assuré (Wendling et al., 2019).

Dans la littérature, plusieurs indicateurs des fonctions de l’écosystème sont basés soit sur les espèces présentes, soit sur la diversité fonctionnelle des mélanges. Ces indicateurs sont utilisés pour décrire les mélanges de CC (Finney et Kaye, 2017; Murrell et al., 2017). De plus, Finney et

(33)

Kaye (2017) ont confirmé que ces indicateurs étaient bien corrélés aux services écologiques rendus par les mélanges de CC. Ces indicateurs peuvent donc être utiles quand vient le temps de choisir les associations d’espèces et leur proportion semées dans les mélanges. On trouve dans la littérature des indicateurs basés sur les espèces constituant le mélange : la richesse des espèces (S) qui réfère au nombre d’espèces présentes dans le mélange, l’uniformité de l’abondance des espèces (E), qui réfère à l’uniformité de la distribution des espèces dans le mélange, l’indice de diversité de Shannon (H; Legendre et Legendre, 2012) ainsi que l’indice de diversité de Simpson (D; Legendre et Legendre, 2012). Les indicateurs de richesse et de divergence se divisent en deux groupes, ceux qui reflètent le nombre de fonctionnalités des espèces dans le mélange et ceux qui reflètent la distribution des traits de la biomasse aérienne.

1.2.2.2 Implantation des mélanges de cultures de couverture

Les services écologiques associés aux mélanges de CC sont nombreux. Toutefois, malgré une composition adéquate des mélanges, il n’est pas toujours assuré que l’utilisation de mélanges soit plus bénéfique que l’utilisation d’une espèce en culture pure (Murrell et al., 2017; Khan et McVay, 2019). En effet, la productivité du mélange dépend dans un premier temps de son établissement. La production de biomasse des espèces composant le mélange doit être proportionnelle à leur taux de croissance, lorsque cultivé en culture pure. De plus, les espèces composant le mélange doivent s’exprimer de manière équilibrée (Murrell et al., 2017). Le bon établissement des espèces est tributaire à plusieurs facteurs tels, le stade phénologique des espèces (Finney et al., 2016), le temps de développement des espèces (Appelgate et al., 2017), la taille des semences (Murrell et al., 2017), le taux de semis (Büchi et al., 2018; Gaba et al., 2015; Wendling et al., 2017), la profondeur du semis (Finney et al., 2016), la fertilisation apportée (Wendling et al., 2017) et l’équipement utilisé (Dean et Weil, 2009). Selon Gaba et al. (2015), il est possible de réduire la compétition pour les ressources entre les espèces dans les systèmes de CC en optimisant la date de semis, la densité du semis et l’arrangement spatial des espèces (Fig. 1.1).

On retrouve deux approches principales pour constituer les mélanges : l’approche additive qui consiste à semer toutes les espèces constituant le mélange à leur taux de semis optimal et l’approche substitutive qui consiste à diviser le taux de semis optimal en culture pure de chaque espèce selon la proportion désirée de chacune des espèces constituant le mélange. Dans la littérature, on retrouve beaucoup de mélanges substitutifs équilibrés où la proportion du taux de

(34)

semis est la même pour chacune des espèces (Hunter et al., 2019; Khan et McVay, 2019; Wendling et al., 2019). Cependant, des auteurs se sont aussi intéressés aux mélanges constitués selon l’approche substitutive non équilibrée (Büchi et al., 2018). Cette approche peut, toutefois, favoriser la dominance de certaines espèces. Elle a toutefois l’avantage de favoriser des espèces d’intérêt dans le mélange (Wendling et al., 2017, 2019). Cette approche substitutive, qu’elle soit balancée ou non, permet d’évaluer l’interaction entre les espèces du mélange, alors que l’approche additive ne le permet pas (Swanton et al., 2015).

De plus, la date de semis du mélange influencera sans contredit le développement des cultures constituant le mélange. Pour s’assurer d’une croissance optimale des espèces, les CC ne doivent pas être semées trop tard en saison (Thorup-Kristensen et al., 2003). En effet, Murrell et al. (2017) ont montré que les mélanges et les cultures pures semés à l’automne après une culture de maïs-grain se développaient moins bien que ceux semés après la récolte d’un blé d’automne (Triticum aestivum L.). Ils ont également constaté que les espèces plus tolérantes au froid comme le seigle et le pois autrichien étaient favorisées par un semis tardif et dominaient les mélanges. Ainsi, la période de croissance des mélanges de CC est aussi importante que le choix des espèces puisqu’elle influence à la fois la croissance des espèces, leur capacité d’absorption d’N et la profondeur de leurs racines (Thorup-Kristensen et al., 2003).

1.2.2.3 Gestion de la biomasse des cultures de couverture

Les services écologiques associés aux CC étant tributaires de leur biomasse, le succès des mélanges repose sur la gestion de leur biomasse aérienne (Wendling, 2017). La gestion de la biomasse végétale dépend également des services écosystémiques visés. En effet, plusieurs études se sont intéressées au meilleur moment et moyen de destruction des CC, que ce soit pour le contrôle des plantes adventices (Wortman et al., 2013) ou pour l’approvisionnement en N pendant la saison de croissance de la culture commerciale subséquente (Wortman et al., 2012a; Alonso-Ayuso et al., 2014; White et al., 2017). La méthode sélectionnée dépendra des pratiques à la ferme, qui elles, sont principalement influencées par le travail du sol et la texture du sol (Justes et al., 2017a).

(35)

Diminution de la compétition pour les ressources

Écologie des communautés Dynamique des populations Génétique Régie des cultures Système Différenciation biogéochimique des niches (répartition des ressources) Ex : l’azote du sol et l’azote atmosphérique dans les mélanges légumineuse-graminée Densité du semis Arrangement spatial Intercalaire Différenciation spatiale des niches (complémentarité) Ex : racines superficielles et profondes Densité du semis Arrangement spatial Intercalaire Différenciation temporelle des niches écologiques Date de semis Diversification des cultures Succession Dérobée et pleine saison Facilitation Ex : mobilisation du phosphore par les légumineuses dans les mélanges de cultures Densité du semis Arrangement spatial Intercalaire

Fig. 1.1 Représentation schématique des fonctions de l'écosystème associées à l'utilisation des

ressources. Les processus, les fonctions écologiques et la régie sont présentés pour chacune des fonctions. (Adaptée de Gaba et al., 2015)