Influence des mélanges de cultures de couverture sur le contenu en azote de leur

La contribution en N des CC est déterminée par le contenu en N de la plante qui est fonction de la biomasse et de sa concentration en N (Finney et al., 2016; Blesh, 2018). La concentration en N des CC, quant à elle, est principalement influencée par le stade phénologique et la stratégie de prélèvement de la CC. Ainsi, l’augmentation du contenu en N serait causée par une augmentation de la biomasse des CC liée à une augmentation du prélèvement en N (Finney et al., 2016).

Les légumineuses en association spécifique avec les bactéries du genre Rhizobium spp. fixent l’N2 atmosphérique (Tonitto et al., 2006). Elles accumulent ainsi une quantité élevée d’N dans

leurs tissus, ce qui en fait d’excellents engrais verts. Le contenu en N dérivé du N2 atmosphérique

chez les espèces de cette famille représente en moyenne de 59 à 70 % du contenu en N total de la biomasse aérienne (Büchi et al., 2015). Ainsi, elles peuvent accumuler de 24 à 300 kg N ha-1 _dans

leur biomasse aérienne selon l’espèce (Fageria, 2007). La capacité d’une légumineuse à fixer l’N2

atmosphérique est déterminée par l’espèce, son association avec les rhizobiums du sol, sa croissance ainsi que par la disponibilité de l’N inorganique du sol (Unkovich et Pate, 2000). La nodulation des légumineuses est, par ailleurs, diminuée dans les conditions de haute disponibilité d’N dans le sol (Unkovich et Pate, 2000). Il s’agit aussi d’espèces peu efficaces pour prélever l’N inorganique du sol en comparaison aux crucifères et aux graminées (Thorup-Kristensen, 2001; Langelier, 2018).

Pour les espèces n’ayant pas d’association avec les bactéries du sol du genre Rhizobium spp., l’N doit provenir de la réserve du sol. La croissance des racines dans les couches profondes du sol détermine la capacité de ces espèces à capter l'N inorganique du sol (Thorup-Kristensen et al., 2003), ainsi que leur capacité à explorer le sol (Thorup-Kristensen, 2001). L'absorption de l'N du sol par les non-légumineuses varie en fonction de la croissance des cultures, de la fertilisation et de l'N résiduel du sol (Thorup-Kristensen, 2001; Tonitto et al., 2006).

Plusieurs auteurs se sont intéressés aux mélanges de légumineuses avec des non- légumineuses (Thorup-Kristensen, 2001) afin d’obtenir des mélanges de CC qui peuvent à la fois fixer l’N2 atmosphérique tout en prélevant l’N résiduel du sol (Thorup-Kristensen, 2001; Wendling et

de légumineuses peut affecter le contenu en N de la biomasse aérienne de manière variable dépendamment de la productivité de la légumineuse en culture pure. Ainsi, White et al. (2016) et Kaye et al. (2019) ont observé que des mélanges de non-légumineuses et de légumineuses ont augmenté le contenu en N de la biomasse aérienne comparativement à une culture pure de trèfle rouge à l’automne. Le trèfle rouge étant une espèce peu compétitive, son établissement est lent. D’autre part, Kaye et al. (2019) ont observé que les mélanges cumulent moins d’N dans leur biomasse aérienne qu’un pois autrichien en culture pure à l’automne, alors que Finney et al. (2016) ont observé que les mélanges cumulent autant d’N qu’une culture pure de vesce velue. Le contenu en N de la biomasse aérienne des mélanges serait proportionnel au taux de semis de la légumineuse la mieux adaptée (Kaye et al., 2019). Ainsi, les mélanges composés d’au moins une légumineuse produisent une biomasse en N significativement plus élevée que les cultures pures de non- légumineuse (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; White et al., 2016; Kaye et al., 2019).

L’ajout d’une non-légumineuse au mélange se traduit également par une augmentation du rapport C/N de sa biomasse aérienne (White et al., 2016). Les non-légumineuses compétitionnent fortement les légumineuses. Ainsi, la plasticité des graminées fait en sorte qu’elles produisent une biomasse non significativement différente en mélange avec une légumineuse et ce indifféremment de leur taux de semis (Poffenbarger et al., 2015; Wendling et al., 2017; Wortman et al., 2012a). Cette propriété des graminées a pour effet d’augmenter la biomasse aérienne en N des mélanges (Poffenbarger et al., 2015). Wendling et al. (2017) ont observé ce même phénomène avec un mélange de moutarde et de pois fourrager. De plus, selon Thorup-Kristensen et al. (2003), le prélèvement de l’N par les non-légumineuses est plus souvent limité par la disponibilité de l’N du sol que par leur capacité à puiser l’N du sol. De plus, dans les systèmes intercalaires, il a été démontré qu’une légumineuse peut transférer une partie de l’N fixé à la non-légumineuse par des échanges inter-racinaires (Stern, 1993). Ainsi, les mélanges de légumineuses et de non-légumineuses sont particulièrement adaptés pour les systèmes où les apports en N sont limités (Bedoussac et Justes, 2011). La combinaison de non-légumineuses, particulièrement les crucifères et les graminées, et de légumineuses permet d’assurer une réduction des pertes de nitrates ainsi que l’approvisionnement en N d’une culture commerciale cultivée l’année suivante (Frasier et al., 2017; Couëdel et al., 2018b).

Les parties aériennes des CC sont en général plus étudiées que les racines afin de déterminer l’apport en N des CC pour les cultures commerciales subséquentes. Cependant, bien

que la concentration en N des racines soit inférieure à celle de la biomasse aérienne, leur contribution à la nutrition azotée de la culture subséquente est significatif (Thorup-Kristensen et al., 2003). Il est ainsi aussi important de quantifier tant le contenu en N de la biomasse aérienne, que celui de la biomasse racinaire et des rhizodépositions (Kanders et al., 2017). Couëdel et al. (2018b) ont observé que les espèces ayant de larges racines pivotantes, comme le navet fourrager et le radis, avaient une biomasse racinaire plus élevée que leur biomasse aérienne et cumulaient plus d’N dans leurs racines. Ainsi, l’N des racines représente en moyenne respectivement 6 % et 18 % du contenu en N total des légumineuses et des crucifères (Wendling et al., 2016; Couëdel et al., 2018b). Chez les légumineuses, les racines et les nodules peuvent représenter jusqu’à 40 % du contenu en N total des cultures (Unkovich et Pate, 2000). Les rhizodépositions quant à elles représenteraient jusqu’à 30 % de l’N apporté par les CC selon l’espèce et le type de sol (Kanders et al., 2017). La quantification de l’apport d’N par les racines et les exsudats racinaires comporte cependant plusieurs défis techniques, comme le bris des racines fines lors de l’échantillonnage et la dynamique de renouvellement des racines qui peut influencer le résultat obtenu selon le moment choisi pour réaliser l’échantillonnage (Unkovich et Pate, 2000; Oburger et Jones, 2018). De plus, certains systèmes racinaires sont plus faciles à échantillonner comme les racines pivotantes de crucifères, alors que d’autres sont plus difficiles à échantillonner comme les racines fibreuses des graminées (Weil et Kremen, 2007). Ainsi, il est difficile d’évaluer parfaitement la contribution réelle en N des racines en milieu naturel. Compte tenu de la variabilité des processus biologiques dans le sol et de la compétition racinaire entre les espèces difficiles à prédire (Heuermann et al., 2019), l’utilisation d’un facteur de correction pour l’apport en N sur l’apport total des mélanges de CC n’est pas avisée (Unkovich et Pate, 2000; Kanders et al., 2017).

1.5.2 Approvisionnement en azote des cultures commerciales subséquentes