S YNTHÈSE DES ÉCRITS ET MANQUES

Na década de 1920, o interesse científico por questões ecológicas proliferou intensamente, culmi- nando com a primeira tentativa de formalização de uma teoria coerente e coesa para esta disciplina. O sucesso deste movimento de teorização deveu-se ao interesse genuíno de físicos e matemáticos, como Alfred J. Lotka e Vito Volterra, mas, fundamentalmente, à figura emblemática do biólogo Raymond Pe- arl, nas questões ecológicas relacionadas ao equilíbrio de sistemas dinâmicos. Pearl possuía um interesse muito vasto dentro da biologia e um apreço especial pelo uso de abordagens experimentais na investiga- ção científica. No começo do século XX, ele se interessou em aplicar métodos estatísticos em problemas biológicos e passou um ano na Inglaterra como visitante no laboratório de Pearson (Jennings, 1942).

A aproximação com Pearson talvez tenha instigado Pearl a investigar questões da biologia hu- mana. A partir da década de 1920, Pearl desenvolveu uma linha de pesquisa centrada no estudo da ecologia de seres humanos e, assim, passou a se dedicar ao campo da demografia (Kingsland, 1985). Provavelmente, um de seus trabalhos mais polêmicos seja um com Reed(Pearl e Reed, 1920), em que formalizou matematicamente o velho problema de explosão demográfica levantado por Thomas Malthus. A solução matemática apresentada por Pearl foi a curva logística, a qual já havia sido deduzida pelo ma- temático Verhulst muitos anos antes (Bacaër, 2011). A fatalidade de Pearl foi taxar a curva logística como uma lei geral da biologia e afirmar que, por meio dela, poderia extrapolar o tamanho populacional dos Estados Unidos em seu equilíbrio demográfico. Este tema será melhor explorado no capítulo 3, mas devo deixar claro neste momento que um dos principais motivos da polêmica em torno da curva logís- tica foi a aversão à matemática por grande parte dos ecólogos, gerando críticas calorosas e muitas vezes

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embasadas em argumentações infundadas sobre o papel de modelos na construção de uma teoria. Além de um polêmico biólogo, Pearl foi um exímio articulador e propagandista (Jennings, 1942), que possuía olhos de águia12_{para identificar pesquisadores desconhecidos que tinham ideias inovadoras}

e destacá-los no cenário acadêmico, como foi o caso de Lotka e do russo Georgii Gause. Pearl enxergou um enorme potencial para a fundamentação de uma teoria geral para a ecologia nos estudos biofísicos de Lotka. Embora possuísse formação em física, as grandes questões de Lotka eram multidisciplinares e uma de suas principais metas foi propor um programa de pesquisa para um ramo do conhecimento que denominou biologia física (physical biology), o qual incluiria todos os ramos das ciências naturais, da física à biologia (cf. Lotka, 1925, p. 53). Contudo, foi no campo da modelagem de sistemas dinâmicos que os trabalhos de Lotka ganharam notoriedade entre os ecólogos. Sua visão sistêmica foi influenciada pela de Spencer (Kingsland, 1985), porém Lotka introduz efetivamente o modo de pensar de um físico, com uma conceitualização mais rigorosa dos termos e usando as propriedades matemáticas do cálculo diferencial para demonstrar seus pontos. Ao fazer uma analogia de casos biológicos com sistemas físico- químicos de reações de partículas, ele desenvolveu um sistema de equações diferenciais para modelar a dinâmica de espécies interagentes, como por exemplo, presas e predadores. Uma das predições mais contundentes de seu modelo é a ocorrência de flutuações cíclicas nas densidades populacionais das espé- cies. Porém a vivência de Lotka no campo da biologia era ínfima, o que causou sérias dificuldades para ele comunicar amplamente sua pesquisa (Kingsland, 1985). O modelo de Lotka se tornou um clássico da ecologia de populações porque Pearl soube fazer sua propaganda (Kingsland, 1985) e, principalmente, porque Vito Volterra, um matemático italiano com uma habilidade formidável em expressar com cla- reza suas ideias no campo ecológico, desenvolvera independentemente as mesmas equações ao estudar um problema de variações populacionais de estoques pesqueiros do Mar Adriático, depois da Primeira Guerra Mundial (Volterra, 1926).

Os modelos de Pearl, Lotka e Volterra chamaram a atenção para o nível de população no estudo de problemas dinâmicos em ecologia . Além disso, a abordagem matemática que adotaram nestes trabalhos foi bem recebida por aqueles, como Forbes, Adams e o ecólogo inglês Charles Elton, interessados em conciliar teoria, experimentação e observação da natureza em campo. Elton possuía uma forte inclinação empírico-quantitativa e iniciou uma linha de pesquisa focada na descrição de como as redes tróficas de uma comunidade eram estruturadas em termos de fluxo energético e de biomassa (Elton, 1927), mas,

como mencionado anteriormente, este ecólogo já havia se deparado com os problemas de flutuações populacionais ao estudar a dinâmica interativa entre lebres e linces. Elton atribuiu suas observações a fatores ambientais, como clima e ciclos sazonais (Elton, 1924) e, apesar de não ter usado muita mate- mática em seus trabalhos, tampouco tenha desenvolvido modelos de sistemas dinâmicos, recebeu com bastante entusiasmo o modelo de Lotka e de Volterra, pois com ele foi possível demonstrar que flutua- ções populacionais poderiam decorrer de um outro mecanismo, i.e. da simples interação entre as presas e seus predadores.

O período entre 1920 e 1950 também marcou um aprimoramento do uso da matemática na ecolo- gia vegetal, porém de uma forma muito distinta daquela aplicada entre os ecólogos de animais. Desde os primórdios da ecologia vegetal, os ecólogos de plantas adotaram uma abordagem quantitativa para des- crever os padrões das comunidades investigadas, seja em termos fisiográficos, seja em termos de raridade das espécies (McIntosh, 1985). Estes ecólogos se preocuparam em padronizar suas coletas de dados e já no fim do século XIX usavam o método de parcelas em seus censos, o qual consiste em quantificar os atri- butos de interesse das comunidades em uma área pré-delimitada (Pound e Clements, 1898). Claramente, a ecologia vegetal rumou para a trilha dos estudos que procuraram descrever padrões estáticos das comu- nidades sem a preocupação de modelar a dinâmica temporal dessas comunidades. Turchin (1998, p. 1, referindo-se ao estudo de Pielou, 1977) comentou que “modelos de dinâmica de populações de animais tradicionalmente se focaram na flutuação temporal em abundância” enquanto que “modelos estatísticos para o estudo de populações de plantas tem tradicionalmente focado na distribuição [espacial]” dos indivíduos. Um dos principais problemas da ecologia vegetal no início do século XX, foi compreender como os padrões das comunidades eram afetados pelo tamanho da parcela utilizada na amostragem (e.g. McIntosh, 1985; Pielou, 1966). A matemática usada na análise desses problemas foi mais simples que aquela de Lotka e Volterra, que fazem uso de equações diferenciais. Gleason, por exemplo, foi um dos primeiros a buscar um entendimento sobre padrões espaciais de distribuição das espécies de plantas em uma comunidade e a usar distribuições probabilísticas em sua análise (McIntosh, 1985). Como resultado de seus estudos, Gleason mostrou que esta distribuição espacial, dependendo do tamanho e da quantidade de parcelas amostradas, não seria obrigatoriamente aleatória, mas agregada (Gleason, 1920).

No final da primeira metade do século XX, a necessidade de organização teórica da ecologia atin- giu seu ápice. Apesar de todo avanço observado até o momento, a ecologia ainda não possuía uma teoria geral, como era nítido em outras áreas das ciências como a física (Kingsland, 1985). George Evelyn

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Hutchinson, considerado por muitos o pai ou o inventor da ecologia moderna (Slobodkin e Slack, 1999, cf.), liderou, enfim, um movimento responsável pela maior revolução do pensamento ecológico desde a segunda metade do século XX. Influenciado pelos estudos experimentais de Gause (1934) demonstrando o princípio da exclusão competitiva em protozoários e após anos de dedicação ao estudo limnológico em lagos europeus, Hutchinson se intriga com o que se tornou o problema central da ecologia (cf. Hutchin- son, 1959): como é possível existir tanta diversidade num mundo onde a exclusão competitiva atuaria eliminando espécies? Este brilhante limnólogo parecia não ter restrições à matematização de problemas ecológicos e resolveu este problema propondo o seu conceito de nicho hiperdimensional, em que cada fator que afeta a existência de uma espécie é representado por uma dimensão no espaço de nicho (Hut- chinson, 1957). O volume formado pelas condições ambientais que permitem a existência em que uma dada espécie define o nicho fundamental desta espécie enquanto que a redução deste hipervolume decor- rente da competição com outras espécies foi denominada de nicho realizado. Portanto, variações entre os nichos realizados das espécies poderiam explicar suas coexistência em uma mesma área. Com isso, Hutchinson levanta a ideia de que a competição inter-específica seria o principal processo estruturador de comunidades.

Com um estilo de escrita muito claro e atrativo, suas ideias começaram a se espalhar não somente entre os ecólogos. No final dos anos de 1950, Hutchinson se associou com o gênio matemático Robert Helmer MacArthur e os frutos desta parceria mudaram definitivamente os rumos da ecologia (Kings- land, 1985). Em sua obra, MacArthur usou o raciocínio abstrato da matemática com maestria, algo indispensável para que ele pudesse colocar em prática seu programa de pesquisa. Resumidamente, este programa consistiu em desenvolver e analisar modelos que dessem conta de explicar a coexistência das espécies em situações de equilíbrio. O programa de pesquisa de MacArthur claramente era focado em usar o raciocínio dos físicos para conceber e analisar os seus sistemas de interesse. Este matemático fez questão de enfatizar e disseminar esta lógica de estudo de sistemas dinâmicos em que a formulação dos modelos deveria ser tão simplificada quanto possível, a fim de que apenas as propriedades relevantes fossem incluídas, eliminando, assim, complicações desnecessárias que só tornariam a análise do modelo mais difícil. Usando as palavras do próprio matemático, devemos procurar os cristais perfeitos da na- tureza ao buscarmos respostas gerais para os fenômenos ecológicos (MacArthur, 1972). Nesse sentido, seu programa de pesquisa não contemplava processos históricos da evolução das espécies, tampouco contemplava qualquer tipo de contingência. Como bem colocado por Kingsland (1985), a abordagem de MacArthur e Hutchinson eclipsou a história.

Com esse programa de pesquisa, MacArthur mostrou ser prolífico ao publicar muitos outros ar- tigos que influenciaram sobremaneira os teóricos nas décadas de 1960 e 1970 (e.g. MacArthur, 1957, em que apresenta seu famoso modelo broken stick de distribuição de abundâncias relativas em aves e MacArthur e Wilson, 1963, no qual desenvolve uma teoria de equilibrio para a biogeografia de ilhas). No contexto da teoria competitiva, o exemplo que melhor ilustra o poder abstrativo de MacArhtur e sua capacidade de simplificar seus sistemas de estudo foi sua teoria de partição de recursos entre espécies congenéricas (MacArthur, 1958). Sua intenção com esta teoria foi “determinar os fatores que controlam as abundâncias da espécies e previnem que todas menos uma seja exterminada por competição” (p. 599). Sua ideia foi simples. MacArthur percebeu que cinco espécies de aves congenéricas (Dendroica), que reconhecidamente possuem requerimentos alimentares e ecológicos muito similares, podiam ser encon- tradas em abundância nas florestas de coníferas norte-americanas em determinadas épocas do ano. Essa constatação era bastante intrigante à luz da teoria competitiva de nicho, pois aparentemente contrariava as expectativas desta teoria. Entretanto, MacArthur era um exímio conhecedor dessas aves e logo se deu conta de que o que estava ocorrendo é que as espécies estavam partilhando os recursos ao forragearem em estratos específicos dos pinheiros. MacArthur fez uma descrição excepcional do comportamento das cinco espécies de Dendroica e por meio deste seu modelo conceitual muito simples de partição de recur- sos, este matemático conseguiu mostrar que realmente as cinco espécies partilhavam diferentemente os recursos de uma mesma árvore. Por exemplo, Dendroica tigrina forrageia a maior parte do tempo em ra- mos mais elevados, enquanto que Dendroica virens forrageia mais na base dos pinheiros. Com o estudo acima, MacArthur considerou ter corroborado a teoria competitiva ao alegar que a partição de recurso se dá como uma estratégia para evitar a intensidade competitiva, promovendo, desta forma, a coexistência de espécies similares em uma mesma região. Em outras palavras, a competição seria uma força funda- mental estruturando as comunidades ecológicas. Este seu estudo, sem dúvida, colocou a teoria de nicho de Hutchinson em um novo patamar, mudando os rumos teóricos da ecologia.

O resgate da história

O pensamento ecológico, especialmente no âmbito teórico, foi dominado por 20 anos pela escola de Hut- chinson e MacArthur, até que críticas profundas a esta escola de pensamento começaram a ser desferidas no final da década de 1970, gerando grandes controvérsias que, novamente, derivaram em impetuosos conflitos (Peters, 1976; Simberloff, 1983; Cooper, 2003). Dentre as diversas vozes que criticaram a visão

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MacArthur-Hutchinsoniana, a de Daniel Simberloff certamente foi das mais fortes na promoção de um contra-movimento intelectual na ecologia. Simberloff atacou duramente o status de lei geral da ecolo- gia que o programa de pesquisa MacArthur-Hutchinsoniano concedeu à afirmação de que a competição inter-específica atua como o principal processo estruturador dos padrões de diversidade em comunidades biológicas. Em linhas gerais, a crítica de Simberloff a esta teoria é estruturada em quatro pontos (Sim- berloff, 1980, 1982; Connor e Simberloff, 1986): i) a literatura é extremamente controversa em prover evidências empíricas que a confirmem; ii) ela é fundamentada em modelos com premissas irreais, cujas predições não podem ser devidamente operacionalizadas empiricamente pela dificuldade em se medir os parâmetros desses modelos. Portanto, a teoria não pode ser efetivamente falseada e testada experi- mentalmente; iii) outros processos de natureza idiossincrática ou histórica podem afetar os resultados da competição, mas não são levados em conta nos modelos propostos pelos adeptos da escola MacArthur- Hutchinsoniana; iv) a importância do acaso gerando os padrões observados na natureza é negligenciada a favor de uma visão de mundo mecanístico-determinística. Sobretudo, a argumentação de Simberloff se baseia em uma crítica brutal ao modo mecanístico de se estudar a ecologia de comunidades tal qual proposto por MacArthur. Em contrapartida, advoga a favor de formulações teóricas com domínios de aplicação mais locais em detrimento de uma teorização geral baseada em conceitos irreais, abstratos, não observáveis ou operacionalizáveis, como o de competição inter-específica (Simberloff, 2004).

As críticas à escola hutchinsoniana ampliaram durante a década de 1980, porém manifestaram-se em um movimento que não pode ser caracterizado por uma linha única de oposição e de alternativas ao paradigma de nicho (Strong et al., 1984). Além da perspectiva de Simberloff, outros dois pontos de vista que se destacaram foram os de Robert Ricklefs e James Brown. O primeiro, enfatizou a questão dos processos históricos regulando a riqueza de comunidades ao sugerir que o pool regional de espécies pode afetar a riqueza de um local (Ricklefs, 1987). Já o segundo, advogou a favor de uma abordagem macroecológica e de uma ciência observacional, necessária para descrever padrões históricos e bioge- ográficos (Brown, 1995). Essa discussão culminou, no final da década de 1990, com a visão radical de John Lawton, a qual ficou conhecida pela expressão “a ecologia de comunidades é uma bagunça”13 (Lawton, 1999, p. 178). Embora a proposta de Lawton não seja a mais rigorosa ou bem fundamentada no assunto (El-Hani, 2006), seu artigo foi bastante debatido entre os ecólogos, haja visto o alto número de citações de seu artigo (676, de acordo com o SCOPUS). Para Lawton, não há processos preponderantes

estruturando os padrões de comunidades visto que muitos mecanismos podem gerar o mesmo padrão geral. Ademais, Lawton enfatiza o fato da ecologia ser uma ciência de contingências, em que fatores históricos e regionais afetam consideravelmente as comunidades de um local (Ricklefs, 1987). Para este ecólogo a solução seria esquecer a visão focada em modelos mecanísticos que buscam por leis gerais que regem a ecologia e se concentrar no estudo de padrões. Em outras palavras, deveríamos abandonar a tradicional ecologia de comunidades e focar na macroecologia, uma asserção que caracteriza um dos únicos pontos em que Simberloff discorda de Lawton (cf. Simberloff, 2004).

Apesar da cladogênese observada no pensamento e na conduta dos ecólogos, houve alguns pes- quisadores que não desistiram da ideia de uma unificação teórica para a ecologia. Por exemplo, Hubbell (2001) propõe a teoria neutra unificada da biodiversidade e biogeografia, que chamou muita atenção da comunidade ecológica desde sua proposição, por juntar importantes conceitos ecológicos como espe- ciação, dispersão e estocasticidade, porém desconsiderando a competição como fator estruturador. Ao mesmo tempo que conquistou muitos adeptos, esta teoria também foi criticada (Dornelas et al., 2006). Recentemente, Roughgarden (2009) retomou o debate sobre uma teoria geral da ecologia, colocando a discussão em torno dos motivos pelos quais a ecologia não conseguiu desenvolver um arcabouço teó- rico unificado como o da biologia evolutiva, mais especificamente, da genética de populações com sua síntese moderna evolutiva (SME), a qual fora desenvolvida na década de 1940 e considerada mais que uma teoria, mas o paradigma atual da biologia. No ano seguinte, Mark Vellend, baseado na discussão de Roughgarden, propôs uma teoria geral para a ecologia de comunidades fundamentada em quatro classes de processos análogos aos da teoria sintética da evolução: seleção, dispersão (equivalente ao fluxo gené- tico), especiação (equivalente à mutação) e deriva (Vellend, 2010). A proposta de Vellend talvez seja a mais recente neste debate e se encontra em discussão atualmente. No entanto, pode-se dizer que ainda estamos sem uma resposta satisfatória para este problema fundamental da epistemologia ecológica.