Un troisième règne du vivant

• Le règne des Psychodiaires (Bory de Saint Vincent, 1824)

En 1824, Jean-Baptiste Bory de Saint Vincent (1778-1846) propose un troisième règne du vivant : les Psychodiaires. Il mobilise une conception continuiste du vivant, à la suite de Buffon, illustrée par la métaphore des bandes d’arc-en-ciel.

« Ces Zoophytes ont jeté la confusion sur les confins de deux empires et mis à la torture l’esprit des naturalistes, qui attachent beaucoup d’importance à distinguer le végétal de l’animal ; distinction aussi vaine, aussi plus nécessaire à connoître, que celle qu’on supposeroit exister entre deux bandes des couleurs de l’arc-en-ciel » (Bory de Saint Vincent, 1824, p. 658)

Dans sa classification, il caractérise ainsi les Psychodiaires (cf. figure 30) : « où chaque individu apathique se développe et croit à la manière des minéraux et des végétaux, jusqu’à l’instant où des propagules animés répandent l’espèce dans des sites d’élection. (Les Arthrodiées, les Spongiaires, la plupart des Polypiers) » (Ibid., p. 659).

40 _{Sapp (2009, p. 8)}

Figure 30 : classification de Bory de Saint Vincent, reproduit de Ibid., p. 659

Pour Bory de Saint Vincent, les Psychodiaires ont des aspects communs aux végétaux, comme leur mode de croissance ou leur « force végétative ». Mais ils présentent un certain degré d’animalité, les positionnant ainsi au-dessus des végétaux.

« De même que dans l’animal véritable, une force végétative est le principe du Psychodié, mais la vie n’y prend pas autant de prépondérance, parce qu’elle n’y est point le résultat du jeu de nombreux organes ajoutés les uns aux autres par action des développements successifs ; cependant l’introduction de l’animalité, c’est-à-dire d’un sens dans le Psychodié, l’élève aussi tôt bien au dessus du végétal, en le laissant cependant bien en dessous de la bête » (Ibid., p. 659-660) (…) « Nous appellerons donc Psychodié tout être végétant, mais ayant au dessus du végétal un sens suffisant pour y introduire aussitôt un premier degré d’animalité, mais non c’est animalité complète qui résulte de l’intellect ajouté au simple instinct. » (Ibid., p. 660), c’est nous qui soulignons.

La création du règne des Psychodiaires, intermédiaire entre les animaux et les végétaux, marque la fin d’une ère, mais pas encore le début d’une nouvelle. En effet, le milieu du XIXe siècle, avec le développement de la théorie cellulaire (Schleiden et Schwann à la fin des années 1830) et les apports de Charles Darwin relatifs à l’évolution biologique, porte avec lui une révolution dans la façon d’envisager les concepts d’animaux et de végétaux.

2.1 Le problème de la place des unicellulaires dans la classification : la fin du système à deux règnes du vivant

• Le règne Protozoa (Owen, 1859 ; 1860)

Pour grouper les organismes microscopiques a été proposé le terme Protozoa par l’Allemand Georg August Goldfuss en 1817. Étymologiquement, il signifie : premiers animaux. Pour Goldfuss, il s’agissait d’organismes variés formant une classe au sein du règne animal. Son groupe était équivalent aux Psychodiaires de Bory Saint Vincent41.

Le développement de la théorie cellulaire modifiera la délimitation des Protozoa aux « animaux » unicellulaires (Siebold, 1845). K.T.E. Von Siebold et H.F. Stannius envisagent les Protozoa comme des animaux avec le plus faible degré d’organisation42_.

Pour ces auteurs, le groupe Protozoa a le rang élevé d’embranchement et non de classe comme chez Goldfuss43. Dans les deux cas, les Protozoa appartenaient au règne animal. Le paléontologue Anglais, Richard Owen (1804-1892), définissait le groupe Protozoa de façon équivalente à K. von Siebold mais il propose d’en faire un règne à part entière en 1859 dans Encyclopaedia Britannica puis dans son ouvrage Paleontology (1860). Il les définit sur la base de caractéristiques cellulaires mais aussi sur l’absence des caractéristiques des animaux et des végétaux44.

L’ouvrage Paleontology de R. Owen fut publié un an seulement après l’Origine des espèces de Darwin (1859). Il n’élabore pas sa classification sur des fondements évolutifs. Dans cet ouvrage, Owen utilisa des expressions comme « great First Cause » (cité par Sapp, 2009, p. 25) témoignant du recours à un plan divin.

Des systématiciens vont refuser l’utilisation du terme Protozoa considérant qu’il réfère trop aux seuls animaux. C’est le cas de John Hogg, qui propose à la place le règne Primigenum.

41 _{Sapp (2009, p. 21)}

42 _{« Animals in which the different systems of organs are not distinctly separated, and whose irregular form and} simple organization is reducible to the type of a cell » (Siebold & Stannius, 1854, p. 15, cité par Ibid., p. 280). 43 _{Scamardella (1999, p. 207)}

44 _{« But the two divisions of organisms called ‟plants” and ‟animals” are specialised members of the great} natural group of living things; and there are numerous organisms, mostly of minute size and retaining the form of nucleated cells, which manifest the common organic characters, but without the distinctive super-additions of true plants or animals. Such organisms are called ‟ Protozoa”, and include the sponges or Amorphozoa, the

Foraminifera or Rhizopods, the Polycistineae, the Diatomoceae, Desmidiae, Gregarinae, and most of the so-

called Polygastria of Ehrenberg, or infusorial animalcules of older authors » (Owen, 1860, p. 4, cité par Sapp, 2009, p. 23), c’est nous qui soulignons.

• Le règne Primigenum ou Protoctista (Hogg, 1860)

John Hogg (1800-1869) travailla beaucoup sur les organismes dont la position systématique était ambigüe. Il considérait qu’il était impossible de distinguer la nature animale ou végétale des micro-organismes45.

Refusant le terme de Protozoa utilisé par R. Owen, Hogg propose le règne des Protoctista (étymologiquement « premiers êtres vivants ») ou Regnum Primigenum. Il regroupait toutes les créatures inférieures et distinguait les Protophyta des Protozoa, comme étant respectivement de nature végétale et animale.

Il accordait de l’importance à la présence de muscles et d’un système nerveux dans la définition du règne animal et, à l’inverse, son absence caractérisait le règne végétal. Dans son système, les végétaux se définissent ainsi :

« Vegetables are beings, organic, living, nourishable, stomachless, generative, destructible by death, possessing some sensibility; sometimes motive, and sometimes locomotive in their young or seed state; but inanimate, insentient, immuscular, nerveless, and mostly fixed by their roots » (Hogg, 1860, p. 220, cité par Sapp, 2009, p. 24).

Hogg ne fit pas recours à une vision transformiste basée sur des causes naturelles, pas plus qu’il ne se réfèra à Darwin ou à d’autres auteurs transformistes, ses prédécesseurs, comme Lamarck. Il envisage les Protoctista comme les êtres vivants les plus simples de la Création, par comparaison avec les végétaux et les animaux considérés comme possédant un plus grand degré de perfection.

• Le règne Primalia (Wilson et Cassin, 1863)

Une autre proposition d’un troisième règne a été avancée en 1863 par deux Américains, Thomas B. Wilson (1807-1865) et John Cassin (1813-1869), mais moins remarquée des biologistes. Elle a été réalisée sur la base de relations évolutives et de niveaux d’organisation. Le troisième règne, qu’ils nomment Primalia, est formé de cinq sous-règnes : Algae, Lichens, Fungi, Spongiae et Conjugata. Pour ces deux auteurs, les trois règnes du vivant constitueraient des grades distincts. Ils considèrent que le règne Primalia se constitue d’organismes formés d’agrégations de cellules, dépourvues des caractéristiques propres aux végétaux et animaux. Ce groupe serait formé par des formes primaires du vivant.

45 _{« Hogg complained that it is "impossible for man to determine whether a certain minute organism be an} animal or a plant" (Hogg, 1860, p. 223), as locomotion had long since ceased to indicate animality, and the staining of starch with iodine had been weakened as a criterion to distinguish vegetability » (Rothschild, 1989, p. 284).

2.1 Le problème de la place des unicellulaires dans la classification : la fin du système à deux règnes du vivant

« The organisms constituting the kingdom Primalia are essentially to be regarded as aggregations of cells entirely capable of nutrition and propagation, or increase, but without any part of their structure being traceable as vascular in any degree. These organisms are the primary forms of life and organization, and have not the distinctive characters or "super-additions," as termed by Professor Owen, of London, of either plants or animals » (Wilson & Cassin, 1863, p. 117), c’est nous qui soulignons.

• Le règne Protista (Haeckel, 1866 à 1904)

Ø Un biologiste évolutionniste qui a marqué son époque

Ernst Haeckel (1834-1919) fut un biologiste allemand, de surcroît libre penseur et philosophe moniste. Contrairement aux auteurs précédents, E. Haeckel se trouve à l’origine de contributions significatives concernant la biologie des Eucaryotes unicellulaires, notamment des Radiolaires. Il a également contribué à la diffusion des travaux de Darwin de façon très importante ainsi qu’au développement de la théorie de l’évolution. Il reste à l’origine d’un autre système à trois règnes du vivant, très célèbre et résolument ancré dans un cadre de pensée évolutionniste. Son ouvrage Generelle Morphologie der Organismen paraîtra en 1866. Il ambitionne de mobiliser la théorie darwinienne d’évolution par descendance avec modification dans le champ de la systématique46.

Haeckel eut un retentissement considérable. En effet, une version plus populaire de son ouvrage fut publiée en 1868 : Natürliche Schöpfungsgeschichte, traduit en anglais sous le nom The History of Creation, puis réédité six fois : de 1868 à 1892. Son ouvrage Die Welträthsel traduit en anglais sous le nom The riddle of the Universe (1889) a été vendu en 100.000 exemplaires la première année et réédité dix fois et il aura été traduit en 25 langues (Les énigmes de l’univers en français)47 !

Ø Ce que sont les trois règnes du vivant pour Haeckel

Son système consacre un troisième règne nommé Protista. Dans un article paru en anglais en 1869 (p. 29), il en donne l’étymologie suivante : « first of all, primordial ». À la suite de Darwin, Haeckel souhaite élucider les relations entre lignées généalogiques qu’il nomme pour la première fois « phylogénétiques ». Il considère le règne Protista comme le règne des formes primitives : « the kingdom of primitive forms » Haeckel, 1869, p. 29.

46 _{« That book, he said, was the ‟first attempt to introduce the Descent Theory into the systematic classification} of animals and plants, and to found a ‘natural system’ on the basis of genealogy; that is, to construct hypothetical pedigrees for the various species of organisms” »H aeckel, 1880a, p. xiii, cité par Sapp, 2009, p. 28. 47 _{Sapp (2009, p. 28-29)}

Toutefois conscient du manque de connaissances concernant les organismes unicellulaires, il reconnaîtra que sa proposition était provisoire48_{. À peine trois ans après la publication de son} ouvrage, celle-ci n’a d’ailleurs pas manqué d’évoluer.

La figure qu’il propose dans le second volume de son ouvrage (1866) est probablement la représentation d’arbre du vivant la plus connue (cf. figure 31). Il s’agirait du premier arbre phylogénétique (Dobzhansky et al., 1977, p. 242, cité par Rothschild, Ibid., p. 288). Cette figure permet de visualiser les groupes qu’il considère appartenir aux trois règnes. Notons que, dans son ouvrage de 1866, les champignons (Fungi) et les lichens, regroupés au sein des Inophyta, appartiennent au règne végétal (Plantae). Les cyanophycées, futures cyanobactéries (e.g. Nostoc), sont également végétales et n’appartiennent pas encore aux Monera (bactéries). Le règne Protista comprend des organismes nucléés ou non (Monera). Nous pouvons également remarquer que les Infusoires sont considérées comme animales, sachant que leur nature unicellulaire sera montrée en 187349. La figure 32 représente l’arbre détaillé du règne végétal (Plantae).

48 _{Rothschild (1989, p. 288)}

2.1 Le problème de la place des unicellulaires dans la classification : la fin du système à deux règnes du vivant

Figure 32 : arbre du règne Plantae proposé par Haeckel (1866, vol. 2, p. 465)

Guillaume Lecointre (2009) discute de la façon dont Haeckel comprend le terme de phylogénie qu’il a proposé pour la première fois alors que Darwin, lui, utilisait celui de

2.1 Le problème de la place des unicellulaires dans la classification : la fin du système à deux règnes du vivant

généalogie. Pour Haeckel, la phylogénie serait l’enchaînement des formes au cours du temps50_{, mis en parallèle du développement ontogénique dans le cadre de sa célèbre théorie de} la récapitulation.

Ø La nature du groupe Protista et l’importance évolutive des Monera pour Haeckel

E. Haeckel ne considérait pas les Protista comme une séparation absolue entre les règnes animal et végétal. Il a donc fondé le groupe des Protista sur des raisons pratiques.

« I have, of course, by this separation of the Protista from plants on the one side, and from animals on the" other, by no means wished to establish an absolute and lasting wall of separation between these three organic kingdoms. Rather, I consider it very probable that animals as well as plants have derived their origin from the Protista, and in fact from the simplest Protista, the Monera (1. c. vol. II, p. xx, p. 403, pi. 1). But provisionally I consider it convenient on practical grounds to separate the Protista in the system of nature entirely from animals as well as from plants. » (1869, p. 231).

Il divisera par la suite le règne Protista en Protophyta (« one-celled plants ») et Protozoa (« one-celled animals).

Le concept de Monera est très important pour Haeckel sur un plan évolutif. Pourtant, il a été fortement controversé. Pour lui, les Monères sont à regarder comme les formes primitives à l’origine des animaux et des végétaux.

« The question which has been so often debated during the last twenty years as to a boundary between the animal and vegetable kingdoms will be decided by the Monera, or, more correctly, they will prove that a perfect separation of both kingdoms, in the manner in which it is usually attempted, is impossible. The Monera are apparently such peculiar organisms that they can be classed with equal propriety, or rather with equal arbitrariness, as primitive animals or as primitive plants. They may just as well be regarded as the first beginnings of animal as of vegetable organization. But as no one mark of distinction inclines them more to one side than to the other it seems most correct at present to class them as intermediate between true animals and true plants; and to assign them with the Rhizopoda, Amoebae, Diatomaceas, Flagellata, &c, to that ill-defined kingdom between the animal and vegetable kingdoms which I have called the kingdom of primitive forms Protista. The Monera are indeed Protista. They are neither animals nor plants.

50 _{« Depuis Haeckel (1866), nous retenons usuellement la définition floue de phylogénie comme ‟le cours} historique de la descendance des êtres organisés” (Darlu et Tassy, 1993), mélange d’une définition haeckelienne qui voulait parler de l’enchaînement des formes animales et végétales au cours du temps, et d’une définition darwinienne parlant des « lignes généalogiques de tous les êtres organisés ». Cependant, le jeu de miroir entre Darwin et Haeckel est trompeur (Darlu et Tassy, 2003). Darwin (1859) ne parle que de généalogie et dessine un modèle de généalogie. Dans un premier temps, il ne dispose pas du mot « phylogénie ». Haeckel (1866) ayant lu Darwin, il a bien compris que les meilleures classifications doivent être généalogiques. Mais il créé le terme de « phylogénie » pour parler de l’enchaînement des espèces en une « histoire du développement paléontologique des espèces organiques ». Cette histoire est pour Haeckel l’histoire de l’évolution, l’évolution étant elle-même un concept ontogénétique, relevant du développement des individus » (Lecointre, 2009a, p. 302-303), c’est nous qui soulignons.

They are organisms of the most primitive kind: among which the distinction between animals and plants does not yet exist. » (Ibid., p. 29), c’est nous qui soulignons.

Dans son ouvrage History of Creation (1892, 6e éd., vol.2, p. 67 et 7251), il distingue deux types de Monera : les phytomonera (vegetable monera) et les zoomonera (animal monera), qu’ils placent dans un scénario hypothétique.

Les Cyanophyceae (phytomonera) seraient les plus anciennes formes de vie apparues à partir de matériaux inorganiques et sous l’influence de la lumière. Puis seraient apparues les monères carnivores, de nature animale (zoomonera). Plus tard, dans Die Lebenswunder traduit en anglais sous le nom Wonders of life (1904, p. 32), il indique que les Cyanophyceae (ou Chromacea) étaient les formes les plus anciennes phylogénétiquement et les plus primitives connues (« the oldest phyletically, and the most primitive of all organisms known to us »). Dans ce même ouvrage, il compare la cellule d’une Chromacea à un chloroplaste de cellule d’une algue ou d’autre plante. Il envisage que la bactérie chlorophyllienne pourrait être en symbiose52 _{avec une cellule non-verte, théorie que nous envisagerons dans une prochaine} section, vue l’importance qu’elle prendra durant la seconde moitié du XXe siècle.

Haeckel s’intéressait beaucoup au problème de l’origine de la vie sur lequel Darwin a très peu écrit dans l’Origine des Espèces (Sapp, 2009, p. 34). Concernant l’origine et la nature phylogénétique du règne Protista, Haeckel (1880) envisage plusieurs hypothèses. La première : celle d’une origine unique, faisant des Protista un groupe monophylétique, et la seconde : celle d’une origine multiple par différents événements de génération spontanée53 et qui forme un groupe polyphylétique. En l’état des connaissances phylogénétiques, il indiquera que ce débat ne pouvait pas être tranché.

Les spéculations phylogénétiques54 de Haeckel inspireront certains auteurs alors que pour d’autres elles seront considérées comme dénuées de toute valeur scientifique. De nombreux biologistes pensaient en effet que la phylogénie devait être distincte de la taxonomie.

51 _{Sapp (2009, p. 39)}

52 _{« On the strength of this significant comparison, one of our ablest and most open-minded scientists, Fritz} Müller-Desterro, of Brazil, pointed out in 1893 that we may see in every green vegetal cell a symbiosis between plasmodomous [autotrophic] green and plasmophagous [heterotrophic] not - green companions » (Haeckel, 1904, p. 196).

53 _{Notons que Haeckel mobilise la génération spontanée alors que la controverse entre Pouchet et Pasteur a} été tranchée en 1865 par l’Académie des Sciences en France. Sapp (2009, p. 36-37) rapporte que pour Haeckel (1904) les expériences de Pasteur ne veulent rien dire concernant l’origine de la vie à partir de matériaux inorganiques. Elles prouvent seulement que dans certaines conditions artificielles, les Infusoires ne peuvent pas se former à partir de composés organiques en décomposition.

54 _{« With regard to the palæontological development of the kingdom Protista, we may form various, but} necessarily very unsafe, genealogical hypotheses. Perhaps the individual classes of the kingdom are independent tribes, or phyla, which have developed independently of one another and independently of the animal and the vegetable kingdoms. Even if we adopt the monophyletic hypothesis of descent, and maintain a common origin from a single form of Moneron for all organisms, without exception, which ever have lived and

2.1 Le problème de la place des unicellulaires dans la classification : la fin du système à deux règnes du vivant

Ø Une classification actualisée au fil des publications

Trois ans après la publication de Generelle Morphologie der Organismen, il modifiera sa classification (1869) en rattachant les spongiaires aux animaux car leur nature animale a été montrée au regard de leur développement larvaire55. Dans son ouvrage, History of Creation (Ibid., p. 127-128), il envisage que tous les animaux, spongiaires inclus, passent par un même développement ontogénique qu’il nomme gastrula (possédant une bouche et un intestin). Il établit un parallèle entre ontogénèse et phylogenèse, il envisage au cours de l’histoire de la lignée animale un stade commun nommé gastraea.

Outre cette organisation, il prend en compte le critère de l’absence de reproduction sexuée pour définir le règne Protista dans son article de 1869.

« The most important physiological characteristic of the kingdom Protista lies in the exclusively non-sexual propagation of all the organisms belonging to it. The higher animals and plants multiply almost exclusively in a sexual manner » (Haeckel, 1880, p. 69), c’est nous qui soulignons.

Il déplace les champignons du règne végétal vers le règne Protista. La position systématique des champignons change donc, pour un temps, mais sans pour autant constituer un règne à part. Outre l’absence de reproduction sexuée (présumée), il justifie le déplacement des champignons hors des végétaux par la différence de nutrition, en particulier l’absence de chlorophylle. Notons que l’importance de la chlorophylle pour l'utilisation du dioxyde de carbone chez les végétaux a été mise en évidence trente ans auparavant par Henri Dutrochet en 1837.

“Above all, one would be justified in removing the large and multiform class of Fungi from the vegetable kingdom, and placing them near Myxomycetes among the Protista. The whole method of nourishment and assimilation of the fungi, in connection with many other characters (especially the total absence of chlorophyll), remove them so far from the true plants that the earlier botanists long since wished to establish for the fungi a special organic kingdom.” (1869, p. 329), c’est nous qui soulignons.

vegetable kingdom, and on the other hand with the animal kingdom, must be considered as very vague. (…) But