Traits d’histoire de vie

Sauf mention contraire, les résultats présentés ici concernent des individus élevés en laboratoire sur B. dorsalis.

2.2.4.3.1. Développement larvaire

Les résultats mentionnés ici sont tirés des travaux de Haramoto (1953), Ibrahim et al. (1993) et Rocha et al. (2004). L’œuf du parasitoïde (figure 2.14A) éclot après 28 à 35 heures, à l’intérieur de l’oeuf-hôte ou de la larve L1 en fonction de l’âge de l’œuf parasité. On distingue trois stades larvaires et un stade prépupal. La larve de premier stade (figure B), la plus active, est dotée de fortes mandibules. Elle est entourée à l’éclosion de cellules sérosales*. On peut la voir se déplacer à l’intérieur de la larve parasitée, mais elle semble se nourrir principalement sur le corps gras de celle-ci. Les stades suivants se rencontrent dans le

Figure 2.14. Stades pré-imaginaux de Fopius arisanus. A :

comparaison de la taille des œufs de Bactrocera zonata (bas),

Ceratitis capitata (milieu) et F. arisanus (haut). B : L1. C : L2 en

début (droite) et fin (gauch e) de stade. D : L3 en fin de stade. On distingue l’œil de la pupe à trav ers le tégum ent (flèche). E : nymphes de femelle (haut) et de m âle (b as). Sur la p remière, on distingue l’ovipositeur replié sur la face do rsale, tandis qu’on peut voir sur la deuxième le résidu du tégument larvaire (fl èches ) (photo A. Franck). F : puparia issus d’une cohorte de B. zonata exposée. On note la di fférence entre la pupe non parasitée (d roite), et l es puparia conten ant un parasitoïde fem elle (milieu) ou mâle (gauche). puparium* parasité : l’histolyse* des tissus de l’hôte s’effectue dans tous les cas, mais les pupes parasitées ne poursuivent pas leur développement.

Les deuxième (figure C) et troisième (figure D) stades larvaires durent respectivement 2 et 6 jours en moyenne. Rocha

et al. (2004) distinguent également un stade prépupal, caractérisé par l’élongation antennaire. Le stade nymphal (figure E) dure de 5 à 8 jours, et est plus court de un ou deux jours chez le mâle que chez la femelle. Initialement incolore, le corps de la nymphe prend en 48 heures les couleurs noire et rouge de l’adulte. Une fois totalement formé, l’imago sort du puparium parasité en pratiquant une ouverture sur les premier et deuxième segments. Il se débarrasse de la dernière mue larvaire, expulse le méconium*, étend ses pattes, ses ailes et (éventuellement) son ovipositeur tout en les nettoyant, puis s’envole au bout d’une dizaine de minutes.

Avant l’émergence, on peut généralement distinguer

les pupes parasitées des non parasitées. Des classes de taille permettent de distinguer avec précision, dans le sens croissant (figure F) : les pupes parasitées par un mâle, les pupes parasitées par une femelle et enfin les pupes non parasitées (Ramadan et al., 1994).

L’influence de la température sur la durée de développement pré-imaginal a été étudiée en conditions contrôlées (Roubaud, 2005). Dans une gamme température croissante de 20 à 30°C, cette durée diminue d’environ 30 à 18 jours. M ais cette même gamme de température a également un effet négatif sur sa survie pré-imaginale qui passe d’environ 50% à moins de 10%. Le parasitoïde ne se développe pas en dehors de cette gamme. L’humidité relative semble jouer un rôle fondamental dans ce développement, sans que cet effet ait pu être précisément évalué.

2.2.4.3.2. Comportement sexuel et accouplement (Quimio & Walter, 2000)

Contrairement à la grande majorité des hyménoptères parasitoïdes, les mâles de F.

arisanus passent par une période pré-copulatoire d’au moins trois jours, durant laquelle tout

accouplement est impossible. La migration du sperme des testicules jusqu’à la vésicule séminale s’effectue au cours de cette maturation sexuelle. Durant cette période, les mâles forment des essaims. Ce phénomène, relativement courant chez les Braconidae, l’est beaucoup moins chez les autres familles d’hyménoptères parasitoïdes. Ces essaims sont constitués, entièrement ou presque, de mâles. Leur formation intervient peut-être dans la maturation sexuelle ou l’émission d’éventuelles phéromones. La femelle ne présente pas de telle période pré-copulatoire. Une fois sexuellement mûrs, les mâles forment de petits groupes d’au plus une dizaine d’individus. Les femelles isolées arrivent au sein de ces groupes, attirées peut-être par des phéromones émises par les mâles sans que ceci ait pu être démontré. La femelle émet quant à elle une phéromone sexuelle perceptible à courte distance : sa perception par les mâles du groupe entraîne une réaction comportementale caractéristique (vibration des ailes, marche lente et tapotement du substrat avec l’abdomen). La femelle est ensuite généralement poursuivie par un ou plusieurs mâles, elle-même pouvant se diriger vers un autre. La poursuite s’achève par un contact des antennes du mâle sur la femelle, puis le mâle monte la femelle en faisant vibrer ses ailes et réalise l’accouplement qui dure une quinzaine de secondes.

2.2.4.3.3. Longévité

Les données sur la longévité de F. arisanus ont été acquises sur des individus d’élevage, ayant à disposition une source de glucides et de l’eau en quantités illimitées. Dans ces conditions, les mâles vivent en moyenne 15 jours (maximum 38) et les femelles 20 jours

(maximum 40, en l’absence d’hôtes) (Haramoto, 1953, Bautista et al., 1998). Lorsque les femelles sont élevées individuellement, leur longévité est supérieure de 2-3 jours à cette moyenne. Chez des femelles directement issues de populations sauvages, alimentées en sucre et en eau, la longévité atteint en moyenne 28 jours. Elle ne dépasse pas sept jours sans alimentation glucidique (Wang & M essing, 2003b). La résorption ovocytaire*, en l’absence d’hôte, n’influe pas sur la longévité de l’adulte (Wang & M essing, 2003b).

2.2.4.3.4. Fécondité

Fopius arisanus est une espèce prosynovigénique* dont l’ovogénèse débute lors du

stade pupal (Ramadan et al., 1992). La femelle possède deux ovaires polytrophiques*, chacun constitué de deux ovarioles qui fusionnent à leur base en un large calyx (Lawrence et al., 2000) (figure 2.15).

La première oviposition a lieu en moyenne quatre jours après l’émergence, mais certaines femelles peuvent pondre dès le premier jour et d’autres ne pondront aucun œuf avant 10 à 15 jours (Ramadan et al., 1992). Au laboratoire, la sex-ratio est fortement biaisé en faveur des femelles (57-70%) pendant les deux premières semaines d’oviposition, mais cette tendance s’inverse en fin de vie (Bautista et al., 1998). Cette observation a été confirmée avec des femelles issues de populations sauvages (Ramadan et al., 1994). Les résultats de diverses études sur la fécondité de F. arisanus ont été regroupés dans le tableau 2.4.

Lawrence et al. (2000) ont montré l’influence de l’expérience des femelles en utilisant des adultes de première génération élevés sur A. suspensa. Le stock d’œufs disponibles d’une femelle privée d’hôtes décroît régulièrement alors qu’une femelle à laquelle on propose des

Figure 2.15. Appareil génital de la femelle de Fopius arisanus.

Ovarioles

Glande alcaline (ou glande de Dufour)

Calyx Glande acide (ou glande à venin)

Ovipositeur Oviducte comm un Ovarioles

Glande alcaline (ou glande de Dufour)

Calyx Glande acide (ou glande à venin)

Ovipositeur Oviducte comm un

hôtes voit ce stock d’œufs augmenter fortement dans les 48 heures suivant la première ponte. Cette étude a ainsi mis en évidence deux phénomènes chez F. arisanus : d’une part la résorption ovocytaire et de l’autre la stimulation de la production d’œufs par la ponte chez les espèces synovigéniques (Doutt, 1964). Lors d’une autre étude où F. arisanus était élevé sur C.

capitata, Wang & M essing (2003b) ont montré qu’en l’absence d’hôte la résorption

ovocytaire débutait dès le quatrième jour après l’émergence et que l’oviposition stimulait la production d’œufs plus que tout autre facteur. L’alimentation, l’accouplement ou encore le contact avec un fruit non infesté mais visité par l’hôte n’ont en revanche pas d’influence sensible sur le nombre d’ovocytes présents dans les ovarioles. Enfin, Wang & M essing (2003b) ont estimé qu’il fallait un nombre considérable d’ovipositions (plus de 40 par jour, cas peu probable selon eux en dehors des murs d’un laboratoire) pour que la production d’ovocytes ne compense pas le nombre d’œufs déposés, ce qui laisse supposer une régénération rapide du stock.

Tableau 2.4. Fécondité de F. arisanus élevé sur différents hôtes (femelles accouplées uniquement).

Paramètre Espèce-hôte Valeur Notes Référence

B. dorsalis 40 à l’émergence

B. dorsalis 121 à 6 jours ^{(Ramadan et al., 1992)}

C. capitata 18 à l’émergence

C. capitata 104 à 6 jours ^{(Wang & Messing, 2003b)} Fécondité potentielle

instantanée moyenn e (ovocytes mûrs présents dans l es ovarioles à un instant

donné) ^{A. suspensa 78 à 7 jours (Lawrence et al., 2000)}

C. capitata 117

A. ludens 71 Fécondité réalisée

moyenne (total

d’œufs pondus) _{A. serpentina 92}

F. arisanus élevé sur

C. capitata ^{(Zenil et al., 2004)} B. dorsalis 135 (Bautista et al., 1998)

C. capitata 117

A. ludens 15 Nombre moyen de

descend ants

A. serpentina 58

F. arisanus élevé sur

C. capitata ^{(Zenil et al., 2004)}

2.2 à l’émergence 6.1 à 16-20 jours Nombre moyen de

descend ants par jour ^{B. dorsalis}

1.2 à 36-40 jours