Groupe III : reconnaissance et acceptation de l’hôte

Une fois en contact avec son hôte, le parasitoïde doit décider si celui-ci est apte ou non à assurer un développement correct à sa progéniture. En effet, il aura à estimer si la cible en question appartient à une espèce-hôte. Si c’est le cas, il devra encore décider si les ressources nutritionnelles apportées par cet hôte sont suffisantes et s’il n’est pas déjà parasité par un autre (multiparasitisme* ou superparasitisme*). Cette phase du comportement de recherche de l’hôte répond à des informations nettement distinctes de celles reçues jusque-là. Les stimuli perçus sont dans ce cas physiques (tactiles, visuels) ou correspondent à des infochimiques non volatils (Vinson, 1991).

Les parasitoïdes d’œufs reconnaissent leur hôte grâce à des facteurs externes ou internes. Ainsi, Telenomus heliothidis Ashmead (Scelionidae) reconnaît l’oeuf-hôte à l’aide de facteurs physiques (la forme de l’œuf) et chimiques (présence d’une kairomone protéique à la surface de l’œuf) (Strand & Vinson, 1982, 1983b). Cette kairomone est constituée de deux protéines sécrétées par les glandes accessoires de l’hôte Noctuidae qui serviraient de substrat adhésif à la ponte (Strand & Vinson, 1983a). Ascogaster reticulata (Watanabe), Braconidae ovo-pupal, localise et accepte ses oeufs-hôte grâce à une kairomone éthano-soluble (Kainoh & Tatsuki, 1988).

Les substances internes à l’œuf qui induisent l’oviposition semblent relativement simples et sont aisément simulées en laboratoire. Trichogramma pretiosum Riley et T.

minutum Riley (Trichogrammatidae) pondent dans des œufs artificiels emplis d’une solution

de chlorite de potassium et de sulfate de magnésium (Nettles Jr & M orrison, 1982). Quant à

A. reticulata, son oviposition est stimulée par des acides aminés présents dans l’hémolymphe*

de son hôte, en particulier l’histidine, l’arginine et la méthionine (Kainoh et al., 1989, Kainoh & Brown, 1994).

La capacité de discrimination entre un hôte déjà parasité ou non a pour effet de limiter la compétition intra-spécifique, généralement fatale à la descendance d’au moins une des

femelles. Souvent, cet évitement de la compétition est sélectionné par l’évolution, bien que la compétition puisse dans de rares cas favoriser le développement des larves, en particulier lorsqu’elle affaiblit les défenses immunitaires de l’hôte (Turlings et al., 1985, Van Alphen & Visser, 1990). La majorité des espèces de parasitoïdes est donc en mesure de discriminer les hôtes parasités par les femelles de leur espèce. A l’inverse, on connaît peu d’espèces dont les femelles discriminent les hôtes parasités par des femelles d’autres espèces (Quicke, 1997). En confrontant trois espèces de parasitoïdes d’œufs (Chelonus insularis Cresson, T. pretiosum et

T. heliothidis), toutes trois capables de limiter efficacement le superparasitisme, on s’aperçoit

que seul le Braconidae C. insularis effectue un examen interne de l’œuf. Les deux Trichogrammes s’arrêtent à un examen externe du chorion* à l’aide des antennes (Ables et

al., 1981). Dans cet exemple, il est important de noter qu’aucune des trois espèces ne rejette

les œufs préalablement parasités par une femelle d’une autre espèce. Le phénomène de marquage des œufs a été observé chez Telenomus sphingis (Ashmead) (Scelionidae). Après la ponte, la femelle frotte son ovipositeur sur la surface de l’oeuf-hôtependant une à deux minutes, déposant un composé qui empêche la ponte de la majorité des femelles conspécifiques (Rabb & Bradley, 1970).

2.1.4.Le rôle des organes sensoriels

La majorité des travaux effectués sur les organes sensoriels ont porté sur l’ovipositeur et les antennes. Ces organes sont porteurs de nombreuses sensilles* (figure 2.3), dont on distingue différents types morphologiques. Plusieurs classifications ont été proposées (Slifer, 1970, Zacharuk, 1980, Schneider, 1994). Elles peuvent être mécano- ou chémoréceptrices, à distance ou au contact, parfois hygro- ou encore thermoréceptrices. Les plus communes, de type placoïde*, sont percées de multiples pores et semblent toutes chémoréceptrices. L’ovipositeur est également percé de nombreux pores, qui peuvent avoir un rôle sensoriel ou sécrétoire (Quicke, 1997).

Figure 2.3. Représentation sch ématique d’une

section longitudinale et transv erse d’une s ensille olfactive (Schoonhoven et al., 1998).

Pore Dendrite

Fluide Cuticule

Cellules acc essoire Réce pteur Axone Pore Dendrite Fluide Cuticule

Cellules acc essoire Réce pteur

Les informations perçues par ces sensilles sont transmises sous forme de dépolarisations brèves d’intensité constante, les potentiels d’action (figure 2.4). Ils sont transmis le long de l’axone liant la cellule réceptrice au système nerveux central via les lobes antennaires situés à l’avant du cerveau et subdivisés en glomeruli*. Le nombre et la fréquence des potentiels d’actions perçus donnent une information quantitative sur le stimulus perçu, tandis que la nature des canaux olfactifs activés donne une information qualitative. En effet, à chaque profil de réponse correspond une machinerie donnée constituée du récepteur olfactif, d’un glomerulus et probablement d’une protéine de ligation spécifique. Des travaux récents permettent d’appréhender les bases génétiques de la réponse aux infochimiques. Chez la drosophile par exemple, on a pu montrer qu’à un récepteur olfactif donné correspond un gène particulier (Dahanukar et al., 2005, Jefferis & Hummel, 2006).

D’autres sensilles réceptrices ont été mises en lumière sur le fourreau de l’ovipositeur, les tarses ou les palpes buccaux. En général cependant, leur nombre est inférieur à celui des récepteurs antennaires. Les hymenoptères parasitoïdes portent sur les pattes des mécanorécepteurs campaniformes* responsables de la détection des vibrations. Enfin, la position relative des différentes parties du corps semble être évaluée par le biais de petites surfaces densément parsemées de minuscules sensilles mécanoréceptrices, et il a été suggéré qu’elles pourraient avoir un rôle dans l’estimation de la taille de l’hôte (Schmidt & Smith, 1987).

Les hyménoptères sont pourvus de deux yeux composés et de trois ocelles. Dans ces récepteurs, à la différence de ce qu’on observe dans les autres récepteurs sensoriels, l’information lumineuse n’est pas transmise par des potentiels d’action discontinus mais par une diffusion continue des substances synaptiques. Les pigments photosensibles contenus dans les cellules réceptrices transmettent les informations lumineuses lorsqu’ils sont activés

Figure 2.4. Anatomie et physiologie du système récept eur. a)

L’unité de base, le neurone : un stimulus approprié entraîne un changem ent du potentiel d e la memb rane, le potentiel récepteur. b) Le potentiel récepteur est trans fo rmé en potentiels d’action. c) Les pot entiels d’actions ont une taille constante, mais leur nombre est proportionnel à l’amplitude du potentiel récepteur (Bern ays & Chapman, 1994).

Stimulus Pas de stimulus Stimulus faible Stimulus fort D endrite Potentiels d’action Axone vers système nerveux central a) b) c) mV mV Temps Pot entie l réce pteur Stimulus Pas de stimulus Stimulus faible Stimulus fort D endrite Potentiels d’action Axone vers système nerveux central a) b) c) mV mV Temps Pot entie l réce pteur

par les longueurs d’ondes correspondantes. Les travaux menés sur les photorécepteurs d’hyménoptères ont montré une sensibilité spectrale maximum à trois longueurs d’ondes (340, 430 et 535nm), ce qui tend à prouver que la majorité d’entre eux a un système de perception visuelle trichromatique dans les UV, le bleu et le vert. Un quatrième pic de sensibilité, dans le rouge (600 nm) a été mis en évidence chez quelques espèces, notamment des symphytes*. Il n’a pas été possible de lier la sensibilité spectrale de chaque espèce avec son écologie (Peitsch et al., 1992).

2.1.5.Plasticité* et flexibilité* des comportements

Le comportement d’un parasitoïde est déterminé par l’interaction de facteurs génétiques, environnementaux, physiologiques et acquis (Vet et al., 1995). Les facteurs génétiques, à l’échelle d’un individu, sont par définition invariants et innés. Les facteurs environnementaux englobent les facteurs biotiques (notamment les allélochimiques vus précédemment) et abiotiques (notamment météorologiques) alors que les paramètres physiologiques correspondent à l’alimentation, l’âge, le statut reproducteur, le nombre d’œufs disponibles pour la ponte... Enfin, les facteurs acquis désignent les paramètres intégrés par le parasitoïde grâce à l’apprentissage. Dans ce paragraphe, nous nous attacherons à ces deux derniers types de facteurs, afin de les définir et d’appréhender les types de mécanismes pouvant intervenir dans notre modèle d’étude.