Sélection de l’hôte

Peu de travaux ont été consacrés aux comportements de la sélection de l’hôte chez F.

arisanus. Nous synthétisons ici l’ensemble de la bibliographie parue à ce sujet.

2.2.5.1. Localisation de l’habitat

Bautista & Harris (1996), puis Bautista et al. (2004) ont étudié l’influence du fruit- hôte sur le parasitisme par F. arisanus. Ils enregistrent sur B. dorsalis un taux de parasitisme allant décroissant selon la séquence de fruits hôtes suivante : Musa sapientum (L). (banane),

Terminalia catappa (L.) (badamier), Carica papaya L. (papaye), Mangifera indica (L.)

(mangue) et Citrus aurantiifolia (Christman) (lime acide). Au niveau du parasitisme sur B.

cucurbitae, la gamme de préférence est la même que celle de P. fletcheri. Les deux espèces

parasitent leur hôte préférentiellement sur Cucurbita pepo L. (courgette), puis Solanum

melongena L. (aubergine), Momordica charantia L. (melon amer), Cucumis sativus L.

(concombre) et enfin Lycopersicon esculentum L. (tomate). Altuzar et al. (2004), en tunnel de vol, ont montré que F. arisanus répondait positivement à l’odeur de l’orange, Citrus

sinensis (L.), et de la goyave, Psidium guajava L.. Par ailleurs, l’intensité du parasitisme

augmente en même temps que l’état de maturité du fruit attaqué (Liquido, 1991) bien que les femelles de F. arisanus soient peu attirées par des fruits tombés au sol (Purcell et al., 1994).

En ce qui concerne les stimuli visuels, F. arisanus serait particulièrement sensible au x couleurs jaune et blanche (Vargas et al., 1991). Il répond faiblement à la taille de la cible colorée, mais la forme de celle-ci ne semble jouer aucune rôle (Cornelius et al., 1999).

2.2.5.2. Localisation de l’hôte s.s.

Le comportement de localisation de l’hôte de F. arisanus à l’intérieur du patch* (fruit attaqué) a été décrit par Wang & M essing (2003a). Une fois posée sur le fruit, la femelle passe plus de 90% de son temps dans des phases de comportement de recherche (détection, « antennating », sondage) et de ponte (oviposition) (figure 2.16). La séquence est relativement fixe : après l’arrivée sur le fruit, elle parcourt celui-ci en palpant la surface avec l’apex des antennes (« antennating »), en insérant son ovipositeur de temps en temps, les antennes

appliquées sur la surface du fruit (détection). Cette combinaison de comportements se poursuit jusqu’à la détection d’un site de ponte de Tephritidae. Elle enchaîne alors une série stéréotypée de comportements de sondage et de ponte (sondage - oviposition - sondage…) jusqu’à abandon du site.

Wang & M essing (2003a) on montré que la majeure partie du temps était consacrée à la localisation et à l’estimation de la valeur de l’hôte. Sur des fruits de café attaqués par C.

capitata, le sondage représente ainsi 50% du temps et la ponte 30%. 10% du temps est

consacré à la détection du site de ponte et le reste est principalement occupé par le repos et le toilettage. Très peu de temps est consacré à la marche et encore moins au vol (moins de 1% en additionnant les deux). On ne connaît cependant pas les stimuli auxquels réagit F. arisanus lorsqu’il localise le site de ponte et par la suite son hôte.

2.2.5.3. Discrimination inter- et intra-spécifique

On a vu que le taux de parasitisme initial différait selon l’espèce-hôte rencontrée (Harris & Bautista, 1996) et que le superparasitisme était rarissime (Quimio & Walter, 2001, Calvitti et al., 2002). Cependant aucun travail publié n’a été consacré aux stimuli impliqués dans cette discrimination.

2.2.5.4. S tatut physiologique et comportement de recherche

Les seuls travaux qui ont été menés sur ce sujet l’ont abordé de façon indirecte. Nous avons vu que le jeûne des adultes affectait surtout leur longévité, et n’avait par exemple pas

Figure 2.16. Comportement de recherch e de l’hôte ch ez Fopius arisanus. a) « Antennating » : la femelle

parcou rt le fruit en tâtonnant l a surface à l’aide des antennes. b) Détection : elle sonde sous le fruit à l’aide d e l’ovipositeur, tout en maintenant les antennes au contact de la surface. c) Sondage : après un contact avec l’œuf, elle en sonde l’intérieur avec l’ovipositeur, les antennes relevées, avant de décider ou non de pondre.

d’influence notable sur la résorption ovocytaire ou la production de nouveaux ovocytes (Wang & M essing, 2003b). Cette même étude a montré que la régénération du stock d’oeufs, très rapide, n’était sans doute pas limitante en conditions naturelles, au moins pour les femelles d’âge moyen. Pour ce qui est de l’alimentation, Bautista et al. (2001) ont montré que des adultes nourris à partir de baies de café mûres ne vivaient pas plus longtemps que des adultes n’ayant accès qu’à de l’eau Il n’est donc pas prouvé que les sites d’oviposition puissent également servir de site d’alimentation. Aucune étude ne mentionne non plus l’existence de piqûres nutritionnelles* chez cette espèce. L’origine de ses apports glucidiques et protéique en milieu naturel est donc inconnue.

2.2.5.5. Facultés d’apprentissage de F. arisanus

Comme évoqué plus haut, les bénéfices apportés par l’expérience sont théoriquement d’autant plus importants que la gamme d’hôtes du parasitoïde est large (Vet et al., 1995). Dukas & Duan (2000) mentionnent que le comportement de F. arisanus peut être durablement modifié par son expérience, ce qui suppose la possession de capacités sensorielles et mémorielles suffisantes. Ils ont ainsi montré que la femelle de F. arisanus est capable d’associer une espèce de fruit avec la présence d’hôtes potentiels, et donc de choisir préférentiellement ce fruit lors d’essais ultérieurs en condition de choix, en rejetant un autre fruit associé à l’absence d’hôtes. Cette association semble durer plusieurs jours, au moins tant qu’elle est renforcée par des expériences fructueuses lors de la recherche d’hôtes. L’augmentation des taux de rencontre et de parasitisme induite par cet apprentissage se traduit par une augmentation du nombre de descendants par rapport à des femelles non conditionnées. En d’autres termes, cette étude apporte, dans ce cas précis, la démonstration d’un lien direct entre apprentissage associatif et augmentation de la fitness*.

2.2.6.Fopius arisanus, agent de lutte biologique

L’établissement de F. arisanus à Hawaii en 1946 a démontré son efficacité en tant qu’agent de lutte biologique classique. Depuis cette date, plusieurs suivis de terrain ont été régulièrement publiés, permettant de juger de sa propagation dans les différentes îles de l’archipel (Fullaway, 1951, Bess et al., 1961, Haramoto & Bess, 1970, Wong & Ramadan, 1987, Stark et al., 1991). Toutes mentionnent des taux de parasitisme localement élevés et la

prédominance de F. arisanus par rapport aux autres parasitoïdes de Tephritidae. Par exemple, Haramoto & Bess (1970) rapportent que le nombre moyen de pupes de mouches (B. dorsalis et C. capitata) collectées sur 100 baies de café à Kona, Hawaii, diminue de 24 (dont 9% parasitées) en 1949 à 5 (dont 67% parasitées) en 1969. Les techniques de piégeages à utiliser pour effectuer le suivi des adultes sur le terrain ont également fait l’objet de plusieurs articles (Harris & Okamoto, 1983, M essing & Wong, 1992, Harris & Bautista, 1994). L’utilisation combinée du parasitoïde avec les autres composants de la lutte intégrée a été étudiée, comme par exemple avec des mâles de Tephritidae stériles (Rendon et al., 2006). On sait également qu’il ne répond pas aux attractifs alimentaires protéiques (Vargas et al., 2002a), que l’application de lutte chimique en traitement par taches, à l’aide de spinosyne ou de phloxine B, n’a pas d’effet notable sur ses populations (Vargas et al., 2001). Les risques connus d’effets non intentionnels semblent limités : F. arisanus n’a jamais été signalé sur des pupes d’une autre famille que les Tephritidae, et ne parasiterait pas les mouches des fruits se développant sur les boutons floraux d’Asteraceae (Wang et al., 2004).

D’un autre côté, F. arisanus est apparemment un mauvais candidat pour la lutte inondative. En effet, son élevage en masse est coûteux (Harris & Bautista, 2001) : Harris & Bautista (2000) estiment que le coût de production d’un million de parasitoïde dépasse les 2 000 dollars US, bien qu’ils suggèrent que ce coût puisse être divisé par deux. De plus, Larios

et al. (2002) montrent que le passage au froid des pupes parasitées, nécessaire aux transports

et aux lâchers aériens, provoque un biais de la sex-ratio en faveur des mâles. Pour ces raisons, la majorité des programmes de lutte inondative utilisent d’autres parasitoïdes, en particulier

D. tryoni et D. longicaudata (Wong et al., 1992, Purcell et al., 1998, M ontoya & Liedo, 2000,

M ontoya et al., 2000). Néanmoins, en 1998, malgré le largage hebdomadaire de 600 à 800 000 pupes parasitées par D. longicaudata, F. arisanus était toujours le parasitoïde dominant à Hawaii, émergeant de plus de 90% des pupes parasitées de B. dorsalis collectées au champ (Purcell et al., 1998).

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3.... Spécificité parasitaireSpécificité parasitaireSpécificité parasitaireSpécificité parasitaire

Dietmar Jokisch. Relations hip.

3.SPECIFICITE