L’apprentissage : définitions

2.1.5.1.1. Que définit le terme d’apprentissage ?

Pour Vet et al. (1995), la définition la plus simple de l’apprentissage (« modification du comportement par l’expérience ») n’est pas entièrement satisfaisante. En effet, les modifications observées peuvent par exemple découler du statut physiologique du parasitoïde, ressenti et donc prenant part à l’expérience de celui-ci. Dans ce dernier cas, on ne peut parler d’apprentissage. Un consensus s’est donc généralement établi pour définir sous ce terme les réponses comportementales obéissant à trois critères : 1- Elles modifient le comportement de façon répétitive grâce à l’expérience ; 2- Ces modifications sont graduelles avec l’expérience jusqu’à une asymptote d’intensité ; 3- Ces réponses acquises peuvent disparaître suite à une autre expérience (Papaj & Prokopy, 1989). Le deuxième point s’applique avec difficulté aux

parasitoïdes, chez lesquels l’apprentissage semble être quasiment instantané (Vet & Dicke, 1992).

2.1.5.1.2. Les différentes formes d’apprentissage

2.1.5.1.2.1. Les acquis pré- et post-émergence

On peut tout d’abord distinguer les deux phases, pré- et post-imaginale, durant lesquelles le parasitoïde est susceptible de construire son expérience. On pense le plus souvent aux acquis de la vie imaginale (Godfray & Waage, 1988). Cependant, il est maintenant reconnu que le comportement de l’adulte peut également être modifié par l’environnement qui a été le sien lors des stades larvaires et nymphal, alors que l’essentiel du système sensoriel de l’adulte ne se met en place que lors de la nymphose (Vet & Groenewold, 1990). Ce dernier hiatus a donné naissance à l’hypothèse du legs chimique (« Chemical legacy hypothesis »), selon laquelle l’environnement chemo-sensoriel du juvénile se transmettrait à l’adulte non pas par une modification neurale permanente (mémoire), mais par des traces physiques de cet environnement à l’intérieur ou l’extérieur du corps de l’insecte (Corbet, 1985). Quoi qu’il en soit, il est généralement admis que l’expérience acquise lors du stade adulte influe beaucoup plus sur son comportement que « l’expérience » acquise avant l’émergence (Vet & Groenewold, 1990).

2.1.5.1.2.2. L’apprentissage associatif et non associatif

A l’émergence, on considère que l’adulte possède tout un panel de stimuli, innés , auxquels il peut répondre avec une intensité différente (figure 2.5). Les stimuli engendrant les réponses les plus fortes sont sensés avoir été modelés par l’évolution et leurs réponses sont donc moins susceptibles d’être modifiées par l’apprentissage. Il peut s’agir par exemple de réponse à des stimuli émanant directement de l’hôte d’un parasitoïde spécialiste. Les autres couples stimulus/réponse concernent alors des propriétés de l’environnement, des caractéristiques d’hôtes pour un généraliste…, c’est à dire des paramètres hautement variables d’une génération à l’autre. Ce réponses sont les plus susceptibles d’être modifiées par l’expérience (figure 2.6) (Vet et al., 1995).

L’apprentissage est dit associatif lorsqu’il lie un stimulus à une réponse ou à un autre

conditionnement α désigne l’augmentation d’intensité d’une réponse innée à un stimulus par apprentissage associatif. Le

conditionnement β s’applique à l’apparition d’une réponse par rapport à un stimulus nouveau, là encore par apprentissage associatif (Vet et al., 1995).

On distingue également deux formes non associatives d’apprentissage : l’habituation et la sensibilisation. La première désigne la diminution progressive d’une réponse par rapport à un stimulus invariant et la deuxième l’augmentation de la réponse à un stimulus reconnu de façon innée mais non associé à un renforcement* (Vet et al., 1995).

2.1.5.1.3. L’apprentissage : pour qui et pour quoi ?

Une fois définies les modalités de l’apprentissage, nous pouvons nous interroger sur sa raison d’être. En fonction du modèle tritrophique étudié, on peut présupposer l’existence ou non d’un phénomène d’apprentissage. Tout d’abord, l’hypothèse d’un comportement de prospection optimal (« optimal foraging »*) façonné par les mécanismes de la sélection naturelle invite à considérer la valeur adaptative d’un tel comportement par une approche

Figure 2.5. Diagramme des réponses comportementales potentielles à toute une variété d e stimuli environnementaux. Tous les stimuli perçus sont rangés selon le potentiel de réponse inné de l’insecte. Les stimuli situé après S_j sont au delà d es capacités perceptives de l’insecte et ne peuvent être appris (Vet et al., 1995). Potent iel

réponse

Rang du sti mulus

S₁ S_j

Forte rép onse i nné e Appre ntissa ge faib le

Rép onse i nné e pl us fa ibl e au gmen ta ble par sen sibi li sation

o u cond itio nne ment α

Aucu ne rép onse inn ée Aqu isi ti on de n ouve ll es répo nses

p ar cond itio nne ment β

Potent iel réponse

Rang du sti mulus

S₁ S_j

Forte rép onse i nné e Appre ntissa ge faib le

Rép onse i nné e pl us fa ibl e au gmen ta ble par sen sibi li sation

o u cond itio nne ment α

Aucu ne rép onse inn ée Aqu isi ti on de n ouve ll es répo nses

p ar cond itio nne ment β

Figure 2.6. Conformément au modèle précédent, les réponses compo rtementales les plus

susceptibles d’être modifiées par l’apprentissage sont celles entraînant une réponse innée d’intensité intermédiaire (Vet et al., 1995).

Potent iel réponse

Rang du s timuli

Variat ion pot entielle de la réponse par l’apprentissage Potent iel

réponse

Rang du s timuli

Variat ion pot entielle de la réponse par l’apprentissage

coût/bénéfice. Ainsi, certains parasitoïdes très spécialisés, de petite taille ou à longévité très faible ne montrent aucune faculté d’apprentissage (Potting et al., 1997, Geervliet et al., 1998a). Pour d’autres, l’apprentissage peut être une réponse au problème déjà évoqué de fiabilité/détectabilité des stimuli dirigeant la sélection de l’hôte (figure 2.7), problème plus important lorsque le parasitoïde est peu spécifique, s’attaquant à des hôtes émettant peu ou pas de composés volatils. Dans ce cas, l’apprentissage de stimuli que le parasitoïde pourra associer à la présence des hôtes améliore grandement son comportement de recherche. On peut donc s’attendre à ce qu’une telle espèce montre assez peu de fortes réponses innées à des stimuli donnés, mais présente au contraire une forte propension à l’apprentissage (Vet et al., 1995). Il importe également de considérer la phénologie du système étudié. On considère en effet que l’existence de phénomènes d’apprentissage est plus probable chez les espèces vivant dans un environnement aux variations prédictibles à l’échelle de la vie d’un individu mais non à celle de générations successives (Stephens, 1993).