CONNAISSANCES2.ETAT DES
2.1. La sélection de l’hôte che z les parasitoïdes d’œufs
2.1.3.2. Groupe I : la localisation de l’habitat
Il s’agit ici pour le parasitoïde de localiser le proche environnement de son hôte. Dans le cas d’un hôte phytophage, il s’agit de la plante sur laquelle celui-ci se nourrit. M ais il s’agit également des autres individus constituant la population hôte, voire des autres organismes commensaux, qui peuvent également émettre des volatils perçus par le parasitoïde. Pour cette raison, Vinson (1984) préfère parler de localisation de la communauté des hôtes potentiels.
Tableau 2.1. Résumé de la séquence de la sélection de l’hôte, des stimuli olfacti fs et des comportements associ és
(Vinson, 1991).
Séquence Comportement
Niveau de sélection de
l’hôte
Source Nature Chémorécepteurs
Groupe 0 Préférence de l’habitat Accum ulation 0 Environnement ? Nom breux ?
Groupe I
Localisation de l’habitat potentiel de
l’hôte
Vol orienté vers la
source 1 Plante-hôte, comm unauté d’hôtes, organismes associés
Com posés attractifs hautement volatils a) Transition : atterrissage 2 Plante hôte, comm unauté d’hôtes Groupe II Localisation de l’hôte b) Marche, tâtonnement antennaire 3 Hôte, comm unauté d’hôtes Com posés chim iques m odérém ent volatils
Antennes Reconnaissance de l’hôte Arrêt, tâtonnement antennaire a) Transition antennes-ovipositeur
4 Surface de l’hôte ou de son abri
Com posés chim iques non
volatils Acceptation de l’hôte b) Insertion de l’oviposi teur 5 Groupe III
Oviposition Ponte, injection de
« venins » 6 Milieu interne de l’hôte Com posés chim iques hy drosolubles Ovipositeur
Cette localisation sous entend une détection de substances volatiles à une certaine distance de la source, qui peut aller de quelques centimètres à plusieurs centaines de mètres, bien que des données précises manquent pour illustrer ce dernier cas. Pour cette raison cette phase est parfois subdivisée, la recherche proximale (par exemple la localisation d’une section particulière de la plante) étant alors désignée sous le terme de localisation du micro-habitat. La perception de ces différents stimuli volatils induit une anémotaxie* vers leur provenance qui se conclut classiquement par un atterrissage sur la source émettrice. Ce comportement correspond donc à un vol orienté, et on parlera alors de stimuli attractifs ou « attractant »* en opposition aux « arrestant »* que nous évoquerons plus loin (Dethier et al., 1960).
La majeure partie de ces signaux chimiques correspond à des composés hautement volatils, permettant l’induction de comportements de recherche à longue distance (Godfray, 1994). L’origine de ces composés est plus diverse, puisqu’elle peut être associée à l’hôte directement, à son activité, ou encore à la plante hôte (Quicke, 1997). Dans le cas des parasitoïdes d’œufs, où l’on suppose une faible émission voire une absence de substances
volatiles émis par l’hôte (Noldus et al., 1988), on envisage plutôt la perception de stimuli provenant de la plante-hôte, de la population d’hôtes et/ou de l’interaction des deux (Vinson, 1998).
La plante hôte elle-même peut être source de composés attractifs pour le parasitoïde, au même titre que pour l’hôte (Lewis & M artin Jr, 1990). Ces synomones peuvent être produites par la plante-hôte indemne (Barbosa & Saunders, 1985, Nordlund et al., 1989, Takabayashi et al., 1998) ou à la suite de l’action phytophage de l’hôte (Turlings et al., 1990b, Turlings & Tumlinson, 1991, Turlings et al., 1995). On parle alors de synomones à production induite par l’hôte, hautement spécifiques puisqu’elles peuvent permettre au
Figure 2.2. Relations entre la recherch e directionnelle (zone A)
et l’exploitation du patch d’hôtes (zone B). Dans cet esp ace à deux dimensions, l’insecte suit tout d’abord un mouvement dirigé, guidé par des stimuli (« attractant » ) d’intensité croissante. C’est la rech erche d e l’habitat. Ces stimuli atteignent un pl ateau d’intensité (« arrestant » ) et induisent une rech erche erratique, privée de stimuli directionnels. C’est la recherche de l’hôte s.s., signalé par un pic très localisé d’intensité des stimuli perçus (God fray, 1994).
parasitoïde d’effectuer une discrimination entre des espèces proches de ravageurs (De M oraes
et al., 1998, De M oraes & M escher, 1999). Les Braconidae Cotesia rubecula (M arshall) et C. glomerata non seulement répondent aux odeurs émises par la plante-hôte, mais peuvent
également discriminer entre des plantes plus ou moins infestées (Geervliet et al., 1998b). Plus précisément, on sait que D. longicaudata, répond à des alcools primaires, des aldéhydes et des acides organiques. Ces molécules proviennent du fruit pourrissant sous l’action de l’hôte, l’attraction étant provoquée par les produits de la fermentation fongique plutôt que par des kairomones directement émises par les larves hôtes (Greany et al., 1977). A l’inverse, chez P.
fletcheri, cette augmentation des réponses au fruit attaqué ne vient pas des microorganismes
commensaux mais bel et bien du fruit pourrissant lui-même (M essing et al., 1996). La réponse est parfois liée au degré de spécialisation de l’hôte : si deux Encyrtidae monophages (Epidinocarsis lopezi De Santis et Phenacoccus manihoti M atile-Ferrero) sont sensibles à l’odeur de la plante hôte attaquée, seul le premier, dont l’hôte unique est lui-même monophage, répond à l’odeur de la plante indemne (Van Baaren & Nénon, 1996).
La population hôte, incluant les stades de développement non parasités, peut également être source d’infochimiques. La détection d’une phéromone sexuelle hautement volatile peut intervenir dans le cas où les lieux d’accouplement de l’hôte sont proches des lieux de ponte, ou encore si les œufs sont imprégnés par la phéromone (Quicke, 1997). Citons en exemple les cas de Trichogramma evanescens Westwood (Lewis et al., 1982) (Trichogrammatidae) ou Trissolcus basalis (Wollaston) (Scelionidae) (Colazza et al., 1999). D’autres phéromones, telles les phéromones d’agrégation repérées par les parasitoïdes de larves de drosophiles (Wiskerke et al., 1993) ou certains Encyrtidae oophages (Leal et al., 1995) illustrent également ce mode de détection.
En raison du rapport de taille entre l’hôte et son habitat et des comportements de dissimulation façonnés par l’évolution, les stimuli émis par la plante sont généralement plus faciles à détecter à une certaine distance. Ce type d’infochimiques est donc théoriquement le premier perçu mais ne constitue qu’un indice de la présence potentielle de l’hôte dans cet habitat donné (Vinson, 1991). En fait, il existe généralement une relation inversement proportionnelle entre la détectabilité d’un composé volatil et la fiabilité de son association à l’hôte (paradigme fiabilité/détectabilité des infochimiques). Les synomones induites systématiquement par la plante-hôte suite à l’attaque de l’hôte sont une alternative à ce
principe (Vet & Dicke, 1992) : elles sont à la fois hautement détectables et hautement fiables puisqu’elles impliquent obligatoirement la présence de l’hôte.