Réponse aux stimuli olfactifs

Les femelles de F. arisanus répondent positivement à des synomones issues de l’habitat et du micro-habitat. Ces synomones sont perçues à distance et induisent un vol orienté vers leur source. On peut donc les qualifier de stimuli attractifs. Similairement, Altuzar et al. (2004) ont montré en tunnel de vol que F. arisanus répondait à des synomones émises par des goyaves et des oranges. De même, d’autres Opiinae sont connus pour répondre à l’odeur de fruits hôtes : ainsi P. fletcheri répond aux odeurs de courgette (M essing et al., 1996) et D. longicaudata aux odeurs de divers fruits (Leyva et al., 1991). Une telle réponse est commune chez les parasitoïdes monophages (Kaiser & Cardé, 1991, Kester & Barbosa, 1991, 1994, Van Baaren & Nénon, 1996), mais on trouve aussi une telle réponse innée chez certains parasitoïdes polyphages (Jang, 1997, Campan et al., 2002). Chez ces parasitoïdes, la réponse aux synomones est cependant souvent fonction de l’expérience acquise (Udayagiri & Jones, 1993, Couty et al., 1999).

Nous avons montré que les fruits infestés induisent une réponse plus forte que les fruits sains (figure 4.7). Cette augmentation d’attractivité peut être due à des kairomones issues de l’hôte ou de la population hôte sur le fruit, mais également par des synomones dont l’émission voire la production peuvent être induites par l’infestation (Turlings et al., 1990a). Nos expériences ne nous permettent cependant pas de trancher entre ces différentes hypothèses (attractivité augmentée du fait de la présence de kairomones, de synomones supplémentaires ou intervention de microorganismes commensaux). D’autres études ont montré une telle augmentation de l’attractivité de fruits infestés pour des parasitoïdes Opiinae. Ainsi, Eben et al. (2000) ont observé que D. longicaudata préfère les fruits attaqués par son hôte -préférence induite par les produits de la fermentation fongique (Greany et al., 1977)- et M essing et al. (1996) parviennent à des conclusions similaires avec P. fletcheri.

Curieusement, les fruits infestés sont toujours plus attractifs que les fruits sains une semaine après l’infestation, à un moment où ils ne contiennent que des larves trop âgées pour que les femelles de F. arisanus puissent les parasiter. Une telle stratégie pourrait être favorisée au champ lorsque les plantes déliquescentes sont plus attractives pour le phytophage dont les pontes deviennent alors agrégatives, comme c’est le cas par exemple pour certains diptères Anthomyiidae (Dindonis & M iller, 1980, Baur et al., 1996). Ceci ne semble pas être le cas pour les Tephritidae : Fitt (1984) a montré que Bactrocera jarvisi (Tryon) et B. tryoni (Frogatt) pondent de préférence dans des fruits sans aucune larve à l’intérieur. On peut donc s’étonner que F. arisanus soit attiré par des fruits dans lesquels il a peu de chance de trouver des œufs, bien que la présence de fruits déliquescents puisse traduire la présence d’autres fruits, plus frais, à proximité.

Nous avons également vu que les femelles de F. arisanus sont attirées par des composés volatils provenant de sources déposées par les adultes de Tephritidae. Cette attractivité ne dépendant ni du sexe ni de l’âge de ces adultes, il ne peut s’agir d’une quelconque phéromone et on peut penser qu’il s’agit de l’odeur de fèces. Comme les synomones, ces fèces sont attractives et induisent un vol orienté vers la source. On connaît d’autres espèces ayant adopté une telle stratégie, aussi bien des parasitoïdes d’œufs (M einers

et al., 1997) que des Braconidae parasitoïdes de larves (Parra et al., 1996). De fait, d’après

Noldus et al. (1988), les œufs d’insectes émettent peu ou pas de composés volatils, et les parasitoïdes d’œufs dépendent habituellement d’indices déposés par la population hôte pour détecter leur micro-habitat. Les fèces entrent donc dans cette catégorie.

Dans le même ordre d’idées, nous avons également montré que F. arisanus répond à une kairomone volatile et hydro-soluble émise par les pontes de Tephritidae (figure 4.8). Cette kairomone, que nous désignons sous le terme d’ECoK, n’est pas émise par les œufs eux-mêmes, mais semble déposée avec eux par la femelle lors de la ponte. Elle correspond à un ou plusieurs composés chimiques dont la nature exacte reste à confirmer (cf. encadré, pages 117-118). Elle est perçue à courte distance, et semble donc modérément volatile. En fait, cette kairomone semble agir moins comme un « attractant » que comme un « arrestant », entraînant une augmentation non orientée de l’activité du parasitoïde dans une surface réduite (Tumlinson et al., 1992).

Peu d’études ont démontré la présence de composés volatils liés aux pontes. Habituellement, les kairomones déposées avec les œufs servent plutôt à la reconnaissance et l’acceptation de ces œufs par le parasitoïde (Strand & Vinson, 1982, 1983a, b, Kainoh & Tatsuki, 1988, Bin et al., 1993, Borges et al., 1999). En d’autres termes, ces kairomones appartiennent plus fréquemment au groupe III d’infochimiques, selon la classification de Vinson (1991), qui comprend des kairomones non volatiles, perçues par des chémorécepteurs de contact. D’autres cas similaires sont mentionnés dans la littérature, concernant des parasitoïdes oophages (Sales, 1979, Wysoki & De Jong, 1989, Hofstetter & Raffa, 1998, Conti et al., 2003). Ces expériences en olfactomètre ont montré que les pontes de l’hôte pouvaient être attractives pour un parasitoïde sur une distance d’une dizaine de centimètres.

Cette kairomone influence également la localisation du site de ponte. Sa présence sur au moins l’un des deux fruits réduit significativement le comportement de prospection au profit du comportement de ponte. Les œufs porteurs de cette kairomone ont plus de probabilité d’être rapidement localisés que des oeufs lavés. Nous ne savons pas en revanche si elle joue un rôle lors de l’acceptation de cet hôte par le parasitoïde. Sa présence n’est cependant pas indispensable, puisque nous avons observé des ovipositions en son absence. D’autres kairomones interviennent peut-être dans la localisation de l’hôte, mais il est plus probable que celle-ci s’effectue principalement au hasard, comme cela a pu être démontré chez d’autres parasitoïdes d’œufs (M einers et al., 1997). Les femelles de F. arisanus, lorsqu’elles sont posées sur une surface, ont en effet tendance à sonder tout orifice avec leur ovipositeur (observations personnelles). Dans nos expérimentations utilisant des œufs rincés, les femelles sont stimulées par la présence du fruit sur lequel elles prospectent au hasard. La

fréquence des contacts avec l’œuf est donc réduite. Ce résultat peut expliquer la faiblesse des taux de parasitisme obtenus lors des expériences antérieures de spécificité, où nous avons supprimé l’ECoK en récupérant des œufs de Tephritidae par rinçage.