Structure temporelle

Structure temporelle dans des populations isol´ees

De mˆeme que la structure spatiale, la structure temporelle des populations

influence l’intensit´e de la d´erive qui s’y exerce. On peut d’ailleurs consid´

e-rer la structure en ˆages comme un cas particulier de structure spatiale o`u

les flux de g`enes se produisent entre les diff´erentes classes d’ˆage (voir, par

exemple, _Charlesworth 2001; _Whitlock et _Barton 1997). L`a encore,

de nombreuses d´efinitions de la taille efficace ont ´et´e employ´ees.

Felsen-stein (1971) a calcul´e la taille efficace de consanguinit´e d’une population

structur´ee en ˆages, `a partir des changements de probabilit´es d’identit´e par

descendance de paires de g`enes prises au hasard dans la population. Dans

son mod`ele, _Felsenstein(1971) obtient une taille efficace de consanguinit´e

(´egale `a la taille efficace de variance) ´egale au nombre d’individus

reproduc-teurs, multipli´e par le temps de g´en´eration et divis´e par un terme qui d´epend

des taux de mortalit´e avant reproduction._Hill (1972) a calcul´e la taille

effi-cace de variance d’une population structur´ee en ˆages, `a partir de la variance

des fr´equences all´eliques par g´en´eration. _Hill (1972) a obtenu une taille

ef-ficace ´egale `a la taille efficace de variance d’une population `a g´en´erations

discr`etes o`u le nombre de nouveaux individus entrant dans la population

par g´en´eration serait identique, ainsi que la variance du nombre de

descen-dants par famille sur toute la dur´ee de vie des familles. Les approches de

Felsenstein (1971) et de _Hill (1972) ont ´et´e d´evelopp´ees de fa¸con exacte

par d’autres auteurs encore (voir_Choyet_Weir 1978;_Johnson1977). Par

ailleurs,_Johnson (1977) a montr´e que la taille efficace de consanguinit´e de

Felsenstein(1971) est ´egale `a la taille efficace de variance d´efinie par_Hill

(1972).

Le lien entre taille efficace et probabilit´es de coalescence (§3.1.2) est

par-ticuli`erement utile pour d´ecrire les mod`eles de populations structur´ees en

classes. Dans des mod`eles complexes en effet, o`u la d´emographie peut ˆetre

explicite (_Orive 1993), la taille efficace est d´efinie comme l’inverse du taux

moyen de coalescence entre paires de g`enes ancestrales (voir_Norborg1997;

Rousset1999a,b), c’est-`a-dire du taux asymptotique de coalescence.

Rous-set (1999a) a montr´e que la taille efficace ainsi d´efinie est ´egale au produit

de la taille efficace de consanguinit´e de_Felsenstein (1971) et du temps de

g´en´eration. _Orive(1993) a d´efini une expression de la taille efficace en

fonc-tion des temps de coalescence de paires de g`enes dans diff´erentes classes. Ses

r´esultats sont num´eriquement tr`es proches de ceux de _Felsenstein (1971).

Toutefois, comme dans la d´efinition de_Felsenstein(1971), la taille efficace

d´efinie par_Orive(1993) d´epend du temps moyen de g´en´eration et pose donc

le probl`eme de la d´efinition de ce temps de g´en´eration (voir_Rousset1999a,

pour une discussion sur le sujet).

Dans le cas o`u toutes les paires de g`enes dans une classe peuvent coalescer

en un g`ene de n’importe quelle autre classe, la structure en ˆages a pour cons´

e-quence de diminuer la taille efficace, d`es lors que tous les individus n’ont pas

la mˆeme valeur reproductive

¹⁰

(_Nagylaki 1980; _Rousset 1999a). En

re-vanche, lorsqu’une paire de g`enes dans une classe peut descendre d’une paire

de g`enes d’une autre classe mais ne peut pas coalescer dans cette classe, alors

la taille efficace augmente et peut compenser l’effet dˆu `a la variance de

va-leur reproductive individuelle. Dans ce cas, la taille efficace d’une population

peut ˆetre plus importante que le nombre total d’individus dans la population

(_Rousset 1999a).

Ce dernier cas de figure refl`ete exactement ce qui se passe dans une

po-pulation de plantes annuelles dont les graines peuvent rester dormantes

pen-dant quelques g´en´erations. Les g`enes qui se trouvent dans des graines qui ont

dormi plus d’un an sont des g`enes qui ´etaient d´ej`a dans des graines dormantes

une g´en´eration auparavant, et ne peuvent donc pas avoir coalesc´e (puisqu’il

10La notion de valeur reproductive a ´et´e introduite par _Fisher (1930). Il s’agit de la

contribution d’une classe d’individus (ˆage, sexe, etc.) `a la descendance future de la

popu-lation. Le nombre de descendants issus de cette classe, leur survie et le temps n´ecessaire `a

leur production sont autant de termes qui entrent dans le calcul de la valeur reproductive

d’une classe. Les valeurs reproductives de toutes les classes d’une population structur´ee

sont donn´ees par le vecteur propre `a gauche de la matrice qui d´ecrit les probabilit´es de

transition entre toutes les classes. La valeur reproductive d’un individu est ´egale `a la valeur

reproductive de la classe de cet individu, divis´ee par le nombre d’individus qui composent

T

aille efficace

Taux de germination

1 ans

5 ans

10 ans

20 ans

N (surface)

Age maximal

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

10

²

10

³

10

⁴

Figure 3.3:Taille efficace asymptotique d’une population de plantes

avec une banque de graines. La taille efficace est repr´esent´ee en

fonc-tion du taux de germinafonc-tion des graines, pour diff´erentes valeurs de

l’ˆage maximal des graines. La ligne grise indique le nombre

d’indivi-dus adultes (N = 50) dans la population. La reproduction se fait au

hasard (s = 1/N) et le taux de mortalit´e des graines dormantes est

´egal `a 0.1.

n’y a pas eu d’´ev´enement de reproduction) `a la g´en´eration pr´ec´edente. Dans

de telles situations (plantes annuelles avec banques de graines, ou banques

d’œufs de cop´epodes), le taux de coalescence des g`enes diminue (_Kaj et al.

2001)

11

. Si l’on reprend le mod`ele pr´esent´e dans le § 2.2.2, on peut calculer

la taille efficace asymptotique d’une population isol´ee de plantes, dont les

graines ne germent pas imm´ediatement. Cette taille efficace a ´et´e calcul´ee

num´eriquement comme la plus grande valeur propre de la matrice de

transi-tion des probabilit´es d’identit´e de g`enes pour toutes les classes d’ˆage. Sur la

figure 3.3, la taille efficace est repr´esent´ee en fonction du taux de germination

des graines chaque g´en´eration. Pour des taux de germination inf´erieurs `a 1,

11

Kajet al.(2001) consid`erent un mod`ele o`uNindividus haplo¨ıdes sont produits chaque

g´en´eration par des graines produites ig´en´erations auparavant. Contrairement au mod`ele

que j’ai pr´esent´e pr´ec´edemment (§2.2.2), il n’y a pas de r´ef´erence explicite aux param`etres

biologiques (taux de survie, de germination) dont d´epend la structure en ˆages stable de la

A. Taille efficace ^{B. F}ST

1 ans

5 ans

10 ans

20 ans

0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 10⁵ 10⁴ 103 102

Figure 3.4: Taille efficace et diff´erenciation g´en´etique d’une

popu-lation structur´ee de plantes avec une banque de graines.F

_ST

est

me-sur´e parmi les individus en surface. La population est constitu´ee de

20 sous-populations de N = 50 individus, et les taux de dispersion

des graines et du pollen sont tous deux ´egaux `a 0.02. Le taux de

mor-talit´e des graines est ´egal `a 0.1. Voir la figure 3.3 pour la signification

des trac´es.

c’est-`a-dire lorsqu’une proportion non nulle de graines ne germe pas chaque

ann´ee, la taille efficace est sup´erieure au nombre total d’individus

reproduc-teurs (en surface). L’effet est d’autant plus important que l’ˆage maximal des

graines (et donc le nombre de classes d’ˆage dans la banque de graines) est

´elev´e. Par cons´equent, l’effet majeur de la banque de graines sur la

distribu-tion de la variadistribu-tion g´en´etique est de diminuer l’intensit´e de la d´erive.

Structure temporelle et structure spatiale des populations

Lorsque l’on consid`ere non plus une mais plusieurs sous-populations

connec-t´ees qui peuvent ´echanger du pollen et des graines, c’est-`a-dire si l’on

consi-d`ere conjointement la structure spatiale et la structure temporelle, l’effet

de la dormance est ´egalement de diminuer l’effet de la d´erive g´en´etique. La

figure 3.4A montre la taille efficace d’une population subdivis´ee, dont les

individus produisent des graines dormantes.

d’in-T

aille efficace

Taux de floraison

1 ans

5 ans

10 ans

20 ans

N (surface)

Age maximal

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

10

²

10

³

Figure 3.5:Taille efficace asymptotique d’une population de plantes

monocarpiques p´erennes. La population est constitu´ee de N = 50

individus, au total. La reproduction se fait au hasard parmi les

indi-vidus adultes et le taux de mortalit´e des rosettes est ´egal `a 0.1. Voir

la figure 3.3 pour d’autres l´egendes.

dividus en fleurs chaque ann´ee (figure 3.4A). Ceci est la cons´equence, dans

une moindre mesure, des flux de g`enes limit´es entre sous-populations mais

surtout de l’augmentation de taille efficace locale avec le taux de dormance

(figure 3.3). Cette augmentation de la taille efficace locale avec le taux de

dor-mance explique pourquoi la diff´erenciation g´en´etique diminue avec le taux de

dormance (figure 3.4B). Par cons´equent, la mesure des F-statistiques pour

des populations structur´ees en classes d’ˆage ne permet pas d’inf´erer l’intensit´e

des flux de g`enes entre sous-populations, `a moins de connaˆıtre exactement la

structure en ˆages stable de la population.

Monocarpiques p´erennes

La structure en ˆages qui d´ecoule de taux de germination limit´es n’est pas

sans rappeler la structure en ˆages de plantes monocarpiques p´erennes,

c’est-`

a-dire de plantes dont la dur´ee de vie est sup´erieure `a une ann´ee, mais qui

ne fleurissent qu’une fois dans leur vie. Il suffit d’imaginer que les rosettes

A. Fécondité nette B. Plantes en fleurs

Taux de floraison

Age maximal

1 ans

5 ans

10 ans

20 ans

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

5

10

15

20

25

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

0

10

20

30

40

50

Figure 3.6:D´emographie d’une population de plantes

monocar-piques p´erennes. A. F´econdit´e annuelle nette par individu. B. Nombre

de plantes en fleurs. Le nombre total d’individus (plantes en fleurs

et rosettes) est ´egal `a 50, le coˆut `a la dispersion, τ, est ´egal `a 0.1 et

l’ˆage maximal qu’une graine peut atteindre est indiqu´e sur la figure.

(les individus juv´eniles avant floraison) jouent le mˆeme rˆole dans nos mod`eles

que des graines dormantes. Toutefois, si la structure en ˆages est la mˆeme, le

type de r´egulation de ces populations est diff´erent. Dans le mod`ele pr´esent´e

jusqu’`a pr´esent (voir§2.2.2), la r´egulation ne s’exer¸cait que pour les individus

en fleur qui constituent la population de surface. Dans le cas de plantes

monocarpiques p´erennes, la r´egulation s’exerce sur l’ensemble des individus

de la population, qu’ils soient aux diff´erents stades de rosettes, ou bien au

stade adulte.

La figure 3.5 montre l’´evolution de la taille efficace en fonction du taux

de floraison. En raison du mode de r´egulation, la taille efficace asymptotique

peut ˆetre inf´erieure ou sup´erieure au nombre de plantes en fleurs dans la

po-pulation. Pour de faibles taux de floraison, la r´egulation a pour effet

d’aug-menter la f´econdit´e nette par individu. Tr`es peu d’individus contribuent donc

beaucoup `a l’ensemble de la descendance (figure 3.6). A mesure que le taux

de floraison augmente, en revanche, la variance du succ`es reproducteur

di-minue et l’effet de tampon cr´e´e par les g´en´erations chevauchantes compense

l’effet de variance de succ`es reproducteur. La taille efficace asymptotique est

alors sup´erieure au nombre total d’individus dans la population (figure 3.5).

Dans le document Génétique des populations subdivisées : théorie et applications (Page 91-97)