Le mod` ele de Fisher et de Wright

2.4 Conclusion

3.1.1 Le mod` ele de Fisher et de Wright

Le modèle connu sous le nom de modèle de Wright-Fisher est un modèle

très simple d’évolution des fréquences alléliques dans une population de taille

finie (_Fisher 1930; _Wright 1931)

. Dans ce mod`ele, on consid`ere une

po-pulation diplo¨ıde de taille constante N. Les individus sont hermaphrodites

et il n’existe aucune différence sélective entre les différents allèles à un locus

donn´e. Les individus se reproduisent de fa¸con simultan´ee et les croisements

se font au hasard. Ce modèle suppose que les gènes à la générationt+ 1 sont

le résultat d’un tirage avec remise des gènes présents à la génération t (soit

un tirage sans remise dans une urne gam´etique contenant un nombre infini

de copies des gènes présents à la génération t) et que les tirages sont réalisés

ind´ependamment les uns des autres (voir _Gale 1990, pp. 21-22).

Changement de fréquence des gènes en une génération

Traduits en termes statistiques, les hypoth`eses du mod`ele de

Wright-Fisher impliquent que le nombreX(t+ 1) de g`enes appartenant `a une classe

allélique donnée est une variable aléatoire tirée dans une loi binomiale de

param`etres 2N et X(t)/(2N). Donc, la probabilit´e que le nombre de copies

X(t+ 1) de gènes d’une classe allélique soit égal à j, conditionnellement au

nombre de copies de gènes dans cette classe àt est donnée par

P[X(t+ 1) =j|X(t) =i] =

2N

j

i

2N

1− ⁱ

2N

2N−j

(3.1)

(voir, par exemple, _Ewens 1969, 1979). Par cons´equent, le nombre de

co-pies qu’un gène en particulier transmet à la génération suivante, c’est-à-dire

P[X(t+ 1) =j|X(t) = 1] suit une distribution binomiale (´equation 3.1) de

moyenne 1 et de variance 1−1/(2N). Pour de grandes valeurs de N, cette

distribution converge vers une distribution Poisson de moyenne (et donc de

variance) ´egale `a 1 (voir, par exemple, _Feller 1968). Notons que le

nement est valable pour n’importe quel gène à la générationt. Ceci implique

donc que chaque gène transmet, en espérance, le même nombre de copies à

la génération suivante. En d’autres termes, un gène pris au hasard à t+ 1 a

la même probabilité d’être la copie de n’importe quel gène àt. D’autre part,

la distribution conjointe du nombre de copies de g`enes transmis `a leur

des-cendance par les N individus présents à la générationt est une distribution

multinomiale sym´etrique

.

Propriétés du modèle

D’après le modèle de Wright-Fisher défini en (3.1), X(·) est une chaˆıne

de Markov

, dont la matrice de transition est donn´ee par

P=P [X(t+ 1) =j |X(t) = i] (3.2)

Les deux plus grandes valeurs propres de cette matrice sont ´egales `a un. Si

les hypothèses du modèle de Wright-Fisher sont respectées, alors le modèle

est caractérisé par les propriétés suivantes :

(i) La plus grande valeur propre (diff´erente de l’unit´e) de la matrice de

transition des fréquences alléliques d’une génération à la suivante, est

[1−1/(2N)] (voir_Ewens 1979, annexe B, p. 305).

(ii) La probabilité que deux gènes tirés au hasard dans la population soient

des copies du mˆeme g`ene est 1/(2N).

(iii) Conditionnellement à la fréquencexd’un gène àt, la variance de la fr´

e-quence de ce g`ene `at+ 1 estx(t) [1−x(t)]/(2N) (variance binomiale :

voir l’´equation 3.1).

3Il est int´eressant de constater que la distribution conjointe d’un ensemble de lois de

Poisson indépendantes, conditionnelle à la somme de ces lois, est également une

distribu-tion multinomiale.

4On note X(·) la suite de variables al´eatoires X(1), X(2), . . ., X(t) telle que la loi

conditionnelle deX(t) sachantX(t−1),X(t−2),. . .est la mˆeme que la loi conditionnelle

Plusieurs d´efinitions de tailles efficaces

Il ne fait aucun doute que les hypoth`eses du mod`ele de Wright-Fisher sont

simplistes et ne peuvent prétendre décrire la réalité de fa¸con pertinente. La

variance de succ`es reproducteur, par exemple, cause des ´ecarts significatifs

au modèle de Wright-Fisher. Tout d’abord les gènes n’ont plus les mêmes

probabilités de transmettre des copies d’eux-mêmes à la génération suivante,

et donc la distribution conjointe du nombre de copies de g`enes transmis

`

a leur descendance par les N individus présents à la génération t devient

une distribution multinomiale asym´etrique. D’autre part, si ces variations

du succès reproducteur sont héritables, alors les fréquences alléliques sont

corrélées entre générations. Mais il existe d’autres effets (non sélectifs) qui

peuvent également causer des écarts aux hypothèses du modèle. Il s’agit,

par exemple, de l’existence d’une structure sociale au sein des populations

(_Chesser 1991b), de biais de sexe-ratio (_Wright 1931), de syst`emes de

reproduction complexes (voir, pour synth`ese,_Wright1969), de la dispersion

limit´ee (_Wright1931), ou bien encore de la mise en place d’une structure en

ˆ

ages au sein des populations (_Charlesworth 1994b). Pourtant, ce mod`ele

a permis de d´efinir le concept detaille efficace

, introduit dans la litt´erature

par _Wright (1931). Il est possible en effet de d´efinir la taille efficace d’une

population comme ´etant la taille d’une population de Wright-Fisher o`u la

dérive génétique aurait la même intensité que dans la population (ou bien

le mod`ele de population) qui nous int´eresse (voir _Hartl et _Clark 1989).

Or par quelle propriété mieux vaut-il caractériser la dérive génétique ? On

voit bien qu’il est possible de d´efinir autant de tailles efficaces que l’on peut

compter de propriétés décrivant le phénomène de dérive. Plus précisément

donc, si l’on choisit l’une des propriétés du modèle de Wright-Fisher, il est

possible de d´efinir la taille efficace d’une population comme ´etant la taille

de la population de Wright-Fisher qui possède la même propriété (voir, par

exemple, _Ewens 1979). On distingue en général trois définitions de la taille

efficace.

5Wright utilise alors le terme depopulation number ou d’effective number (_Wright

(i) La taille efficace de consanguinit´e

⁶

est d´efinie commeN

e⁽ⁱ⁾

= 1/(2π), o`u

π est la probabilité que deux gènes tirés au hasard dans la population

soient des copies du même gène à la génération précédente (_Wright

1931).

(ii) La taille efficace de variance

⁷

est d´efinie comme N

e⁽^v⁾

=

_{(2 var[}^x⁽^t^)[1−_x₍_t_+1|^x⁽^t_x^)]₍_t_)])

,

oùx(t) est la fréquence du gène A à t (_Crow et_Denniston 1988).

(iii) La taille efficace de valeur-propre

⁸