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3.2 Influence de la structure des populations

3.2.1 Structure spatiale

Par structure spatiale, j’entends ici la « subdivision des populations en

groupes d’individus, ´echangeant des g`enes de fa¸con homog`ene dans l’espace».

Cette structure n’est donc pas spatialement explicite (voir la remarque faite

au d´ebut du § 2.2.2).

Présent

Passé

Population 1 Population 2

Figure 3.1: Un exemple de g´en´ealogie de g`enes dans deux

popula-tions connect´ees. Cette figure repr´esente une r´ealisation du processus

de coalescence pour un ´echantillon de 2× 5 g`enes, dans deux

po-pulations constitu´ees chacune de N = 100 individus haplo¨ıdes, qui

´echangent une proportionm = 0.01 de g`enes, par g´en´eration. Chaque

´ev´enement de migration est repr´esent´e par une ligne pointill´ee et fl´

e-ch´ee.

Esp`eces mono¨ıques

Dans un mod`ele `a nombre n d’ˆıles, on peut montrer que N

e

= N n/(1−

F

ST

) (voir, par exemple, Barton etWhitlock 1997;Whitlock et

Bar-ton 1997). Par cons´equent, l’effet de la subdivision des populations dans

ces mod`eles est de diminuer l’effet de la d´erive (la taille efficace est

aug-ment´ee d’un facteur 1/(1− FST) par rapport `a une population continue,

de mˆeme taille totale N n). Les lign´ees de g`enes diminuent en nombre dans

chaque sous-population, mais les all`eles fix´es dans chaque sous-population ne

sont pas n´ecessairement identiques et la d´erive g´en´etique sur l’ensemble de

la population est donc minimis´ee, par rapport `a une population continue de

mˆeme taille (Caballero 1994). Ce r´esultat est ´egalement valable pour un

mod`ele de migration par pas

9

, dans une ou deux dimensions, `a condition que

9Terme traduit de l’anglaisstepping stone. Il s’agit d’une famille de mod`ele o`u la

dis-persion des individus (ou des g`enes) ne peut se faire qu’entre les sous-populations les plus

la taille des sous-populations soit constante dans le temps et dans l’espace

(Whitlock et Barton 1997). Wang (1997b) obtient des r´esultats tout `a

fait similaires dans le cas d’une esp`ece v´eg´etale avec migration du pollen et

dispersion des graines.

En revanche, ces mod`eles ne prennent pas en compte d’´eventuelles

varia-tions dans la contribution des sous-populavaria-tions `a la composition g´en´etique

future de la population dans son ensemble. Or des diff´erences de taille des

sous-populations, des taux d’immigration ou d’´emigration variables, ainsi que

les processus d’extinction et de recolonisation des sous-populations entraˆınent

de telles variations. Whitlock et Barton (1997) et Barton et

Whit-lock(1997) ont montr´e que l’effet de la subdivision des populations, lorsque

l’on tient compte de dynamiques d´emographiques explicites, est de r´eduire

la taille efficace par rapport au nombre total d’individus reproducteurs dans

la m´etapopulation. Ceci contredit donc les r´esultats attendus dans un simple

mod`ele `a nombre d’ˆıles fini.Whitlock etBarton (1997) distinguent

plu-sieurs effets pour interpr´eter leurs r´esultats. Tout d’abord, d’un point de vue

dynamique, les effets conjugu´es des extinctions locales et de la stochasticit´e

d´emographique dans des sous-populations de petite taille auront tendance

`

a r´eduire l’effectif total (et donc la taille efficace) de la m´etapopulation, en

comparaison avec une population unique non subdivis´ee qui occuperait le

mˆeme habitat. D’autre part, la variance des contributions des diff´erentes

sous-populations `a la composition g´en´etique future de la m´etapopulation r´eduit,

elle aussi, la taille efficace asymptotique (voir ´egalement Wakeley 2001).

Ces deux facteurs, qui ne sont pas pris en compte dans le mod`ele `a nombre

d’ˆıles fini, peuvent contre-balancer l’augmentation de la taille efficace due `a

la diff´erenciation g´en´etique entre sous-populations (Whitlock et Barton

1997).

Esp`eces dio¨ıques

Wang(1997a) a d´evelopp´e un mod`ele de population structur´ee pour une

esp`ece dio¨ıque, pour une distribution arbitraire du nombre de descendants

par individu reproducteur, et des taux de dispersion conditionnels au sexe des

Ne

Migration

mâle

Migration

femelle

0.05

0.1

0.15

0.2

0.05

0.1

0.15

0.2

400425

450

475

500

0.0

0.1

0.15

Figure 3.2: Taille efficace dans une population structur´ee d’une

es-p`ece dio¨ıque. La population est subdivis´ee en 20 sous-populations,

chacune ´etant compos´ee de 100 individus. Le sexe-ratio est biais´e en

faveur des femelles (95 : 5). La taille efficace asymptotique est donn´ee

en fonction des taux de migration des mˆales et des femelles.

individus. En cela, il a g´en´eralis´e le mod`ele deChesser et al. (1993) et y a

apport´e quelques corrections. Ces mod`eles font suite aux d´eveloppements de

Chesser(1991a,b), qui consid´erait une f´econdit´e fix´ee pour les femelles. Tout

comme les mod`eles adapt´es aux esp`eces mono¨ıques, ces mod`eles pr´edisent une

augmentation de la taille efficace asymptotique avec la diminution des taux

de dispersion (mais aucune dynamique d´emographique explicite n’est prise

en compte). En revanche les biais de sexe-ratio, tout comme des diff´erences

de la distribution du nombre de descendants par sexe, peuvent conduire `a

des effets asym´etriques de la dispersion limit´ee. La figure 3.2 montre une telle

asym´etrie. L’effet de la migration des mˆales pour de forts taux de migration

des femelles, y est beaucoup plus prononc´e que celui de la migration des

femelles pour de forts taux de migration des mˆales. Le biais de sexe-ratio

(tout comme la dispersion limit´ee) augmente l’effet de d´erive `a l’int´erieur des

sous-populations. Ici la dispersion limit´ee des mˆales, qui sont peu nombreux,

augmente l’effet de d´erive `a l’int´erieur des sous-populations, bien plus que la

dispersion limit´ee des femelles, qui sont plus nombreuses. Par cons´equent, la

d´erive `a l’´echelle de la m´etapopulation est d’autant plus faible que le sexe le

moins repr´esent´e est celui qui disperse ´egalement le moins (voir ´egalement

Wang 1997a, figure 4).