Le cas des esp` eces animales ` a sexes s´ epar´ es

Je d´evelopperai ici une extension du mod`ele en ˆıles fini (voir, par exemple,

Latter 1973; _Nagylaki 1983; _Rousset 1996), adapt´e au cas des esp`eces

dio¨ıques. Par souci de simplicit´e, l’analogie sera faite avec des esp`eces

ani-males, `a sexes s´epar´es (mˆales et femelles). Je reprendrai ici les mˆemes

nota-tions que celles utilis´ees pr´ec´edemment (§2.1.2). En revanche, je distinguerai

les probabilit´es not´eesQ

_h

(apr`es dispersion) des probabilit´es not´eesQ

^∗_h

(avant

dispersion). La notationQ

^XY_h

sera utilis´ee pour d´efinir la probabilit´e

d’iden-tit´e de deux g`enes, l’un ´echantillonn´e dans un individu de sexe X, le second

´echantillonn´e dans un individu de sexe Y, et ce quels que soientX ∈ {♂,♀}

et Y ∈ {♂,♀}. De cette mani`ere, deux individus, l’un de sexe X, l’autre de

sexe Y peuvent ˆetre tous les deux des mˆales, tous les deux des femelles ou

bien l’un peut ˆetre un mˆale et l’autre une femelle. Le mod`ele que je

consi-d`ere reprend les principales hypoth`eses du mod`ele `a nombre fini d’ˆıles (voir

§ 2.1.2), `a l’exception des suivantes :

(i) Ce sont les individus qui migrent, plutˆot que leurs gam`etes (on

no-tera m

_X

la probabilit´e qu’un individu de sexe X soit immigrant). Par

cons´equent, apr`es la dispersion des individus, la fr´equence des paires

d’individus qui proviennent d’une mˆeme sous-population `a la g´en´

e-ration pr´ec´edente est a

_XY

= (1−m

_X

)(1− m

_Y

) +m

_X

·m

_Y

/(n −1)

pour des individus tir´es au hasard dans une seule sous-population et

sous-populations distinctes.

(ii) Il y a autant de mˆales que de femelles dans chaque sous-population, et

les N/2 mˆales d’une sous-population ont chacun la mˆeme probabilit´e

de se croiser avec leurs N/2 cong´en`eres de l’autre sexe. Le nombre

de descendants est tr`es grand (infini) et le nombre L

_XY

de jeunes de

sexe X d’un parent de sexe Y qui survivent suit une loi binomiale de

param`etres

^N₂

et

_N²

, soitL

_XY

∼ B

N

2

,

_N²

(_Nagylaki1995).

Apr`es la dispersion, ´etant donn´ee la dispersion diplo¨ıde, la probabilit´e

d’iden-tit´e des deux g`enes homologues d’un individu est ´egale `a la probabilit´e

d’iden-tit´e de ces g`enes avant la dispersion, c’est-`a-dire

Q

₀

(t+ 1) =Q

^∗₀

(t+ 1) (2.18)

De mˆeme, les probabilit´es d’identit´e de paires de g`enes tir´ees au hasard entre

individus distincts apr`es dispersion sont ´egales aux probabilit´es d’identit´es

de paires de g`enes avant dispersion, pond´er´ees par les probabilit´es a

_XY

et

b

_XY

que les paires de g`enes proviennent d’une sous-population unique avant

dispersion, soit

Q

^XY₁

(t+ 1) =a

_XY

Q

^∗₁

(t+ 1) + (1−a

_XY

)Q

^∗₂

(t+ 1) (2.19)

et

Q

^XY₂

(t+ 1) =b

_XY

Q

^∗₁

(t+ 1) + (1−b

_XY

)Q

^∗₂

(t+ 1) (2.20)

Avant la dispersion, en revanche, la probabilit´e d’identit´e des deux g`enes

ho-mologues d’un individu est ´egale, `a la mutation pr`es, `a la probabilit´e

d’iden-tit´e des g`enes de ses parents, soit

Q

^∗₀

(t+ 1) =γ Q

^♂♀₁

(t) (2.21)

Les probabilit´es d’identit´e de paires de g`enes entre individus distincts d’une

mˆeme sous-population d´ependent de leur origine paternelle ou maternelle.

Dans un cas sur deux, les deux g`enes sont des copies issues d’individus de

mˆeme sexe. Il peut d’ailleurs s’agir d’un seul individu (avec la probabilit´e

2/N) ou de deux individus de mˆeme sexe (avec la probabilit´e (1−2/N)).

Dans le premier cas, les deux copies sont identiques avec la probabilit´e

γ[Q

₀

(t) + 1]/2 tandis que dans le second cas, ils sont identiques avec la

pro-babilit´eγ Q

^♂♂₁

(t) si elles proviennent de gam`etes mˆales (en proportion 1/2),

ou γ Q

^♀♀₁

(t) si elles proviennent de gam`etes femelles (en proportion 1/2).

Dans un cas sur deux, ´egalement, l’un des g`enes ´echantillonn´es provient du

p`ere de l’individu qui le porte, tandis que l’autre g`ene vient de la m`ere de

l’individu qui le porte. Ces deux g`enes ne peuvent donc ˆetre la copie d’un

seul g`ene `a la g´en´eration pr´ec´edente, et sont donc identiques avec la

proba-bilit´e γ Q

^♂♀₁

(t). On suit le mˆeme raisonnement pour d´ecrire l’´evolution en

une g´en´eration des probabilit´es d’identit´e de paires de g`enes entre individus

appartenant `a des sous-populations distinctes, soit

Q

^∗₁

(t+1) =γ

"

Q

0

(t) + 1

2N ⁺

1− ²

N

Q

^♂♂₁

(t) +Q

^♀♀₁

(t)

4 ⁺

Q

^♂♀₁

(t)

2

#

(2.22)

et

Q

^∗₂

(t+ 1) =γ

"

Q

^♂♂₂

(t) + 2Q

^♂♀₂

(t) +Q

^♀♀₂

(t)

4

#

(2.23)

En r´eunissant les ´equations (2.18) `a (2.23), on peut ´etablir les ´equations de

r´ecurrence pour les probabilit´es d’identit´e avant dispersion, d’une part, et

apr`es dispersion, d’autre part. En suivant les d´efinitions de _Cockerhamet

Weir(1987) et_Rousset(1996), j’ai d´efini lesF-statistiques conditionnelles

au sexe des individus ´echantillonn´es comme des rapports de fonctions des

probabilit´es d’identit´e conditionnelles au sexe (voir ´egalement,_Wang1997a,

1999)

F

_IS^XY

= ^Q

⁰

−Q

XY 1

1−Q

XY 1

F

_ST^XY

= ^Q

XY 1

−Q

^XY₂

1−Q

XY 2

(2.24)

F

_IT^XY

= ^Q

⁰

−Q

XY 2

1−Q

XY 2

F des femelles

ST

F des mâles

ST

Taux de migration des femelles

F

ST

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

Figure 2.4: Valeurs `a l’´equilibre des F

_ST

par sexe. Les valeurs des

F

_ST^♂♂

et F

_ST^♀♀

sont donn´ees en fonction du taux de migration des

fe-melles, pour un taux de migration mˆale fix´e. 2N = 20, n = 20,

N m

_♂

= 1 et µ= 10

⁻⁶

.

pour tout (X, Y)∈ {♂,♀}

2

. A l’´equilibre,

F

_ST^XY

= ^γd

^XY

2N(1−γd) +γ a

_♂♂

+a

_♀♀

−b

_XY

−γ

2

a

_♂♀

−b ^(2.25)

o`u a = a

_♂♂

+ 2a

_♂♀

+a

_♀♀

/4, b = b

_♂♂

+ 2b

_♂♀

+b

_♀♀

/4 et d = a−b. Si

la dispersion n’est pas biais´ee en faveur de l’un ou l’autre sexe, c’est-`a-dire si

m

_♂

=m

_♀

=m, l’´equation (2.25) se simplifie en

F

_ST

= ^γd

2N(1−γd) +γ[b+ (2−γ)d] ^(2.26)

c’est-`a-dire une version l´eg`erement diff´erente

¹⁹

de l’´equation (2.15) (voir aussi

Rousset 1996). La figure 2.4 montre les valeurs d’´equilibre des F

_ST

mˆales

et femelles. Le taux de migration des mˆales (m

_♂

) est fix´e et ´egal `a 0.1 et

les valeurs d’´equilibre des F

_ST

mˆales et femelles sont donn´ees en fonction du

taux de migration des femelles. On voit que les deux courbes se croisent au

F des femelles

ST

F des mâles

ST

Générations

F

ST

5 10 15 20 25

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

Figure 2.5: Variation des valeurs deF

_ST

par sexe au cours du temps.

Les valeurs de F

_ST

mesur´ees chez les mˆales avant (×) ou apr`es (4)

dispersion sont indiqu´ees en noir. Les valeurs de FST mesur´ees chez

les femelles avant (×) ou apr`es (₃) dispersion sont indiqu´ees en gris.

2N = 20,n = 20, N m

_♂

= 0.5,N m

_♀

= 1 et µ= 10

⁻⁶

.

point o`u les taux de migration sont ´egaux (m

_♀

=m

_♂

= 0.1). Si les femelles

dispersent moins que les mˆales, F

_ST^♀♀

> F

_ST^♂♂

et si les femelles dispersent plus

que les mˆales, F

_ST^♀♀

< F

_ST^♂♂

. Il est important de noter ici que que cette

dif-f´erence entre les valeurs de F

_ST

mesur´ees chez les mˆales et chez les femelles

d´epend du moment o`u l’´echantillonnage est r´ealis´e. Si l’on ´echantillonne les

g`enes imm´ediatement apr`es la reproduction (c’est-`a-dire avant la dispersion

juv´enile), alors on n’observe aucune diff´erence

20

(_Chesser 1991a,b; _Wang

1997a). Avant dispersion, on peut montrer (´equations 2.18-2.23) qu’`a l’´

equi-libre,

F

_ST^∗

= ^γ

2N(1−γd) +γ a

_♂♂

+a

_♀♀

−γ

2

a

_♂♀

−b ^(2.27)

20Il me faut pr´eciser que cela d´epend ´egalement de la distribution du nombre de

La figure 2.5 montre les variations des valeurs de F

_ST

par sexe au cours

du temps, pour des g`enes ´echantillonn´es avant et apr`es la dispersion des

individus. Les femelles dispersent plus que les mˆales et doncF

_ST^♀♀

< F

_ST^♂♂

. En

outre, la diff´erence entre les valeurs de F

_ST

avant et apr`es la dispersion est

toujours plus grande chez les femelles que chez les mˆales.

On notera ´egalement que la valeur de FST, lorsque l’on ´echantillonne les

individus ind´ependamment de leur sexe est donn´ee par

F

_ST

= ^γd

2N(1−γd) +γ a

_♂♂

+a

_♀♀

−b−γ

2

a

_♂♀

−b ^(2.28)

En n´egligeant les termes du second ordre des taux de migration, on retrouve

l’expression« classique»duFST dans le mod`ele `a nombre d’ˆıles fini (´equation

2.16), avec un taux de migration ´egal `a la moyenne des taux de migration

des mˆales et des femelles (voir ´egalement _Berget al. 1998).

Temps de coalescence

De la mˆeme mani`ere que pr´ec´edemment (§ 2.1.2), on peut examiner les

distributions des probabilit´es de coalescence (_Rousset 1996, 2001b) pour

des paires de g`enes ´echantillonn´ees `a diff´erents niveaux hi´erarchiques, mais

´egalement `a l’int´erieur et entre les classes d´efinies ici (c’est-`a-dire les mˆales

et les femelles). On noteC=C

₀

, C

₁^♂♂

, C

₁^♀♀

, C

₁^♂♀

, C

₂^♂♂

, C

₂^♀♀

, C

₂^♂♀

^T

le

vec-teur des probabilit´es de coalescence, par analogie aux probabilit´es d’identit´e

Q

XY

h

. La figure 2.6 montre la distribution des probabilit´es de coalescence,

obtenues `a partir des ´equations (2.9) et (2.10) pour une matriceAet un

vec-teurDd´efinis `a partir des ´equations (2.18-2.23). Sur cette figure, les femelles

dispersent `a un taux cent fois sup´erieur `a celui des mˆales. On observe que les

distributions des probabilit´es de coalescence de paires de g`enes ´

echantillon-n´ees `a l’int´erieur des sous-populations sont proportionnelles quel que soit le

sexe des individus ´echantillonn´es. En revanche, les distributions

(condition-nelles au sexe des individus) des probabilit´es de coalescence de paires de

g`enes ´echantillonn´ees entre des sous-populations distinctes ne sont

propor-tionnelles que pour des temps anciens (t > 50 g´en´erations). Pour des temps

0 >C (t₁ )

C (t)

2

C (t) des mâles

2

C (t) des femelles

Générations

Probabilités de coalescence

10 10

²

10

³

10

⁴

10

-4

10

-3

10 10

²

10

³

10

⁴

10

-4

10

-3

Figure 2.6: Distribution des probabilit´es de coalescence par sexe.

2N = 100, n = 20, et m

_♀

= 0.2 = 100×m

_♂

. La surface entre C

₁

(t)

and C

₂^♀♀

(t) (F

_ST

femelle) est en gris-clair. La surface entre C

₁

(t) et

C

₂^♂♂

(t) (F

_ST

mˆale) est repr´esent´ee par la r´eunion des surfaces

gris-clair et gris-fonc´e.

plus r´ecents, les probabilit´es de coalescence de paires de g`enes ´

echantillon-n´ees dans deux sous-populations distinctes chez les femelles sont sup´erieures

`

a ces mˆemes probabilit´es chez les mˆales. Ceci parce que la probabilit´e que

deux g`enes ´echantillonn´es dans deux sous-populations distinctes proviennent

d’une seule sous-population `a la g´en´eration pr´ec´edente (une condition n´

e-cessaire pour que deux g`enes coalescent) est plus grande si ces g`enes sont

´echantillonn´es dans des individus femelles. Par cons´equent, le temps moyen

de coalescence de paires de g`enes entre sous-populations chez les femelles

h

T

₂^♀♀

=P

∞

t=1

t·C

₂^♀♀

(t)ⁱ est inf´erieur au temps moyen de coalescence chez les

mˆales ^hT

₂^♂♂

=P

∞

t=1

t·C

₂^♂♂

(t)ⁱ.

En reprenant les repr´esentations graphiques de _Rousset (1996, 2001b)

on note que la surface d´efinie par la diff´erence entre les distributionsC

XX

1

(t)

et C

XX

2

(t) est plus petite pour les femelles (X = ♀) que pour les mˆales

(X =♂) (voir la figure 2.6). Or dans la limite des faibles taux de mutation,

les densit´es de probabilit´es d´efinies par ces surfaces ont pour valeurs F

_ST^♀♀

et

F

_ST^♂♂

, respectivement. Lorsque la dispersion des individus est conditionnelle

`

a leur sexe, les diff´erences observ´ees entre les valeurs des F

_ST

conditionnels

sont donc la cons´equence d’une plus grande probabilit´e de coalescence des

paires de g`enes ´echantillonn´ees dans des sous-populations distinctes, parmi

les individus qui dispersent le plus.

2.2.2 Le cas des plantes annuelles avec banques de

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